КОСТНАЯ ТКАНЬ

Лекция №14

КОСТНАЯ ТКАНЬ

Костная ткань – одна из самых твердых в организме, по плотности ее превосходит только эмаль зуба. Из этой ткани состоит скелет позвоночных. Вместе с хрящом она обусловливает форму и механическую устойчивость тела. В черепной коробке, позвоночном канале, грудной клетке, тазе косная ткань несет защитную функцию.

В костной ткани, имеющей механическое значение, главную роль играет промежуточное вещество, которое придает ей твердость, соответствующую функциональному значению кости.

В промежуточном веществе косной ткани располагаются костные клетки – остеоциты (os – кость). Они имеют своеобразную звездчатую форму, обычно слегка вытянутую и уплощенную. Ядро остеоцитов округлое или овальное, иногда расположено в клетке эксцентрично. В цитоплазме молодых клеток обнаруживаются митохондрии типичной для них субмикроскопической структуры, элементы эндоплазматической сети. Наличие последней свидетельствует о том, что остеоциты могут еще быть активными клетками.

В сформировавшейся ткани остеоциты – клетки высокоспециализированные, утратившие способность к делению.

Вследствие большой плотности основного вещества каждая клетка располагается в особой полости, которая точно соответствует ее форме. От полостей отходят канальцы, соединяющие их в общую систему. Отростки остеоцитов заходят в эти канальцы и у некоторых животных, например у рыб, соприкасаются.

Участки промежуточного вещества, непосредственно прилежащие к костным полостям и их канальцам, коллагеновых волокон не содержат и на препаратах окрашиваются интенсивнее, чем остальное промежуточное вещество. Создается впечатление наличия оболочки вокруг полостей и канальцев. Эти участки получили название руженеймановских оболочек.

Промежуточное вещество костной ткани неоднородно и состоит из основного аморфного вещества и коллагеновых волокон. В зависимости от характера их расположения различают грубоволокнистую костную ткань и пластинчатую костную ткань.

Грубоволокнистая костная ткань

Грубоволокнистая костная ткань характеризуется тем, что отдельные фибриллы или их пучки, имеющие неодинаковую толщину, располагаются в промежуточном веществе без всякого порядка, пересекаясь друг с другом в самых различных направлениях. Между ними беспорядочно разбросаны остеоциты. Из такой костной ткани построен скелет низших позвоночных и скелет зародышей высших. В процессе развития последних грубоволокнистая костная ткань постепенно замещается пластинчатой.

Пластинчатая костная ткань

Пластинчатая костная ткань имеет более тонкое и сложное строение. Ее основу составляют костные пластинки, состоящие из плотных пучков коллагеновых фибриллей. Пучки имеют примерно одинаковую толщину и всегда идут в определенном направлении. Между пучками волокон располагаются остеоциты, сильно уплощенные и вытянутые. Характерная особенность пластинчатой костной ткани заключается в том, что фибриллы в двух смежных пластинках имеют различное направление и располагаются под углом друг к другу. Часть фибрилл переходит из одной пластинки в другую, чем обусловливается их плотное соединение. Такой сложной структурой достигается большая прочность костей.

Химический анализ показывает, что промежуточное вещество состоит из органических и неорганических соединений. Последних по количеству значительно больше. Общий анализ костной ткани показывает, что в ее состав входят: вода – 50%, жир – 15,7%, другие органические вещества – 12,45%, соли – 21,85%.

Из неорганических соединений, не считая воды, наибольший процент составляют фосфорные и углекислые соли кальция, дающие сложные соединения – кристаллы оксиапатита. На электронных микрофотографиях кристаллы имеют вид игольчатых частиц, длина которых достигает 150 нм при толщине 1,5-7,5 нм. Размеры кристаллов с возрастом увеличиваются. Именно они и обусловливают твердость костной ткани. Кристаллы пронизывают все промежуточное вещество, оседая на коллагеновых фибриллах.

Если кость осторожно прокалить, то органические вещества сгорают и остаются неорганические соединения, хрупкие, но сохраняющие ее форму. При протравливании кости неорганическими кислотами кальциевые соли переходят в растворимое состояние, и остается основа, которая имеет форму и структуру кости. Такая декальценированная кость лишается твердости, легко гнется, и ее можно резать ножом.

С возрастом количество неорганических солей увеличивается, поэтому кости старых людей более хрупки и легче подвергаются переломам.

Микроскопическое строение промежуточного вещества костной ткани определяется расположением в нем коллагеновых фибрилл. Соответственно этому различают губчатое и плотное промежуточное вещество.

Губчатое вещество построено проще. Пластинки в нем образуют неодинаковой толщины перекладины, пересекающиеся между собой в различных направлениях. Расположение перекладин определяется механическими условиями: более толстые из них, состоящие из большого количества пластинок, располагаются так, что наибольшее давление падает на их ребра. При таком строении костного вещества достигается наибольшая прочность при наименьшем весе. Промежутки между перекладинами заполнены красным костным мозгом. Из губчатого вещества построены, например, эпифизы длинных трубчатых костей.

Плотное вещество, находящееся в диафизах трубчатых костей, имеет более сложное строение. Распределение пластинок здесь определяется направлением кровеносных сосудов, которые в большом количестве пронизывают кость и расположены главным образом по ее длине. Сосуды проходят в полостях, называемых гаверсовыми каналами. Вокруг последних костные пластинки располагаются правильными, все расширяющимися кругами, образуя как бы цилиндры, вставленные один в другой.

Вся система пластинок с гаверсовым каналом в середине называется гаверсовой системой или остеоном. Трубчатая кость, богато снабженная кровеносными сосудами, состоит из большого количества плотно прилегающих друг к другу остеонов, которые располагаются вдоль ее длинной оси. В плоских костях остеоны идут параллельно их поверхности, а в телах позвонков перпендикулярно их оси.

Промежутки, остающиеся между остеонами, заполнены пластинками, которые получили название вставочных.

С наружной поверхности трубчатые кости охватываются системой наружных генеральных пластинок. Внутренние поверхности костных полостей выстилаются внутренними генеральными пластинками. Расположение генеральных пластинок, так же как и вставочных, не связано с кровеносными сосудами.

В костном веществе есть сосуды, не покрытые костными пластинками. Одни из них входят в кость через генеральные пластинки, другие соединяют гаверсовы каналы между собой, т.е. идут радиально.

Распределение губчатого и плотного вещества в различных костях не случайно и определяется функциональным значением кости, условиями давления, натяжения и т.д.

Надкостница

Вся кость, за исключением суставных поверхностей, покрыта соединительной оболочкой – надкостницей, или периостом. Последняя играет большую роль, как в нормальной деятельности костей, так и в случаях их повреждения. Она состоит из двух слоев: внутреннего и наружного.

Внутренний слой надкостницы содержит коллагеновые и эластические волокна. Между ними лежат в большом количестве скелетогенные клетки, не утратившие способности развиваться в специальные костеобразовательные клетки – остеобласты (os – кость, blastos – зачаток). Особенно много таких клеток в периосте молодой растущей кости, где они, дифференцируясь, обеспечивают ее аппозиционный рост. Остеобласты – отростчатые клетки.

Местами от внутреннего слоя отходят пучки волокон, которые направляются в кость. В таких местах надкостницу трудно отделить от кости.

Наружный слой надкостницы более плотный. Он состоит из толстых пучков коллагеновых волокон, которые обусловливают его прочность. В этом слое проходят нервы и кровеносные сосуды. Отсюда они проникают в гаверсовы каналы и питают кость.

Со стороны внутренних генеральных пластинок кость выстлана тонкой соединительнотканной оболочкой – эндостом.

Костный мозг

Полости всех костей эмбриона заполняет красный костный мозг – орган кроветворения. Он состоит из ретикулярной ткани, в петлях которой располагаются кровяные клетки, находящиеся на разных стадиях развития. После рождения ребенка красный костный мозг остается лишь в эпифизах трубчатых костей, в телах позвонков и в некоторых плоских костях. В остальных местах он замещается желтым костным мозгом. Последний состоит из жировых клеток и в кроветворении не участвует.

Развитие костей

Развитие костей происходит двумя способами: 1) из эмбриональной соединительной ткани (кости черепной крышки и лицевые); 2) на месте хряща (позвоночник, кости конечностей, основания черепа и др.). В первом случае кости называются соединительнотканными, во втором – хрящевыми. В обоих случаях сущность процесса развития остается одинаковой и источником образования костной ткани служит мезенхима.

Развитие кости из эмбриональной соединительной ткани начинается раньше, чем происходит закладка ее на месте хряща.

В области образования костной ткани клетки мезенхимы очень интенсивно делятся. Так как они не расходятся, образуется плотное скопление. Одновременно с усиленным размножением клеток между ними появляется студневидное вещество с очень тонкими волоконцами. Клетки сильно сдавливают волоконца. Последние вследствие этого располагаются так плотно, что превращаются в тонкие прослойки. Такой вид имеет первая закладка промежуточного вещества. Процесс образования волокон продолжается. Прослойки становятся толще, и теперь уже они начинают давить на клетки и раздвигать их. В это время в закладке ясно различаются промежуточное костное вещество и будущие остеоциты. В таком виде она уже отличается от окружающей мезенхимы и называется скелетогенной закладкой.

С момента образования в закладке остеоцитов и промежуточного вещества на ней оседают дифференцирующиеся из мезенхимы остеобласты, при участии которых образуется косное вещество. Цитоплазма остеобластов разделяется на наружный слой – эктоплазму и внутренний – эндоплазму. Первая превращается в промежуточное вещество кости. Вторая вместе с ядром или образует костную клетку, или дегенерирует, атрофируется. Промежуточное вещество закладки продолжает разрастаться, количество волокон в нем увеличивается, и они окружают остеобласты, как бы замуровывая их. Заключенные в промежуточное вещество, остеобласты постепенно теряют способность к делению и превращаются в остеоциты. Соответственно клеткам в промежуточном веществе образуются костные полости. Так как в процессе всего развития клетки остаются соединенными при помощи отростков, то и формирующиеся костные полости оказываются связанными канальцами.

Костная закладка растет за счет непрекращающейся дифференцировки расположенных на ее поверхности остеобластов. Количество последних увеличивается частично вследствие размножения уже имеющихся, а главным образом благодаря присоединению новых, образующихся из мезенхимных клеток. В результате дифференцировки остеобластов к зачатку присоединяются все новые и новые слои промежуточного вещества.

Так закладываются отдельные костные островки. Разрастаясь, они соединяются между собой и образуют губчатую массу грубоволокнистой кости. Соединительная ткань, окружающая костную закладку, превращается в периост, в котором уже можно очень скоро различить наружный слой, состоящий из более грубых коллагеновых пучков, в внутренний, богатый малодифференцированными элементами. В периост врастают кровеносные сосуды, которые сильно разрастаются, образуя густую сеть.

Грубоволокнистая костная ткань у высших позвоночных: в дальнейшем постепенно рассасывается и замещается пластинчатой. Эта перестройка происходит при одновременной деятельности двух видов клеток: разрушающих кость – остеокластов (os – кость, klastos – разбивать) и образующих ее – остеобластов. Остеокласты – это крупные многоядерные клетки с высоким содержанием в цитоплазме гидролитических ферментов.

Процесс перестройки грубоволокнистой костной ткани соединительнотканного происхождения протекает так же, как и при развитии кости на месте хряща.

Развитие кости на месте хряща протекает значительно сложнее, так как ему предшествует закладка как бы хрящевых моделей. Последние постепенно замещаются костной тканью, которая развивается так же, как в случае образования из соединительной ткани. Дифференцировка остеобластов приводит к образованию фибриллярного промежуточного вещества. При этом сначала возникает грубоволокнистая костная ткань, которая впоследствии замещается пластинчатой. Сложность процесса заключается в том, что параллельно с костеобразованием продолжается рост хряща и его разрушение.

Этот процесс удобнее всего проследить на длинной трубчатой кости, в хрящевой модели которой различают среднюю часть – диафиз и расширенные концы – эпифизы. Вся модель покрыта перихондром. Окостенение начинается в средней части диафиза. Здесь, в перихондре, появляются со стороны окружающей его мезенхимы остеобласты. Развитие костного вещества происходит описанным выше способом. Вокруг хряща оно образует кольцо, так называемую костную манжетку. Этот процесс отложения костного вещества, совершающийся в перихондре, называется перихондральным окостенением. Соединительнотканная оболочка, покрывающая молодую перихондральную кость, становится теперь уже периостом.

Манжетка растет и распространяется по поверхности хряща в направлении к обоим эпифизам. В это время к ней присоединяются новые слои костного вещества с периферических участков от периоста, в котором не прекращаются дифференцировка клеток и образование остеобластов. Накладывание этих слоев на поверхность манжетки приводит к росту кости в толщину.

На уровне образования манжетки начинаются изменения в хряще. В этом месте он оказывается изолированным от источника питательных веществ, так как покрыт теперь не надхрящницей, через которую они поступали, а молодой костной тканью. В связи с нарушением питания в хряще откладываются соли кальция и появляется так называемая точка обызвествления. Хрящевые клетки вакуолизируются, набухают и погибают. Через щели в перихондральной кости внутрь разрушающегося хряща проникает скелетогенная ткань, которая состоит из остеобластов и клеток, разрушающих хрящ, – хондрокластов. Вместе с этой тканью врастают и кровеносные сосуды. Процесс рассасывания промежуточного вещества хряща и разрушения его клеток усиливается. Образуются полости, которые заполняются разрастающейся скелетогенной тканью и кровеносными сосудами. Разрушение хряща, начавшееся в центре диафиза, распространяется в направлении к обоим эпифизам.

Около участков разрушения в хряще сохраняются клетки, способные к делению. Но так как вновь образующиеся клетки сдавливаются прослойками обызвествляющегося хряща, они не могут свободно распределяться и располагаются продольными рядами. Появляются так называемые столбики хрящевых клеток – структура, типичная для разрушающегося хряща.

Остеобласты, вросшие через перихондральную кость, оседают на остатках еще не разрушившегося промежуточного вещества хряща. Начинается костеобразование внутри хряща, называемое эндохондральным окостенением.

Теперь в развивающейся костной закладке идут параллельно уже два процесса окостенения: перихондральный – на поверхности хрящевой модели и эндохондральный – внутри нее, на месте разрушающегося хряща.

Однако в таком виде костная ткань остается недолго. Сейчас же, как только появляется эндохондральная кость, начинают свою деятельность остеокласты. Они образуются из клеток скелетогенной ткани, врастающей в хрящ. Сначала это одноядерные клетки, затем при быстром делении ядер они становятся многоядерными и высокоспециализированными. Остеокласты разрушают молодую эндохондральную кость, начиная с середины диафиза, в направлении к обоим эпифизам. Происходит образование еще больших полостей. Заполняющая их ткань превращается в ретикулярную; в ней позднее появляются гемоцитобласты, и она превращается в первичный костный мозг.

Образующаяся кость не имеет строения, которым обладают кости взрослого организма. При наслоении костного вещества оно появляется то в форме пластинок, то в виде перекладин, характерных для грубоволокнистой костной ткани. Одновременно с увеличением массы костного вещества начинается его перестройка, связанная с частичным разрушением. В нем появляются остеокласты, которые располагаются вокруг кровеносных сосудов и разрушают кость. Возникают широкие каналы, заполняющиеся мезенхимой. После этого начинают свою деятельность остеобласты, которые развиваются из мезенхимных клеток, расположенных вокруг сосудов. Образующееся при их участии костное вещество имеет теперь правильное пластинчатое строение. Развитие первых пластинок определяется направлением кровеносных сосудов: молодые волоконца вытягиваются по их ходу и определяют этим направление роста всего костного вещества. Вслед за первыми пластинками появляются следующие, которые наслаиваются концентрически вокруг кровеносного сосуда. Так формируется гаверсова система первой генерации.

На этом перестройка кости не прекращается. У человека она происходит на протяжении всей жизни, но особенно активен этот процесс до тридцатилетнего возраста. Перестройка связана, во-первых, с ростом костей, а во-вторых, с изменением механической нагрузки на них. С возрастом последняя меняется и структура костей перестраивается соответственно оказываемому на них давлению. Гаверсовы системы первой генерации частично разрушаются и заменяются системами второй, затем третьей генерации и т.д. Неразрушенные части этих систем более ранних генераций остаются между вновь образующимися остеонами в виде вставочных пластинок.

С начала нарастания костной манжетки на поверхность эпифизов в них происходят характерные изменения. Прежде всего, в этих участках перихондр перестраивается в периост. Затем в центре каждого эпифиза появляется точка обызвествления и начинается дегенерация хряща: его промежуточное вещество разрушается, а клетки набухают и погибают. Хрящевые клетки эпифиза на границе с диафизом уплотняются и располагаются правильными рядами, образуя колонки. Развивается хрящевая пластинка, клетки которой, обращенные в сторону эпифиза, сохраняют способность к делению. За счет их размножения пластинка не перестает расти. Это обусловливает рост всей кости в длину, почему пластинку и называют хрящевой пластинкой роста.

В точке обызвествления эпифиза начинается эндохондральное окостенение, которое идет в сторону эндохондрального окостенения диафиза. Распространение этих процессов навстречу друг другу приводит к постепенному сужению пластинки роста, которая, в конце концов, окостеневает, и рост трубчатых костей в длину прекращается. У человека это происходит к 20-25 годам.

Сосуды, врастающие в эпифиз, системой пластинок не облекаются, поэтому остеоны в нем не формируются, и он состоит из губчатой кости. Поверхностная часть эпифиза остается хрящевой и растет за счет размножения клеток перихондра. В дальнейшем она превращается в суставной хрящ.

Таким образом, костеобразование на месте хряща слагается из нескольких взаимосвязанных процессов: образования костной ткани, которое начинается с момента перихондрального окостенения и продолжается во взрослом организме; изменений, происходящих при этом в хряще; длительной перестройки кости. Все эти процессы имеют весьма существенное значение для формирования кости взрослого организма, и нарушение даже одного из них приводит к ненормальному ее росту.

Одно из решающих условий правильного костеобразования – нормальное питание. Особенно это относится к развивающемуся организму. Если в крови ребенка мало кальция и фосфора, процесс обызвествления основного вещества задерживается, растущая кость становится мягкой и при незначительном давлении легко искривляется. Существенное значение имеют витамины. Одни из них действуют непосредственно, другие – косвенно на рост и развитие кости. Так, при отсутствии в пище витамина D или недостаточном его количестве задерживается образование эндохондральной кости в диафизах длинных костей. Это приводит к очень сильному разрастанию хрящевой пластинки роста, вследствие чего в месте ее расположения легко происходит перелом. Отсутствие в пище витамина А вызывает сужение сосудов в надкостнице трубчатых костей. Это нарушает питание костеобразовательных клеток в хрящевой пластинке роста, и кости перестают расти. Существенную роль играет витамин С: при его отсутствии не образуются коллагеновые волокна, а следовательно, и костные пластинки.

Большое значение для нормального формирования костей имеет надкостница, через которую осуществляется их питание. При участии надкостницы происходит образование костного вещества в период роста кости и во время восстановительных процессов в ней.

Хорошо известно, что переломленные кости человека срастаются. Если умело свети их части, то восстановление происходит без дефекта. Оно объясняется частичной регенерацией, так как соединение кости осуществляется не за счет ее разрастания: в месте перелома начинается усиленное размножение клеток надкостницы; ее молодая ткань врастает между концами сломанной кости и соединяет их. В заполненное клетками надкостницы место проникают кровеносные сосуды и вслед за этим, начинается интенсивное костеобразование при участии остеобластов. Вновь образовавшаяся ткань отличается большой плотностью, хотя и не имеет остеонного строения.

Помимо описанной частичной регенерации, наблюдается и полная. Например, у хвостатых земноводных при восстановлении отрезанных конечностей развиваются и типичные для них кости.

КОСТНАЯ ТКАНЬ