СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Лекция №12

СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

В организме высших животных собственно соединительная ткань занимает значительный объем. Она сопровождает кровеносные сосуды вплоть до капилляров, всегда подстилает эпителиальную ткань, заполняет промежутки между органами и тканями в органах. Соединительная ткань является средой, через которую осуществляется внутренний обмен веществ. Вместе с кровью она составляет единую систему трофического и защитного значения. В оболочках органов эта ткань приобретает еще и механическую функцию.

Гистологическая структура ткани тесно связана с преобладанием той или иной ее функции. В тканях преимущественно трофического значения очень много клеток, тогда как механические элементы промежуточного вещества развиты слабо. И, наоборот, в ткани опорного значения сильно развиты механические образования, количество клеток относительно невелико. Соответственно этому различают несколько видов собственно соединительной ткани: ретикулярную, с преобладанием клеток, рыхлую соединительную ткань, или неоформленную, в которой примерно одинаково развиты клеточные элементы и механические образования, и, наконец, плотную, или оформленную, соединительную ткань, состоящую преимущественно из механических образований с незначительным числом клеточных форм.

Механические элементы, обеспечивающие прочность соединительной ткани, очень разнообразны и развиты исключительно в промежуточном веществе. Структура последнего, наличие в нем различных волокон и их расположение (ориентированное или беспорядочное) в значительной степени определяют строение ткани.

Клеточный состав соединительной ткани очень разнообразен. Это относится как к количеству, так и к характеру клеток, что особенно проявляется в рыхлой соединительной ткани, на примере которой целесообразнее всего с ними ознакомиться.

Промежуточное вещество

Промежуточное вещество соединительной ткани позвоночных состоит из большого количества различных волокон и основного аморфного вещества.

Волокна имеют значение механических приспособлений, обеспечивающих ткани определенную прочность и эластичность. Различают три вида волокон: коллагеновые, эластические и ретикулярные.

Коллагеновые волокна обладают большой прочностью на разрыв при растяжении и составляют механическую основу соединительной ткани. Коллагеновые волокна не ветвятся, в плотной соединительной ткани они собраны в правильные пучки, в рыхлой – располагаются в разных направлениях. На свежих препаратах они, как правило, не видны, так как очень слабо преломляют свет. При разваривании ткани волокна сначала набухают, а затем растворяются и переходят в клей. На этом основано получение столярного клея из кожи животных и других частей тела, богатых коллагеновыми волокнами.

Эластические волокна в противоположность коллагеновым обладают меньшей прочностью, но зато очень упруги, легко растягиваются. Эластические волокна тонки, ветвисты и сильно преломляют свет, вследствие чего хорошо видны на живых препаратах в форме блестящих нитей. При большом скоплении эластических волокон возникает характерная для них желтая окраска.

Ретикулярные волокна простыми методами обработки выявляются плохо. Волокна эти очень тонки, коротки, при большом скоплении образуют нежную густую сетку, откуда и получили свое название (reticulum – сетка). Особого развития они достигают в соединительной ткани, богатой клетками, где, по-видимому, служат той механической основой, по которой перемещаются клетки.

Основное аморфное вещество, в котором располагаются волокна соединительной ткани, кажется однородным. Однако при сильной прокраске обнаруживается, что оно состоит из очень тонких пластинок, между которыми и проходят волокна. Количество аморфного вещества в ткани различно: чем богаче она клеточными элементами, тем его меньше и наоборот.

Рыхлая соединительная ткань

Рыхлая соединительная ткань характеризуется большим количеством эластических и коллагеновых волокон, которые идут в самых различных направлениях. Между ними и пластинками аморфного вещества размещаются клетки: фибробласты, гистиоциты, адвенцитиальные, менее постоянные жировые, пигментные, плазматические и разные виды лейкоцитов. Клеточный состав ткани непостоянен, что обусловливается, во-первых, неодинаковым происхождением клеток, часть которых развивается из соединительной ткани, а часть попадает из кровеносного русла; во-вторых, непрерывным развитием клеток, вследствие чего они могут быть на различных стадиях дифференцировки; в-третьих, изменением количественного состава клеток в очагах воспаления.

Фибробласт (fibra – волокно, blastos – зачаток) – основная клеточная форма соединительной ткани, встречается во всех ее видах. Это большая вытянутая клетка с длинными отростками, очень неясно контурированная.

В фибробласте резко очерчена внутренняя зернистая эндоплазма, которая окружает ядро. Периферическая эктоплазма гомогенна и очень слабо окрашивается красителями. На препаратах она видна плохо и вообще может быть обнаружена только при специальной обработке. Относительное количество эндо- и эктоплазмы в разных клетках неодинаково, что определяется главным образом возрастом фибробласта, а также функциональным состоянием и видом животного.

Ядро фибробласта обычно имеет правильную овальную форму, иногда оно слегка вогнуто с несколькими ядрышками.

Фибробласты сохраняют способность к делению, хотя продолжительность их жизни ограничена. По мере дифференцировки, выражающейся в увеличении эктоплазмы, клетка постепенно стареет и перестает размножаться. В таком специализированном состоянии она называется фиброцитом.

В нормальных условиях фибробласты принимают участие в образовании промежуточного вещества соединительной ткани. В патологических случаях, например при ранениях, они образуют рубцовую ткань. Если в организм проникает инородное тело, фибробласты принимают участие в обволакивании его и изоляции от окружающих тканей.

Гистиоцит тоже постоянная клеточная форма соединительной ткани. Он легко отличается от фибробласта резко очерченными контурами. Характерная особенность его заключается в изменчивости формы: это то удлиненная клетка, то неправильной формы с небольшими округлыми отростками. Ядро имеет неправильную форму, содержит одно или несколько ядрышек.

Благодаря непостоянству формы и разнообразию физиологических свойств гистиоциты получили большое количество названий: полибласты, блуждающие клетки в покое, нефрофагоциты и др. Все эти названия относятся к одной и той же форме, сильно изменяющиеся в зависимости от тех условий, в которых она находится.

При воспалительном процессе в организме гистиоциты активно перемещаются к очагу воспаления из соседних участков соединительной ткани. Это свойство делаться в известных условиях подвижными клетками послужило основанием для того, чтобы назвать гистиоциты блуждающими клетками в покое. В очаге воспаления они увеличиваются в размерах, приобретают способность заглатывать отмершие клетки и участки тканей. Здесь они превращаются в макрофаги, которые не отличаются от макрофагов, развивающихся из клеточных элементов крови.

Весьма важное свойство гистиоцитов – способность захватывать инородные частицы, попадающие в окружающую их среду. Так, при введении в организм краски она через некоторое время забивает цитоплазму гистиоцитов, а тканевая жидкость оказывается от нее очищенной. Захватывая инородные частицы, гистиоциты обезвреживают внутреннюю среду организма и могут, поэтому рассматриваться как выделительные клетки. Это свойство дало основание называть их нефрофагоцитами (nephros – почка).

Развиваться гистиоциты могут из ретикулярной ткани, а также из лимфоцитов и моноцитов, попадающих из крови. Благодаря такому разнообразному происхождению они имеют весьма различную форму и часто называются поэтому полибластами.

Как и фибробласты, гистиоциты находятся в соединительной ткани на разных стадиях развития. Более молодые из них отличаются меньшими размерами и, кроме того, сохраняют способность к митотическому делению.

Адвенцитиальные клетки обычно сильно удлинены, имеют тонкие, но короткие отростки и интенсивно окрашивающееся ядро. По меньшим размерам ядра они легко отличаются от фибробластов, с которыми сходны по форме. Располагаются эти клетки по ходу капилляров, около эндотелия сосудов.

Адвенцитиальные клетки вместе с молодыми фибробластами и элементами ретикулярной ткани представляют собой малодифференцированные клетки соединительной ткани, которые в зависимости от условий могут развиваться в разных направлениях. Эти клетки служат источником для образования различных клеточных форм собственно соединительной ткани, сухожилий, хряща и т.д.

Жировые клетки не являются специализированными, и их следует рассматривать как некоторое функциональное состояние малодифференцированных клеток соединительной ткани. При усиленном питании жир может накапливаться в цитоплазме, адвенцитиальных клеток, гистиоцитов и т.д. Он появляется в цитоплазме в виде мелких капель, которые постепенно занимают центральную часть клетки, оттесняя к ее стенке ядро и цитоплазму.

Количество жира в клетках непостоянно. Оно уменьшается при голодании, так как жир потребляется организмом, и увеличивается при усиленном питании. В последнем случае жировых накоплений в клетке так много, что они приобретают вид жировой капли, окруженной тонким слоем цитоплазмы. Такие сильно измененные клетки образуют жировые дольки, иногда больших размеров. Жировые участки в организме широко распространены и обнаруживаются в подкожной клетчатке, в сальнике, брыжейке и других местах. Основное значение их заключается в сохранении запасов питательного материала. У животных, впадающих в спячку, есть особые жировые тела, за счет которых совершается их питание зимой.

В соединительной части кожи жировые дольки образуют прослойку, называемую жировой клетчаткой. Последняя уменьшает теплоотдачу организма. Кроме того, жировая клетчатка имеет механическое значение как мягкая прокладка, особенно в местах, подвергающихся сильному трению и давлению (ладонь, подошва).

Пигментные клетки у высших позвоночных и человека встречаются только в некоторых участках кожи – околоанальном, в сосках; в большом количестве они имеются в радужине и сосудистой оболочке глаза.

Плазматические клетки имеют округлую, иногда многоугольную форму. Ядро в клетке расположено эксцентрично. В цитоплазме сильно развит гранулярный эндоплазматический ретикулум, что свидетельствует об активном синтезе белка в клетке. Установлено, что плазматические клетки выделяют белок -глобулин; усиленное образование этого белка плазматическими клетками является защитной реакцией организма на проникновение в него чужеродного белка.

Помимо описанных клеток, в рыхлой соединительной ткани попадаются лейкоциты, выселяющиеся в нее через стенку кровеносных сосудов. Чаще всего встречаются лимфоциты и нейтрофилы. Особенно много этих клеток в местах воспаления.

Все виды соединительной ткани, в том числе и рыхлая, развиваются из мезенхимы. В местах развития рыхлой соединительной ткани наблюдается митотическое деление ядер и увеличение мезенхимных участков. Между клетками скапливается тканевая жидкость. Наряду с клетками, отростки которых остаются в контакте, в тканевой жидкости появляются свободные подвижные клетки, дифференцирующиеся в гистиоциты. В результате продолжающегося разрастания мезенхимы она становится более рыхлой, в ее промежуточном веществе появляются тонкие волоконца – преколлагеновые. Эти преколлагеновые волокна объединяются в более толстые пучки и превращаются в типичные коллагеновые волокна.

Среди пучков коллагеновых волокон возникают эластические волокна, и промежуточное вещество мезенхимы постепенно превращается в промежуточное вещество соединительной ткани.

Одновременно с продолжающейся дифференцировкой промежуточного вещества клетки мезенхимы расходятся, их отростки удлиняются, и они превращаются в фибробласты.

В образовании промежуточного вещества соединительной ткани активная роль принадлежит фибробластам: от них непрерывно отделяется эктоплазма, которая превращается в пластинки аморфного вещества. В последнем появляются фибриллярные структуры, дифференцирующиеся потом в коллагеновые и эластические волокна. Несомненно, что неясность контуров фибробласта объясняется тем, что его эктоплазматическая часть постепенно, без резких границ переходит в пластинки аморфного вещества.

Ретикулярная ткань

Ретикулярная ткань входит в структуру печени, слизистых оболочек. Больше всего ее в кроветворных органах: красном костном мозге, лимфатических узлах, селезенке. Здесь она служит тем элементом, из которого развиваются клетки крови. Образование их начинается с того, что цитоплазматические участки с ядрами обособляются и превращаются в гемоцитобласты. Последние в зависимости от условий дифференцируются либо в эритроциты, либо в гранулоциты.

Ретикулярная ткань, как и мезенхима, имеет сетевидное строение и, до исследования в электронном микроскопе относилась к синцитиям. В цитоплазматических участках, составляющих ретикулярную ткань, расположены ядра, промежутки между ними заполнены тканевой жидкостью. Цитоплазма пронизана ретикулярными волокнами, которые составляют опорный остов ткани. Ядро округло-овальное, слабо окрашивающееся ядерными красителями. Участки цитоплазмы, содержащие ядра, при некоторых условиях могут отделяться и превращаться в свободные ретикулярные клетки.

Образование клеток из ретикулярной ткани происходит при воспалительных реакциях, когда обособившиеся ретикулярные участки преобразуются в макрофаги. При заживлении ран и образовании рубцовой ткани отделившиеся клетки становятся фибробластами. Способность ретикулярной ткани образовывать клетки, превращающиеся в зависимости от окружающих условий в разные клетки соединительной ткани, указывает на то, что она представляет ткань малодифференцированную.

Ко всему этому следует добавить еще одно свойство ретикулярной ткани, заключающееся в ее способности накапливать в цитоплазме твердые частицы, например, туши, серебра, краски и пр. и, подобно гистиоцитам, превращаться в клетки, захватывающие вредные вещества из внутренней среды организма. Таким же свойством обладает и эндотелий капилляров почек, надпочечников и многих других желез. Все элементы соединительной ткани, обладающими общими защитными свойствами, объединяют в единый аппарат, который называют ретикулоэндотелиальной системой. Последняя выполняет мощную защитную функцию в организме.

Кровь и рыхлая соединительная ткань как единая система

Кровь и рыхлая соединительная ткань выступает как единая система особенно наглядно в процессах, происходящих при воспалении.

Попадание инородного тела в соединительную ткань или поражение ее всегда вызывает образование очага некроза – омертвевшего участка. Возникает воспалительный процесс, который начинается с появления в месте повреждения отека в результате скопления тканевой жидкости. Затем сюда выселяются клетки крови и соединительной ткани. Первыми на поражение или проникновение инородных тел реагируют нейтрофилы. Они становятся очень подвижными. Активно проходят через стенку сосудов и, амебоидно передвигаясь, направляются к месту повреждения. Если с инородным телом попали бактерии, нейтрофилы захватывают их псевдоподиями и заключают в цитоплазму. Место воспаления, таким образом, обеззараживается.

Вслед за нейтрофилами из крови выселяются лимфоциты и моноциты. Лимфоциты претерпевают очень сильные изменения: они увеличиваются в размерах. Ядро их светлеет, и они превращаются в клетки, которые ничем не отличаются от моноцитов. Все моноциты, как выселившиеся из крови, так и образовавшиеся из лимфоцитов, становятся подвижными и превращаются в активных макрофагов. Такое же превращение испытывают и некоторые клетки соединительной ткани, как например гистиоциты, до того находившиеся в покое, а также клетки ретикулярной ткани. Это приводит к скоплению в очаге воспаления большого количества макрофагов различного происхождения. Они пожирают погибшие лейкоциты и остатки мертвых клеток. Таким образом, в то время как нейтрофилы обезвреживают очаг воспаления от бактерий, макрофаги очищают его от элементов разрушенной ткани. Пока рана не будет очищена, регенеративные процессы, приводящие к ее заживлению, не начинаются.

Если организм не может уничтожить инородное тело (например, в случае попадания пули), то регенеративные процессы приводят к образованию вокруг него плотной соединительнотканной капсулы, которая прочно изолирует это тело от окружающих тканей.

При ранениях развивается рубцовая ткань, заполняющая дефект.

И в том и в другом случае принимают участие фибробласты, постоянно находящиеся в соединительной ткани. Образование промежуточного вещества рубцовой ткани происходит так же, как и при развитии соединительной ткани.

Оформленная, или плотная, соединительная ткань

Плотная, или оформленная, соединительная ткань имеет механическое значение. Преобладающим элементом в ней являются волокна, а количество клеток очень незначительно. От рыхлой соединительной ткани ее отличает и правильное расположение волокон. Плотная соединительная ткань составляет основу кожи, образует сухожилия и большую часть связок.

Основа кожи состоит главным образом из коллагеновых пучков, которые, правильно сплетаясь, образуют густую сеть. Именно эта часть кожи животных используется в кожевенном производстве. В петлях сети размещаются клетки, главным образом фиброциты и значительно реже гистиоциты.

Сухожилия, служат в организме для прикрепления мышц к костям и состоят из коллагеновых волокон. Среди них только в очень небольшом количестве проходят эластические волокна. Коллагеновые волокна располагаются правильными параллельными пучками всегда в том направлении, по которому происходит натяжение сухожилий. Между пучками волокон лежат клетки – фиброциты. Последние окружены аморфным веществом и образуют правильные ряды. Пучки коллагеновых волокон, отделенные рядами фиброцитов, называются пучками 1-го порядка. Группы этих пучков, окруженные рыхлой соединительной тканью, образуют пучки 2-го порядка, которые объединяются в пучки 3-го порядка, и т.д. Все сухожилие в целом одето общей соединительнотканной оболочкой. Такое правильное пучковое строение характерно для сухожилия и имеет большое физиологическое значение, обусловливая его прочность на разрыв.

В прослойках соединительной ткани, которые отделяют пучки волокон, проходят кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервы, и находятся малодифференцированные элементы, за счет которых оно может восстанавливаться при повреждении.

Эластические связки состоят главным образом из эластических волокон. Как и в сухожилии, волокна лежат параллельно, но пучкового расположения не обнаруживают. Прослойки рыхлой соединительной ткани между волокнами прочно связывают их в единую ткань. Эластические связки обладают большой упругостью. В организме они имеются в тех органах, которые подвергаются периодическому расширению и где, следовательно, от связок требуется не только прочность, но также значительная упругость.

Эластические волокна желтого цвета, почему связки, в состав которых они входят нередко называются желтыми связками.

СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ