МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Лекция №15

МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Мышечная ткань осуществляет двигательные процессы внутри организма. Например, передвижение крови в сосудах, пищи в кишечнике, перемещение организма или его частей в пространстве, выполнение механической работы, некоторые опорные функции (например, обеспечивающие устойчивость организма при различных его положениях). Вся эта многообразная деятельность мышечной ткани определяется основным ее свойством – сократимостью. Последняя зависит от наличия в ткани особых протоплазматических образований в виде тончайших нитей – миофибрилл, которые способны то укорачиваться и утолщаться, то удлиняться и утончаться.

Мышечную ткань делят на гладкую и поперечнополосатую. Они различаются по происхождению, структуре составляющих элементов и функциональным особенностям. Различия в структуре послужили основанием для названия: в гладкой мышечной ткани миофибриллы однородны, в то время как в поперечнополосатой мускулатуре они состоят из светлых и темных участков – дисков, различных по химическим и физическим свойствам. Правильное чередование дисков в смежных миофибриллах обусловливает общую поперечную исчерченность мышц.

Гладкая мышечная ткань у позвоночных входит в состав кожи и стенок внутренних органов: кишечника (начиная со средней части пищевода), мочеполовых выводных протоков, желез и сосудистой системы (кроме сердца). Гладкие мышцы характеризуются малой утомляемостью, но сокращения их медленны и длительны.

Из поперечнополосатой мышечной ткани построены мускулатура скелета, мышцы языка, глаз, глотки, верхней части пищевода, гортани. В противоположность гладким поперечнополосатые мышцы сокращаются быстро, энергично, но скорее утомляются.

Особое место занимает сердечная мышца. По часто формальному признаку – поперечной исчерченности составляющих ее миофибрилл – она относится к группе поперечнополосатых. Однако функциональные особенности, строение и происхождение отличают ее от обеих групп мышц. Таким образом, следует различать не только гладкую и поперечнополосатую мускулатуру, но и сердечную.

Гладкая мышечная ткань

Структурным элементом гладкой мышечной ткани служит гладкомышечная клетка. Обычно она имеет длинную веретеновидную форму. Только в некоторых органах, например в стенке мочевого пузыря, эти клетки обладают отростками.

Гладкомышечные клетки небольшие: длина их колеблется от 60 до 250 мкм, при диаметре от 2 до 20 мкм. Однако в некоторых органах их длина не превышает 15 – 20 мкм, тогда как в стенке беременной матки достигает 500 мкм.

Гладкомышечная клетка содержит одно ядро. В веретеновидных клетках оно вытянутое, палочковидное и при их сокращении штопорообразно скручивается и укорачивается. Гладкомышечная клетка содержит все органоиды характерные для всех клеток. Цитоплазму заполняют миофибриллы, которые проходят вдоль клетки. Плазматическая мембрана гладкомышечной клетки построена по типу элементарной мембраны.

Клетки образуют пучки различной толщины. В пучке клетки располагаются так, что расширенная часть одной из них соприкасается с суженными частями соседних.

В пучках и между ними проходят тонкие прослойки соединительной ткани с большим количеством нежных коллагеновых и эластических волоконец. Последние благодаря своим пружинящим свойствам способствуют возвращению в исходное положение растягивающихся мышечных пучков. По соединительной ткани проходят нервы и кровеносные сосуды.

Сокращение гладкомышечных клеток совершается ритмически и очень медленно. С этим и связана высокая сопротивляемость их утомлению.

Гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы. В той части мезенхимы, где она закладывается, клетки сильно вытягиваются и сближаются, располагаясь в одном направлении. Ядра тоже вытягиваются и принимают типичную для них палочковидную форму. С этого момента мезенхимная закладка уже ясно разделяется: одна ее часть состоит из удлиненных веретенообразых клеток – миобластов, которые превращаются в мышечные клетки, другая – развивается в межклеточные соединительнотканные прослойки. В миобластах начинается дифференцировка миофибрилл, количество которых возрастает до тех пор, пока они не заполнят всю цитоплазму. Увеличение мышечной закладки происходит за счет дифференцировки присоединяющихся мезенхимных клеток продолжающих размножаться.

При повреждении гладкая мускулатура может восстанавливаться. Новообразование клеток, по-видимому, происходит из недифференцированных соединительнотканных элементов – производных мезенхимы. В связи с этим можно считать, что всюду, где имеются малодифференцированные элементы соединительной ткани, возможно новообразование клеток гладкой мускулатуры.

Поперечнополосатая мышечная ткань

Структурным элементом поперечнополосатых мышц служит уже не клетка, а волокно, которое легко можно изолировать при мацерации.

Волокно имеет форму цилиндра с ровной, гладкой поверхностью и с закругленными концами. В мышце волокна располагаются продольно, причем длина их различна и достигает в некоторых случаях 12,5 см. В коротких мышцах она совпадает с их длиной, в длинных же волокна обычно заканчиваются, не доходя до их конца. Толщина волокон колеблется от 10 до 100 мкм. Снаружи мышца покрыта сарколеммой (sarcos – мясо, lemma – оболочка). Плазматическая мембрана сарколеммы через определенные промежутки вдается в цитоплазму (саркоплазму) волокна, пересекая его. Образующаяся таким образом система пеперечных трубок получила название Т-системы. Подобная структура способствует быстрому распространению импульса в мышечном волокне.

Основную массу мышечного волокна составляют миофибриллы, расположенные в цитоплазме, которая в мышечном волокне получила специальное название саркоплазмы. В волокне много ядер, число которых в зависимости от длины волокна доходит до нескольких десятков и даже сотен. Но, несмотря на это, общая масса ядер по сравнению с массой волокна невелика.

Ядра обычно овальной формы, иногда слегка вытянуты, с небольшим содержанием хроматина. В мышечных волокнах птиц, млекопитающих и человека ядра занимают периферическое положение. Что касается низших позвоночных и всех беспозвоночных, то у одних ядра лежат по всей толще волокна, у других занимают исключительно центральное положение.

При исследовании в электронном микроскопе в саркоплазме обнаружена хорошо развитая система трубочек и цистерн, ограниченных мембранами. По сходству строения с эндоплазматическим ретикулумом других клеток ее называют саркоплазматическим ретикулумом. В нем синтезируется гликоген и содержатся ионы кальция. Трубочки и цистерны ретикулума располагаются вдоль мышечного волокна в определенной связи с миофибриллами. В местах прохождения трубочек Т-системы компоненты саркоплазматического ретикулума вступают с ними в тесный контакт, и возникает единая проводящая система.

В мышечном волокне обнаруживается большое количество митохондрий, называемых здесь саркосомами. Высокое содержание в них окислительных ферментов определяет важную роль саркосом, как и митохондрий других клеток, в окислительном обмене и образовании энергии. Саркосомы имеются в мышцах любого типа, но количество их различно: чем выше двигательная активность мышцы, тем интенсивнее в ней обмен веществ и тем больше саркосом.

В цитоплазме имеются различные включения. Особенно много гликогена – основного источника энергии при сокращении мышц. Обнаруживается также жир.

Наиболее важным в функциональном отношении структурным элементом служат миофибриллы, которые обусловливают сократимость. В поперечнополосатых мышцах в отличие от гладких они неоднородны. Строение поперечно-полосатых миофибрилл вы знаете из курса цитологии.

Строение скелетной мышцы. Так же как и сухожилие, поперечнополосатая скелетная мышца имеет сложное пучковое строение. Группы мышечных волокон объединяются в пучки сначала 1-го, а затем 2-го, 3-го и следующих порядков. Между пучками 1-го порядка находится рыхлая соединительная ткань, которая прочно связывает их между собой. Пучки 2-го и следующих порядков объединяются уже более плотными прослойками соединительной ткани, которая переходит в плотную оболочку, покрывающую всю мышцу в целом. По соединительной ткани проникают кровеносные сосуды, питающие мышцу, и нервы, которые передают раздражение. Таким образом, мышца слагается из структурных элементов – мышечных волокон и соединительной ткани и имеет значение органа.

Соединение мышцы со скелетом осуществляется при помощи сухожилий.

Величина мышц постоянно изменяется. От упражнения они становятся толще. Тонкое гистологическое исследование показало, что при увеличении мышцы утолщаются отдельные мышечные волокна, но количество их остается то же. Если мышца не функционирует, например, при перерезке нерва, она делается тоньше и постепенно атрофируется вследствие истончения ее волокон. При временном прекращении работы мышца атрофируется частично, и работоспособность ее легко восстанавливается.

Развитие поперечнополосатых мышц

Развитие поперечнополосатых мышц у разных животных протекает неодинаково. Однако источником их образования является один и тот же материал миотомов, и только некоторые мышцы головы, подобно гладким мышцам, образуются из мезенхимы.

Мышечные волокна формируются из миобластической ткани, в клетках которой – миобластах – происходит усиленное размножение ядер без деления цитоплазмы. В результате получается многоядерное волокно, а в его цитоплазме появляются миофибриллы, сначала однородные. Позднее в саркоплазме обнаруживаются тонкие перегородки, расположенные через определенные интервалы и перпендикулярно волокнам. Она развиваются в мезо- и телофрагмы. Затем уже начинается дифференцировка светлых и темных дисков в миофибриллах.

Первоначально миофибриллы лежат только в периферических участках развивающегося волокна; увеличиваясь в количестве, они заполняют все волокно. Ядра, располагающиеся сначала в центре, перемещаются затем на периферию. Так образуется типичное поперечнополосатое волокно. Врастающая между развивающимися волокнами соединительная ткань образует прослойки.

Регенерация поперечнополосатой мускулатуры протекает двумя способами: либо путем образования почки, либо путем дифференцировки специальных мышечных элементов, называемых миобластами.

В первом случае из саркоплазмы и ядер на конце поврежденного волокна образуется почка. Ядра в почке усиленно размножаются, почка увеличивается и врастает в очаг повреждения вместе с соединительной тканью. Постепенно в почке начинают дифференцироваться миофибриллы, которые соединяются с концами неразрушенных старых миофибрилл.

Во втором случае происходит образование миобластов из разрушающихся мышечных волокон. Миобласты путем деления ядер превращаются в многоядерные удлиненные образования. В последних начинается дифференцировка фибрилл, и они превращаются в типичные мышечные волокна, замещающие поврежденный участок.

Однако полная регенерация поперечнополосатых мышц происходит только у низших позвоночных – рыб и земноводных. У млекопитающих она хотя и наблюдается, но оказывается ограниченной.

Строение сердечной мышечной ткани

По структуре сократительных элементов сердечная мышца сходна с пореречнополосатыми, хотя по своим физиологическим свойствам от них и отлична: она, как гладкая мускулатура, обладает свойством ритмического сокращения. Кроме того, сердечная мышца отличается и некоторыми особенностями строения. Ее своеобразная структура заключается в наличии так называемых вставочных полосок, идущих поперек мышечных волокон. Полоски эти проходят через группы миофибрилл на разном уровне, образуя своеобразную сетевую структуру. Долго оставался неясным и спорным вопрос о значении вставочных полосок. Он разрешен электронной микроскопией, установившей, что полоски образованы плазматическими мембранами двух смежных мышечных клеток, разделенных межклеточным пространством. Миофибриллы через этот слой не проходят, и нет никаких признаков их непрерывного перехода из одной клетки в другую. Таким образом, подтвердилось предположение о том, что территории, ограниченные вставочными полосками, представляют отдельные клетки.

В клетках сердечной мышцы млекопитающих имеется одно ядро в центре клетки, около него расположены элементы пластинчатого комплекса. Для этих клеток характерно высокое содержание саркоплазмы с большим количеством саркосом и гликогена, что связано с непрерывной активностью сердечной мышцы и интенсивностью протекающих в ней метаболических процессов.

МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ