Общая характеристика тканей. Эпителиальная ткань

Лекция №10

Первое научное расчленение организма было сделано в IV веке до нашей эры Аристотелем. Он считал, что организмы состоят из трех основных образований: “элементов” (соотвестствующих клеткам), простых или “однородных” частей (соответствуют тканям) и “неоднородных” частей (соответствуют органам). Аристотель более или менее подробно описал “однородные” части: хрящ, кровь, кожу, волос, жир, желчь и т.д. Основываясь на исследованиях невооруженным глазом он допускал ряд ошибок смешивая нервы и сухожилия, спинной мозг с костным и т.д.

Дальнейшее развитие учение о тканях получает в XIV веке в трудах итальянского ученого Г. Фаллопия. В курсе лекций «Об однородных частях человеческого тела» он выделяет 13 однородных частей.

В конце XVIII начале XIX французский врач Ф. Линель изучая патологические изменения органов указал на сходство нарушений тканей в различных органах. На новую ступень учение о тканях поднял французский врач К. Биша. В труде «Общая анатомия» он описал в организме животных и человека 21 вид тканей: клетчатку, нервную, артериальную, венозную и т.д.

Новая классификация тканей появилась в XIX веке (Ф. Лейдиг, Р. Келликер). В это время сложилось мнение, что в организме животных и человека имеется 4 вида тканей: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Однако данная классификация была основана на описательном методе исследования.

В XX веке возникло эволюционное направление в учении о тканях, которое отразилось в работах А.А. Заварзина и Н.Г. Хлопина.

А.А. Заварзин, изучая соединительную ткань и кровь, пришел к выводу, что основой для развития различных тканей в организме служит разнообразие его функций. Теория эволюции тканей Н.Г. Хлопина основана на генетических принципах. Согласно этой теории, эволюция тканей, как и эволюция органического мира, совершается дивергентно (расхождением признаков) и этот процесс находит отражение в оогенезе.

Как вам уже известно, все ткани в период эмбрионального развития возникают, из трех зародышевых листков. Клеточный материал на ранних эмбриональных стадиях морфологически однороден. Первые различия появляются при гаструляции с обособлением зародышевых листков. Появляющаяся неоднородность клеточного материала становится более отчетливой на стадии нейрулы, во время появления зачатков органов. При этом происходит не только изменение формы клеток и их расположения, но возникают более глубокие гистологические различия, определяющие дальнейшую судьбу клеточных структур. Возникновение из ранее однородного материала в течение индивидуального развития большого разнообразия клеточных форм, отличающихся по строению и функции, называют процессом дифференциации. Параллельно с дифференцировкой клеток в процессе развития происходит увеличение их количества, а следовательно, увеличение массы живого вещества. Этот процесс называют ростом, который, как и дифференцировка, является одним из проявлений индивидуального развития организма. Возникающие в результате дифференцировки сложные гистологические структуры получили название тканей.

Ткань, это неклеточное вещество и клетки, которые имеют сходную структуру, возникшую на основе единства происхождения и общей функции. Следовательно, ткани состоят из клеток и их производных, а также из межклеточного, или промежуточного вещества. Промежуточное вещество является продуктом жизнедеятельности клеток. Возникнув в процессе эмбрионального развития и приобретя определенные структурные и функциональные особенности, ткани продолжают развиваться на протяжении всей жизни организма. Даже во взрослом организме наблюдается дифференцировка клеток и межклеточного вещества. В каждой ткани имеются клетки различной степени зрелости: малодифференцированные, способные к размножению и высокодифференцированные, или специализированные, выполняющие функцию данной ткани. Специализированные клетки составляют основную массу клеточного состава ткани. Продолжая функционировать, специализированные клетки постепенно стареют и погибают. Обновление (регенерация) клеток в тканях происходит в течение всей жизни организма благодаря наличию в них малодифференцированных элементов. Различают физиологическую и репаративную регенерацию. Физиологическая регенерация представляет собой естественный процесс обновления клеток, тканей и органов. Репаративная регенерация представляет собой процесс восстановления целостности тканей и органов после повреждения.

Следовательно, все многообразие гистологических структур, которые обусловливают многостороннюю деятельность организма животных, разделяют на четыре группы тканей:

1. Эпителиальная, или пограничная ткань.

2. Ткани внутренней среды, или соединительные, куда входят кровь, лимфа, собственно соединительная, хрящевая и костная ткани.

3. Мышечная ткань.

4. Нервная ткань.

Эпителиальная, или пограничная ткань

Эпителий располагается на поверхности тела, выстилая полости тела и полые внутренние органы, и входит в состав желез. Все виды эпителия выполняют защитную функцию. Эпителий кожи, например, ограждает от повреждения другие ткани организма, кишечный эпителий защищает подлежащие ткани от вредного влияния пищеварительных соков и т.д. Кроме того, кишечному эпителию характерна трофическая и секреторная функции, поскольку он принимает участие в переваривании и всасывании питательных веществ.

Эпителию желез свойственна секреторная функция, а эпителию почек – выделительная. Эпителий легких выполняет функцию газообмена.

Эпителиальная ткань состоит только из эпителиальных клеток, которые образуют сплошные пласты. Между клетками может находиться очень небольшое количество промежуточного вещества.

В эпителии всегда имеются малодифференцированные клетки, что обуславливает его высокую регенерационную способность.

Эпителий всегда располагается на соединительной ткани и отделяется от нее тонкой пластинкой – базальной мембраной. В эпителии нет кровеносных сосудов, и питательные вещества проникают к эпителиальным клеткам из соединительной ткани через базальную мембрану.

Эпителиальные клетки всегда полярны. У них различают наружную, апикальную и внутреннюю, базальную части. Ядро округлой или овальной формы и занимает чаще всего базальное положение.

Существуют три классификации эпителиальной ткани: морфологическая, физиологическая (функциональная) и филогенетическая (генетическая).

Морфологическая классификация основана на количестве слоев и форме клеток. Поскольку клетки могут располагаться в один или несколько слоев, то соответственно этому эпителий делят на однослойный и многослойный.

Однослойный эпителий различается большим разнообразием составляющих его клеток. В зависимости от формы клеток однослойный эпителий делится на плоский, низкий призматический (кубический), высокий призматический (цилиндрический), многорядный и переходный.

Характерной особенностью однослойных эпителиев является то, что все его клетки касаются базальной мембраны.

Плоский эпителий состоит из клеток иногда неправильной формы, высота которых гораздо меньше их ширины. Он выстилает полости некоторых внутренних органов, внутреннюю поверхность легочных альвеол и стенку вторичной полости тела.

Низкий призматический эпителий образован клетками, высота которых примерно равна их ширине. Он выстилает протоки многих желез, канальцы почек.

Высокий призматический эпителий состоит из клеток, имеющих форму четырех-, шестигранных призм. Высота этих клеток значительно превышает их ширину. Он выстилает кишечник, желудок, почечные канальцы и некоторые другие органы.

Многорядный эпителий состоит из клеток разной формы и высоты. Часть клеток призматической формы доходят до апикальной поверхности. Другие клетки, имеющие веретенообразную или треугольную форму, до свободной поверхности эпителия не доходят и внедряются между призматическими клетками.

Вследствие различной формы и величины клеток ядра располагаются на разном уровне, отчего и создается впечатление многорядности. Такой эпителий выстилает дыхательные пути, выводные протоки мужского полового аппарата и т.д.

Переходный эпителий до недавнего времени относили к многослойному эпителию, однако исследование его с помощью электронного микроскопа показало, что все его клетки имеют связь с базальной мембраной, что характерно для однослойных эпителиев. В нем различают три слоя: базальный, промежуточный и поверхностный.

Клетки базального слоя расположены на базальной мембране, довольно мелкие. Границы между клетками выражены слабо. Это малодифференцированные клетки способные к размножению.

Клетки промежуточного слоя в большинстве имеют грушевидную форму и связаны цитоплазматическими мостиками с базальной мембраной. Клетки плотно прилегают друг к другу, и границы между ними становятся более заметными.

Поверхностный слой состоит из крупных клеток уплощенной или пирамидальной формы. Вершина пирамидальных клеток обращена в сторону базальной мембраны, с которой они соединены тонкими цитоплазматическими отростками. Эти клетки имеют одно или несколько ядер. Клетки поверхностного слоя секретируют слизеподобное вещество – кислый мукополисахарид, который защищает эпителий от вредного воздействия мочи и препятствует отложению солей. Поверхностные эпителиальные клетки постепенно отмирают, слущиваются и заменяются более молодыми клетками промежуточной зоны.

Переходный эпителий выстилает почечную лоханку, мочеточники, мочевой пузырь и выводные протоки предстательной железы. Поскольку он выстилает полости и протоки, которые испытывают периодическое растяжение и спадание их стенок, то форма клеток и количество слоев эпителия может изменяться. Эта особенность эпителиальных клеток и нашла свое отражение в названии – переходный эпителий.

Разнообразие однослойных эпителиев увеличивается за счет образования ресничек на апикальной поверхности клеток. Реснички могут образовываться на разных типах однослойного эпителия, и такой эпителий называют реснитчатым, или мерцательным. Реснитчатый эпителий выстилает центральный канал спинного мозга, дыхательные пути, слизистую оболочку матки, выносящие канальцы придатка семенника и т.д.

Приведенная выше классификация основана исключительно на морфологических признаках и никак не отражает их физиологических свойств. Между тем функции эпителиев весьма разнообразны. Согласно функциональной классификации различают следующие виды эпителия: кожный, кишечный, реснитчатый, или мерцательный и железистый.

Кожный эпителий очень разнообразен по строению. У беспозвоночных он однослойный, но покрыт кутикулой, у позвоночных – многослойный. Кожный эпителий млекопитающих и человека достигает весьма значительной толщины. Для него характерно резко выраженная зависимость каждой клетки от пласта: вне пласта клетки существовать не могут и отмирают.

Кожа состоит из двух частей: соединительнотканной (дерма) и эпителиальной (эпидермис).

Эпидермис расположен на соединительной ткани, которая вдается в него в виде сосочков, что увеличивает питание клеток эпителия. Кожный эпителий очень плотно соединен с соединительной тканью с помощью базальной мембраны. Эпидермис состоит из трех зон: ростковой, зоны зернистых и блестящих клеток и роговой.

Наиболее глубоко расположена ростковая зона. Она имеет несколько слоев клеток. Самый глубокий слой называется базальным и состоит из высоких призматических клеток. Остальные клетки неправильной формы и имеют отростки в виде шипов. Эти клетки называются шиповатыми. По мере приближения к зернистому слою, они уплощаются.

Способностью к размножению обладают только клетки базального слоя. Они соединены между собой с помощью десмосом, в результате чего между ними имеются межклеточные щели, по которым перемещаются питательные вещества из соединительной ткани.

За ростковой зоной следует зернистая, состоящая из 3-4 рядов клеток. Зернистые клетки переходят в блестящий слой. Он состоит из 2-4 рядов клеток. В цитоплазме зернистых клеток появляются мелкие зерна кератогиалина, которые в клетках блестящего слоя сливаются в сплошную гомогенную массу. В роговой зоне кератогиалин превращается в роговое вещество кератин.

Роговая зона состоит из большого числа плотно прилегающих друг к другу роговых чешуй. Верхние чешуйки рогового слоя постоянно слущиваются, но он сохраняет свою толщину за счет постоянного ороговевания нижележащих клеток. Роговая зона обладает большой упругостью, низкой теплопроводностью и слабой проницательностью для воды. Этот слой предохраняет организм от потерь тепла и чрезмерного испарения влаги. Кроме того, роговой слой имеет кислую реакцию и представляет собой неблагоприятную среду для размножения микроорганизмов. Следовательно, роговая зона кожного эпителия имеет защитное значение.

Производными кожного эпителия являются различные роговые образования: чешуи, перья, волосы. Помимо общих роговых покровов, имеются и местные: клюв, когти, ногти, рога (полорогих животных), копыта. Рассмотрим строения некоторых из них.

Волос закладывается у зародыша в виде эпидермального утолщения, а затем погружается в глубокие слои кожи. Первоначально зачаток имеет вид эпидермального цилиндра, расположенного под углом к поверхности кожи. В нижней части цилиндра появляется скопление мезенхимы, которая врастает в основание цилиндра и образует зачаток волосяного сосочка. В него врастают кровеносные сосуды, которые питают волос.

Часть волоса над кожей, называется стержнем, а погруженная в нее – корнем. В нижней части корень расширяется и образует волосяную луковицу. В области луковицы находятся живые клетки, которые по мере удаления от нее ороговевают.

Корень волоса расположен в волосяной сумке, которая образована эпителием и соединительной тканью. К луковице корня прикрепляется мышца, за счет которой волос может изменять свое положение относительно кожи (ощетинивание зверя).

Наружная часть волоса (стержень) образована ороговевшими клетками. Основная масса стержня представлена корковым веществом, состоящим из плотно прилегающих роговых чешуек. Между чешуйками и внутри них находится пигмент, который окрашивает волос. Снаружи стержень покрыт кутикулой (пигмента не содержит).

Волос периодически может меняться. Это, по-видимому, связано с нарушением обмена веществ в клетках луковиц, которые подвергаются ороговению. В дальнейшем редуцирующая луковица отделяется от сосочка, а в основании волосяной сумки образуется новый волос, который растет и вытесняет остатки старого.

Ноготь – это участок рогового слоя кожного эпителия, состоящий из ногтевой пластинки, ногтевого ложа, ногтевых валиков, ногтевого корня и матрицы.

Ногтевое ложе состоит из соединительной ткани и росткового слоя эпидермиса. На ногтевом ложе расположена ногтевая пластинка. Часть ногтевой пластинки, погруженная в кожу, называется корнем ногтя. На края ногтевой пластинки налегают складки кожи – ногтевые валики. Между ними и ногтевой пластинкой имеется ногтевая щель. Она особенно глубока у корня ногтя. Участок эпителия ногтевого ложа, который располагается под корнем ногтя, называется матрицей. Клетки матрицы способны к размножению и за счет их ороговения происходит рост ногтя. У человека ногтевая пластинка заменяется на новую примерно в течение 200 дней. Коготь зверей построен по такому же плану.

Кишечный эпителий выстилает внутреннюю поверхность кишечника и желудка. Он принимает участие во всасывании питательных веществ и не дает возможности проникать внутрь тела бактериям, находящимся в пищеварительном тракте. Кроме того, кишечный эпителий предохраняет стенки кишечника от воздействия пищеварительных ферментов.

По строению кишечный эпителий однослойный высокопризматический. Для него характерно ярко выраженная полярность клеток: ядро занимает базальную часть, а над ним в строгой последовательности располагаются органоиды. Клетки связаны между собой десмосомами, благодаря чему между ними имеются щели, по которым циркулирует жидкость.

На апикальной поверхности клеток расположены микроворсинки (щеточная каемка). На поверхности одной клетки может находиться до 3000 микроворсинок, а на 1мм2 поверхности клеток около 200 миллионов, что существенно увеличивает всасывающую поверхность клеток. Клетки кишечного эпителия быстро изнашиваются и отпадают в полость кишечника. Обновление клеток происходит за счет размножения малодифференцированных элементов, находящихся в углублениях кишечной стенки, в так называемых криптах. Обновление всех клеток кишечного эпителия происходит в течение 30-36 часов.

Реснитчатый, или мерцательный эпителий выстилает полости дыхательных путей, матки, яйцеводов и т.д. На апикальной стороне клеток этого эпителия имеются тончайшие выросты – реснички, строение которых вы уже знаете из курса цитологии. Реснички способны сокращаться. Сокращение совершается ритмически и распространяется в одну сторону. При нарушении целостности эпителия движение ресничек становится беспорядочным. Сокращение происходит только во влажной среде, где создается ток жидкости в одном направлении. Приводя в движение слизь, реснички обусловливают и перемещение различных частичек: перемещение яйцеклетки по яйцеводу в сторону матки, выведение наружу пыли в дыхательных путях и т.д. По строению реснитчатый эпителий у позвоночных животных бывает призматическим и многорядным, у беспозвоночных – плоским.

Целомический эпителий развивается из мезодермы, и получил название мезотелия. Он выстилает вторичную полость – целом, которая не граничит с внешней средой. Морфологически он представлен плоским эпителием и состоит из многоугольных клеток неправильной формы. Клетки соединены между собой с помощью неровностей цитоплазматических мембран. При раздражении эпителия клетки легко выпадают из общего пласта и в образовавшиеся полости проникают фагоцитарные клетки. Они очищают очаг раздражения, после чего происходит восстановление поврежденной ткани. Следовательно, он также выполняет защитную функцию, но это происходит путем нарушения его целостности.

Клетки железистого эпителия вырабатывают и выделяют различные вещества: секреты или экскреты. Секреты – это продукты анаболических реакций, которые необходимы организму. К ним относятся: пищеварительные соки, слизь, желчь, сальные образования, гормоны, яды и т.д. Экскреты являются продуктами катаболических реакций и подлежат удалению из организма, как пот, моча и т.д.

Железистый эпителий входит в состав желез. Секрет из желез может выделяться через протоки на поверхность тела или в полость. Такая секреция называется внешней, а железы – экзокринными. Если секрет из железы выделяется в кровь, то такая секреция называется внутренней, а железы эндокринными. Последние выводных протоков не имеют.

Морфологически железы делятся на одноклеточные и многоклеточные. Примером одноклеточных желез могут служить бокаловидные клетки кишечного эпителия. Это видоизмененные эпителиальные клетки с микроворсинками на апикальном полюсе. При накоплении секрета клетки приобретают бокаловидную форму. По мере накопления клетки секретом микроворсинки укорачиваются и исчезают. После выделения секрета из клетки, она принимает свою обычную форму, и процесс накопления секрета возобновляется. Особенно много бокаловидных клеток в стенке толстой кишки, где выделяемая слизь смазывает внутреннюю поверхность кишки, чем облегчается продвижение непереваренных частичек и склеивает их в каловые массы.

Многоклеточные железы устроены часто весьма сложно. В их состав, кроме эпителиальной, входят и другие ткани, но секретирующей способностью обладает только эпителий. По существу многоклеточные железы – это большое количество одноклеточных объединенных общим выводным протоком. В них различают секреторный, или железистый отдел и выводной проток. Секреторный отдел выстлан железистым эпителием, а выводной проток несекретирующими эпителиальными клетками.

По строению выводного протока многоклеточные железы делят на простые и сложные. Простые железы имеют не разветвленный выводной проток, а у сложных желез выводной проток разветвлен.

По строению секреторного отдела простые железы подразделяются на трубчатые, альвеолярные и трубчато-альвеолярные. Трубчатые железы имеют вытянутый секреторный отдел в виде трубки (железы дна желудка, потовые железы). У альвеолярных желез секреторный отдел в виде пузырька (железы кожи земноводных). Простые трубчато-альвеолярные железы представляют собой комбинацию из первых двух типов (слизистые железы полости рта, гортани, пищевода).

Секреторные отделы сложных желез имеют такую же форму как и у простых, поэтому выделяют сложные трубчатые железы (слезные) и сложные альвеолярные (сальные).

Выделение секрета из клеток разных желез протекает неодинаково. В связи с этим, по способу выведения секрета, железы делят на мерокриновые, апокриновые и голокриновые, которые мы здесь характеризовать не будем, поскольку вы знакомы с ними из курса цитологии.

Генетическая классификация эпителия подчеркивает происхождение ее из определенного зародышевого листка. Выделяют эктодермальный эпителий (кожный), энтодермальный (кишечный) и мезодермальный (целомический).

Все виды эпителия способны к регенерации. Это обусловлено наличием малодифференцированных клеток, способных к размножению. Регенерацию эпителия мы рассмотрим на примере заживления ран кожи.

Как правило, при порезе кожи повреждается не только эпителий, но и соединительная ткань. Процесс заживления начинается с остановки кровотечения, благодаря образованию сгустка на поврежденном месте. Эпителиальные клетки, прилегающие к порезу, отмирают. Не поврежденные клетки базального слоя активно размножаются и вклиниваются между соединительной тканью и сгустком крови. В результате порез затягивается тонкой пленкой – однослойным эпителием. Затем клетки эпителия, расположенные на некотором удалении от раны, размножается и восстанавливается типичный многослойный кожный эпителий. На границе с соединительной тканью образуется базальная мембрана. Соединительная ткань в месте пореза также восстанавливается.

Общая характеристика тканей. Эпителиальная ткань