ГИАЛОПЛАЗМА. ОБЩИЕ ОРГАНОИДЫ КЛЕТКИ

Лекция №3

Все внутреннее содержимое клетки, за исключением ядра, носит название цитоплазмы. Это общий термин, который подчеркивает разделение клетки на два главных компонента: цитоплазму и ядро. Цитоплазма эукариотических клеток неоднородна по своему строению и составу и включает в себя: гиалоплазму, мембранные и немембранные компоненты.

Гиалоплазма. Морфология, химический состав и функции

Гиалоплазма, или матрикс – это основное водянистое вещество цитоплазмы (от hyaline – просвечивающийся, прозрачный). Гиалоплазма представляет собой внутреннюю среду клетки, в электронном микроскопе имеет вид гомогенного или тонкозернистого вещества. Она представляет собой сложную коллоидную систему, включающую в себя воду, неорганические вещества и различные биополимеры: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и др. Эта система способна переходить из золя (жидкое состояние) в гель (более плотное вещество) и обратно. Так, например, при высоких гидростатических давлениях гиалоплазма не уплотняется, а, наоборот, разжижается. Это объясняется нарушением связей между молекулами или коллоидными частицами в составе гиалоплазмы. Переходы золя в гель и обратно могут быть вызваны изменением кислотности, концентрации определенных ионов, различными химическими реакциями, изменением температуры и т.п. Таким образом, гиалоплазма может менять свое агрегатное состояние, а вместе с ним и вязкость, текучесть в зависимости от изменения физических и химических параметров.

Функции гиалоплазмы:

1). Являясь основной внутренней средой клетки, она объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие между ними.

2). Через гиалоплазму осуществляется большая часть внутриклеточных транспортных процессов: перенос аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров и т.д. Через гиалоплазму идет постоянный поток ионов, растворенных в воде газов от плазматической мембраны и к ней, к митохондриям, ядру, вакуолям.

3). В гиалоплазме находится основное вместилище молекул АТФ.

4). Она является резервуаром воды для растворения веществ и химических реакций.

Несмотря на то, что в электронном микроскопе гиалоплазма видна как гомогенное вещество, она не является однородной. В ней обнаружены микротрабекулярная система, микротрубочки и микрофиламенты.

Микротрабекулярная система – это система тонких белковых нитей (2-3 нм толщиной), пересекающих цитоплазму в различных направлениях («войлок»). Эти нити состоят из разных белков, молекулы которых образуют друг с другом сложные комплексы. Микротрабекулярная система связывает все внутриклеточные компоненты: мембранные органеллы, различные фибриллярные и трубчатые структуры и плазматическую мембрану. В местах пересечения или соединения концов трабекул располагаются группы рибосом.

Вместе с микрофиламентами и микротрубочками микротрабекулярная система образует внутриклеточный цитоплазматический скелет, который упорядочивает размещение всех структурных компонентов клетки.

Микротрабекулярная система разделяет гиалоплазму как бы на 2 фазы: полимерную, белковую (трабекулы), и жидкую, которая расположена в промежутках между трабекулами. Микротрабекулярная система очень динамична. Она может распадаться на отдельные молекулы белков, которые переходят в раствор и изменяют физические свойства гиалоплазмы. Это происходит обычно при изменении внешних и внутренних условий. С распадом и сборкой микротрабекул связывают также движение цитоплазмы в клетке, которое имеет очень важное значение в перемещении веществ и структурных элементов клетки. В передвижении цитоплазмы принимают участие также микрофиламенты (актиновые и миозиновые волокна).

Выше указывалось, что наряду с микротрабекулярной системой в гиалоплазме присутствуют микротрубочки и микрофиламенты. Рассмотрим их более подробно.

Микротрубочки. Выявлены только при помощи электронного микроскопа. Содержатся во всех эукариотических клетках и представляют собой полые, неразветвленные цилиндры, внешний диаметр которых до 30 нм, толщина стенки – 5 нм, в длину они достигают 2,5 мкм. Цитоплазматические микротрубочки состоят из белка тубулина, они легко распадаются и собираются вновь. Сборка микротрубочек идет в присутствии ионов Мg2+, АТФ и в кислой среде. Разборка ускоряется повышением концентрации ионов Са2+ и при понижении температуры. Сборка микротрубочек, вероятно, может начаться только при наличии матрицы. Считается, что роль матрицы (организатора микротрубочек) могут играть центриоли, базальные тельца ресничек и жгутиков, а также особые структуры хромосом в области центромеры.

Микротрубочки выполняют следующие функции:

1) опорную (придают клетке определенную форму);

2) образуют веретено деления и обеспечивают расхождение хромосом к полюсам клетки. Это происходит благодаря способности микротрубочек скользить одна по другой (обеспечивается энергией АТФ);

3) двигательную (отвечают за перемещение клеточных органелл внутри клетки).

Микрофиламенты – тонкие нити, образованные белком актином, молекулы которого полимеризуются в длинную фибриллу, состоящую из двух закрученных спиралей. В клетке актина содержится 10-15% от общего количества белков. Есть также нити из другого белка – миозина, но их значительно меньше. Взаимодействие актина и миозина лежит в основе сокращения мышц. Особенно много микрофиламентов в поверхностном слое цитоплазмы, в ложноножках подвижных клеток, где они образуют густую сеть. Пучки микрофиламентов есть в микроворсинках эпителия кишечника.

Функции микрофиламентов:

1). Актиновые микрофиламенты взаимодействуют с микротрубочками поверхностного слоя цитоплазмы и с плазмолеммой и обеспечивают двигательную активность цитоплазмы.

2). Принимают участие в эндоцитозе (фаго- и пиноцитоз).

3). Участвуют в образовании перетяжки при делении животных клеток.

4). Обеспечивают амебоидное движение.

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум)

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) открыта К. Портером, А. Клодом и Е. Фуллманом в 1945-46 гг. с помощью электронного микроскопа во внутренних слоях цитоплазмы (эндоплазме) фибробластов цыпленка. Это разветвленная система каналов, полостей, пузырьков, заполняющая всю клетку. Она контактирует с наружной цитоплазматической и ядерной мембранами, а также с органоидами (пластинчатый комплекс, митохондрии, пластиды, рибосомы).

Выделяют два типа ЭПС:

1). Гранулярная (шероховатая), на поверхности мембран которой находятся рибосомы.

2). Агранулярная (гладкая) – не имеет рибосом.

Гранулярная ЭПС особенно развита в клетках, которые вырабатывают большое количество белковых секретов (некоторые клетки соединительной ткани, вырабатывающие антитела, клетки слюнных желез, поджелудочной железы и др.). Гладкая ЭПС – в клетках печени, эпителия кишечника, в интерстициальных клетках семенника, сальных желез, коры надпочечников. Неоднократно была установлена непрерывность перехода между гладкой формой ЭПС и ее гранулярной формой. Часто можно наблюдать, как цистерна гранулярной ЭПС теряет не своей поверхности рибосомы и становится «гладкой». При этом такой участок цистерны делается неровным, начинает как бы ветвиться, переходя в трубочки и канальцы гладкой ЭПС. Гладкая ЭПС является вторичной по отношению к гранулярной, происходит из последней.

Ультраструктура. ЭПС включает цистерны, канальцы и вакуоли. Цистерны довольно крупные (ширина от 20 нм до нескольких мкм), расположены по отдельности, от них отходят канальцы, которые заканчиваются вакуолями.

Химический состав. ЭПС состоит из белков, липидов (особенно много фосфолипидов), ферментов (например, АТФ-аза, ферменты для синтеза липидов и т.д.).

ЭПС обнаружена во всех клетках, кроме зрелых эритроцитов, сине-зеленых водорослей и бактерий.

Функции.

1). Гранулярная ЭПС участвует в синтезе белка и его транспортировке. Синтезируемые белки проходят через мембрану в каналы и полости ЭПС, изолируются от цитоплазмы (это особенно важно, если они вредны для клетки, например, гидролитические ферменты), накапливаются и перемещаются в другие части или за пределы клетки. Чаще всего на ЭПС синтезируются белки, которые конкретно этой клетке не нужны.

2). Гладкая ЭПС участвует в синтезе липидов и полисахаридов (например, гликогена).

3). Оба типа ЭПС выполняют транспортную функцию.

4). Гладкая и гранулярная ЭПС осуществляют связь между отдельными внутриклеточными структурами и их химическое взаимодействие.

ЭПС способна сама себя воспроизводить: на гранулярной ЭПС синтезируются все мембранные белки, на гладкой – липидный компонент мембран, и затем на гранулярной ЭПС происходит сборка липопротеидных мембран.

ЭПС связана с мембраной ядра и за счет гранулярной ЭПС строится наружная мембрана дочерних ядер при делении клетки. Сама ЭПС при делении клетки делится поровну между дочерними клетками.

Рибосомы

Открыты в 1955 г. Дж. Паладом. Они характерны для всех клеток (как про-, так и эукариотических). Это мелкие органоиды, их размер составляет приблизительно 20 нм.

Рибосомы могут быть локализованы: в цитоплазме, кариоплазме, на гранулярной ЭПС, в матриксе митохондрий и в строме пластид.

По коэффициенту седиментации, выраженному в единицах Сведберга, выделяют два основных типа рибосом – 70S рибосомы и 80S рибосомы. 70S рибосомы встречаются в цитоплазме прокариотических клеток, а также в митохондриях и пластидах у эукариот. Митохондриальные рибосомы разных групп эукариот значительно отличаются по коэффициенту седиментации: у грибов и эвгленовых он составляет 70-74S, у высших животных – 55-60S, у высших растений – приблизительно 80S. Рибосомы хлоропластов, напротив, более однородны по этому признаку – 67-70S. 80S рибосомы характерны для цитоплазмы эукариотических клеток.

Ультраструктура. Рибосома – это немембранный органоид, она состоит из 2-х субъединиц: большой (150-180) и малой (140-160). Большая субъединица может иметь различную форму – треугольника, трапеции или многоугольника. Малая обычно сверху овальная, снизу – вогнутая. Между суъединицами находится рибосомальная щель. Большая и малая субъединицы удерживаются, вероятно, силами электростатического притяжения.

Химический состав. Рибосомы – это сложные нуклеопротеиды, в состав которых входят белки и молекулы р-РНК примерно в равных весовых отношениях. Количество молекул р-РНК и белка в разных типах рибосом неодинаково. В 70S рибосоме р-РНК – 3 молекулы (1 в малой и 2 в большой субъединицах), белка – 55 молекул (все разные). В 80S рибосоме р-РНК – 4 молекулы (1 в малой и 3 в большой субъединицах), белка – около 100 молекул.

Молекула р-РНК имеет V-образную форму и образует каркас, к которому крепятся белки, создавая плотно упакованный рибонуклеопротеид. Имеются также ионы Mg2+. При снижении их концентрации происходит разворачивание тяжа рибонуклеопротеида и распад рибосомы.

Функции. Главной и единственной функцией рибосом является участие в биосинтезе белка. В процессе биосинтеза они могут нанизываться на нить и-РНК и образовывать полисому (5-70 рибосом).

Отдельные компоненты рибосомы выполняют определенные функции в процессе биосинтеза белков. Функция р-РНК: деспирализует и-РНК, а затем следит за правильностью «считывания» информации с и-РНК (т.е. чтобы рибосома перемещалась строго на следующий триплет). Белки выполняют несколько функций: а) связывание с различными факторами (ферментами) при синтезе белка; б) участие в перемещении т-РНК; в) участие в перемещении и построении полипептидной цепочки.

Образуются рибосомы в ядрышке.

Клеточный центр

Центриоли открыты и описаны более 100 лет назад (1875 г. – В. Флемминг, 1876 г. – Р. Дж. ван Бенден).

Центриоли имеются у всех животных клеток, но отсутствуют у высших растений.

Локализуются центриоли в геометрическом центре клетки (вследствие этого органоид и получил свое название – клеточный центр). Если ядро клетки малое – оно отодвигается, если большое – прогибается и принимает бобовидную форму, уступая центр цитоплазмы центриолям. Исключение составляют половые клетки, где клеточный центр смещен к периферии в яйцеклетке из-за большого количества желтка, а в сперматозоиде находится в шейке.

Если клеточный центр состоит из одной центриоли, он называется центросома, если из двух – диплосома. Вокруг центриолей расположен участок чистой цитоплазмы, лишенный органоидов и включений – центросфера. Во время деления от центриолей отходят микротрубочки веретена деления и центросфера превращается в астросферу (лучистая сфера).

Ультраструктура. С помощью электронного микроскопа было установлено, что центриоль – это полый цилиндр, по окружности которого расположено 9 триплетов микротрубочек. Ширина цилиндра – 0,15 мкм, длина – 0,3-0,5 мкм. Таким образом, это немембранный органоид.

В диплосоме центриоли располагаются под углом 900, причем одна из них материнская, другая – дочерняя. Снаружи материнской центриоли расположены две группы шаровидных телец, по 9 штук в каждой. Они соединены с микротрубочками центриоли мостиками. Функция их не до конца выяснена, но предполагают, что к ним прикрепляются нити веретена деления.

Химический состав. Микротрубочки центриолей построены из белка тубулина, а связи между ними – из белка динеина.

Функции.

1). Центриоли активно участвуют в митозе: поляризуют клетку и принимают участие в формировании микротрубочек веретена деления.

2). Центриоли являются предшественниками базальных тел ресничек и жгутиков.

3). Центриоли принимают участие во внутриклеточном движении, поскольку формируют микротрубочки, по которым и осуществляется внутриклеточный транспорт.

Центриоли – это единственный органоид, способный размножаться путем почкования, в процессе которого от материнской центриоли отпочковывается дочерняя.

Митохондрии

Митохондрии были открыты в 1897 г. К. Бенда. Митохондрии как органеллы синтеза АТФ характерны, за малым исключением, для всех эукариотических клеток, как автотрофных (фотосинтезирующие растения), так и гетеротрофных (животные, грибы) организмов. Их основная функция связана с окислением органических соединений и использованием освобождающейся при распаде этих соединений энергии для синтеза молекул АТФ. Поэтому митохондрии часто называют энергетическими станциями клетки. Отсутствуют митохондрии у кишечных амеб, живущих в анаэробных условиях, и у некоторых других паразитических простейших.

Митохондрии весьма разнообразны по форме. Они бывают округлые, овальные, палочковидные, нитевидные, сложноразветвленные. Размеры митохондрий в большинстве исследованных клеток так же варьируют как и их форма. Митохондрии округлой формы имеют диаметр 0,2-1 мкм, длина палочковидных митохондрий может быть до 7 мкм, а нитевидных и сложноразветвленных – до 15-20 мкм. В некоторых клетках митохондрии могут сливаться друг с другом, образуя одну гигантскую митохондрию. Например, в сперматозоидах имеется одна огромная митохондрия, спирально закрученная вокруг осевой части жгутика (митохондриальная спираль).

Количество митохондрий находится в соответствии с функциональной активностью клетки и может колебаться от нескольких штук до 2,5 тысяч.

Локализованы митохондрии в местах наибольшей функциональной активности, там где возникает потребность в АТФ. Так, в скелетных мышцах они расположены вблизи миофибрилл, в сперматозоидах – вокруг оси жгутика, у инфузорий и жгутиконосцев – у основания ресничек и жгутиков и т.д.

Химический состав. По химическому составу митохондрии довольно сложные образования. Они содержат белки (до 75% сухого веса митохондрий), липиды (25-35%, главным образом фосфолипиды), ДНК (кольцевая молекула), РНК (в незначительных количествах), витамины (А, В6, В12, К, Е), ферменты цикла Кребса.

Ультраструктура. Митохондрии ограничены двумя мембранами. Внешняя митохондриальная мембрана отделяет ее от гиалоплазмы. Обычно она имеет ровные контуры, не образует впячиваний или складок. Ее толщина около 7 нм, она не бывает связана ни с какими другими мембранами цитоплазмы и замкнута сама на себе, так что представляет собой мембранный мешок. Внешнюю мембрану от внутренней отделяет межмембранное пространство шириной около 10-20 нм, называемое перимитохондриальное пространство. Внутренняя мембрана (толщина около 7 нм) ограничивает собственно внутреннее содержимое митохондрии – матрикс. Характерной чертой внутренних мембран митохондрий является их способность образовывать впячивания внутрь митохондрии. Такие впячивания имеют вид плоских гребней и называются кристами. Количество крист зависит от функциональной активности клетки, а их расположение – от формы митохондрии (у округлых они расположены по радиусам, у палочковидных и нитевидных – перпендикулярно продольной оси). С помощью электронного микроскопа было обнаружено, что на кристах расположены особые грибовидные тельца (элементарные частицы). Их функция заключается в том, что они служат кинетическим барьером для прохождения электронов в процессе окислительно-восстановительных реакций.

Матрикс митохондрий имеет тонкозернистое гомогенное строение. В нем содержатся нити ДНК и РНК, митохондриальные рибосомы (приблизительно 70S), аминокислоты. Кроме того, в матриксе встречаются крупные (20-40 нм) плотные гранулы – это места отложения солей магния и кальция.

Функции митохондрий.

1. Синтез АТФ (энергетическая станция клетки). В результате реакций окисления углеводов, некоторых аминокислот, жирных кислот освобождается энергия, которая непосредственно клеткой не используется, но направляется на синтез АТФ.

2. Митохондрии принимают участие во внутриклеточном дыхании.

3. В митохондриях осуществляется синтез белка для собственных нужд, так как в матриксе митохондрий имеется собственная ДНК, РНК, рибосомы, аминокислоты.

Митохондрии – это клеточный органоид, который весьма чувствителен к действию неблагоприятных факторов. Так при воздействии алкоголя, никотина, наркотиков происходит их набухание, при этом нарушается процесс внутриклеточного дыхания. Эти явления обратимы, если воздействие вредных факторов незначительно, кратковременно. В противном случае процесс набухания приводит к разрыву митохондрий и в дальнейшем к гибели клетки.

Возникновение митохондрий. До последнего времени существовали три группы гипотез о происхождении митохондрий.

1). Митохондрии могут возникать заново из ультрамикроскопических предшественников, имеющихся в гиалоплазме.

2). Митохондрии образуются из других мембранных структур клетки. (Была весьма популярна, но сейчас не находит ни биохимических, ни морфологических подтверждений).

3). Увеличение числа митохондрий происходит путем деления предшествующих митохондрий. Основная масса экспериментальных данных говорит в пользу этой гипотезы, которая была впервые высказана в 1893 г. Альтманом.

Лизосомы

Лизосомы были открыты в 1955 г. при исследовании клеток печени крысы биохимическими методами. Открытие лизосом связано с работами Де Дюва. Путем дифференциального центрифугирования Де Дюву и его сотрудникам удалось разделить фракцию митохондрий из гомогенатов печени крысы на две части: а) тяжелую, содержащую действительно митохондрии со всеми характерными для них ферментами и б) легкую, в которой оказалось много гидролитических ферментов (например, кислая фосфатаза, рибонуклеаза и др.). Первоначально было обнаружено 12 таких ферментов, к настоящему времени – около 100. Дальнейшее исследование легкой фракции с помощью светового и электронного микроскопов позволило установить, что гидролитические ферменты сосредоточены в особых тельцах, названных лизосомами (греч. lysis – растворение и soma – тело).

Лизосомы встречаются практически во всех клетках эукариотических организмов. Они обнаружены у одноклеточных низших растений, грибов, простейших, у высших растений и у животных. Однако частота встречаемости лизосом может быть различной для разных клеток и тканей. В тканях животных лизосомы чаще и в большем количестве встречаются в тех клетках, для которых характерны процессы реадсорбции или поглощения белковых и других компонентов. Это, в первую очередь, клетки ретикуло-эндотелиальной системы, макрофаги и лейкоциты, клетки печени и почек.

Под электронным микроскопом видно, что фракция лизосом состоит пестрого класса пузырьков размером 0,2-1 мкм, ограниченных одиночной мембраной (толщина ее около 7 нм), с очень разнородным содержимым внутри. Во фракции лизосом встречаются пузырьки с гомогенным бесструктурным содержимым; пузырьки, заполненные плотным веществом, содержащим, в свою очередь, вакуоли, скопления мембран и плотных однородных частиц. Часто можно видеть внутри некоторых лизосом не только участки мембран, но и фрагменты митохондрий и ЭПС. Иными словами, эта фракция по морфологии оказалась крайне неоднородной, несмотря на постоянство присутствия гидролитических ферментов.

И только сочетание биохимических, цитохимических и электронно-микроскопических методов исследования позволило достаточно подробно разобраться в строении, происхождении и функционировании клеточных лизосом. Было обнаружено, что среди различных по морфологии лизосомных частиц можно выделить, по крайней мере, четыре типа: первичные лизосомы, вторичные лизосомы, аутофагосомы и остаточные тельца.

Первичные лизосомы представляют собой мелкие мембранные пузырьки размером около 1 мкм, заполненные бесструктурным веществом, содержащим активную кислую фосфатазу, – маркерный для лизосом фермент.

При фагоцитозе и пиноцитозе, сливаясь с эндоцитозными пузырьками, лизосомы образуют пищеварительную вакуоль (вторичная лизосома), где происходит расщепление органических веществ до слагающих их мономеров. Последние через мембрану вторичной лизосомы поступают в цитоплазму клетки.

Вторичные лизосомы, закончившие процесс переваривания, практически не содержат ферментов, в них находятся лишь непереваренные остатки. Это остаточные тельца (или третичные лизосомы). Судьба остаточных телец может быть двоякой: одни из них выбрасываются из клетки путем экзоцитоза (например, удаление непереваренных остатков у простейших), другие же остаются в клетках вплоть до их гибели (например, липофусциновые гранулы в стареющих клетках).

Аутофагосомы постоянно встречаются в клетках простейших, растений и животных. По своей морфологии их относят к вторичным лизосомам, но с тем отличием, что в составе этих вакуолей встречаются фрагменты или даже целые цитоплазматические структуры, такие, как митохондрии, пластиды, элементы ЭПС, рибосомы, гранулы гликогена и т.д. Процесс образования аутофагосом еще недостаточно ясен. Предполагают, что первичные лизосомы могут выстраиваться вокруг клеточной органеллы, сливаться друг с другом и таким образом отделять ее от соседних участков цитоплазмы: участок оказывается отделенным мембраной и заключенным внутри такой сложной лизосомы. Вероятно, процесс аутофагоцитоза связан с отбором и уничтожением измененных, «сломанных» клеточных компонентов. В этом случае лизосомы выполняют роль внутриклеточных чистильщиков, контролирующих дефектные структуры.

Таким образом, лизосомы в клетке участвуют в трех важных процессах. Расщепление лизосомами чужеродного материала называется гетерофагией. Лизосомы участвуют в разрушении собственных материалов клетки, например, запасных питательных веществ, устаревших органелл. Это аутофагия. При патологических изменениях в клетке или при старении клеток мембраны лизосом могут разрушаться вследствие денатурации белков, при этом происходит самопереваривание клетки – автолиз.

Исходя из вышесказанного, функциями лизосом являются:

1) пищеварительная;

2) защитная;

3) лизосомы принимают участие в резорбции личиночных органов при метаморфозе животных (например, хвост у головастика в процессе превращения в лягушку рассасывается благодаря действию гидролитических ферментов лизосом, остаток хвоста головастика в конце метаморфоза содержит полный набор лизосомных ферментов).

Лизосомы формируются в области комплекса Гольджи. Местом синтеза гидролитических ферментов является, как правило, гранулярная ЭПС, затем эти ферменты поступают в диктиосомы комплекса Гольджи, где они очищаются, конденсируются и накапливаются в мелких пузырьках, которые затем отшнуровываются, превращаясь в первичные лизосомы.

Комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс)

Комплекс Гольджи – это органоид клетки, получивший свое название по имени ученого К. Гольджи, который впервые выявил в нервных клетках сетчатые образования, названные им «внутренним сетчатым аппаратом» (1898 г.). На данном этапе развития цитологии его называют либо комплексом Гольджи, либо пластинчатым комплексом (ПК).

Пластинчатый комплекс присутствует у всех клеток эукариотических организмов за малым исключением (например, эритроциты млекопитающих). Во многих клетках этот органоид имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. Иногда же его сетевидная структура приобретает вид шапочки, расположенной над ядром, или тяжа, опоясывающего ядро. В клетках многих беспозвоночных животных и растений комплекс Гольджи представлен в виде отдельных элементов, обладающих формой округлых, серповидных или палочковидных телец, носящих название диктиосом. Обычно в среднем на клетку приходится около 20 диктиосом.

Наиболее развит ПК в тех клетках, где вырабатываются секреты. Его размеры и форма зависят от функционального состояния клетки: в то время, когда секрет не вырабатывается, ПК небольшого размера, а затем по мере выработки и накопления секрета он растягивается, образуя структуру, названную «корзинка с вишнями».

Химический состав. Гистохимическими методами в комплексе Гольджи были обнаружены белки, липиды (фосфолипиды), полисахариды, мукополисахариды. Из ферментов там были найдены фосфатазы (в первую очередь, кислая фосфатаза), пероксидаза, различные гидролазы.

Ультраструктура. По данным электронно-микроскопического исследования ультраструктура комплекса Гольджи включает три компонента.

1. Система плоских цистерн, ограниченных гладкими мембранами. Цистерны расположены пачками по 5-8 штук, между ними располагается тонкая прослойка гиалоплазмы. Каждая отдельная цистерна имеет переменную толщину; в центре ее мембраны могут быть сближены (25 нм), а на периферии иметь расширения, ампулы, ширина которых непостоянна. Количество цистерн, их величина и расстояние между ними варьируют в разных клетках. Так, у некоторых одноклеточных их число может достигать 20 штук. Толщина мембран, ограничивающих цистерны, составляет 7-8 нм.

2. Система трубочек, или канальцев, которые отходят от цистерн. Трубочки анастомозируют друг с другом и образуют довольно сложную сеть, окружающую цистерны. Диаметр трубочек 20-40 нм.

3. Крупные и мелкие пузырьки (вакуоли), замыкающие концевые отделы трубочек. Диаметр их от 30-60 нм до 0,2-0,3 мкм.

Все три компонента ПК взаимосвязаны (образуют диктиосому) и могут возникать друг из друга.

Функции. Пластинчатый комплекс выполняет в клетке разнообразные функции, главные из которых тесно связаны с секретообразованием. Охарактеризуем их.

1). Формирование и накапливание секреторных гранул – это основная, очень важная, но не единственная функция ПК. В расшифровке этой функции большая роль принадлежит классическим работам Д.Н. Насонова, а также его ученикам и сотрудникам. Морфологические особенности этого процесса таковы. Синтезированный на рибосомах экспортируемый белок отделяется и накапливается внутри цистерн ЭПС, по которым он транспортируется к зоне мембран ПК. Здесь от гладких участков ЭПС отщепляются мелкие вакуоли, содержащие синтезированный белок, которые поступают в зону вакуолей в проксимальной части диктиосомы (обращенной к цитоплазме и ядру). В этом месте вакуоли могут сливаться друг с другом и с плоскими цистернами диктиосомы. Таким образом происходит накопление белкового продукта уже внутри полостей цистерн ПК. Затем накопленный белок может конденсироваться в виде секреторных белковых гранул (как это наблюдается в поджелудочной железе, молочной железе и других железах), или оставаться в растворенном виде (как иммуноглобулины в плазматических клетках или тироглобулин в клетках щитовидной железы). Затем от ампулярных расширений цистерн ПК отщепляются вакуоли, содержащие эти белки. Вакуоли также могут сливаться друг с другом, увеличиваясь в размерах. После этого секреторные вакуоли начинают двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с плазматической мембраной, с которой сливаются их мембраны, и, таким образом, содержимое этих вакуолей оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс напоминает пиноцитоз, только с обратной последовательностью стадий и называется экзоцитоз.

2). Пластинчатый комплекс принимает участие в синтезе липидов и полисахаридов, с чем и связано наличие в нем ферментных систем, обеспечивающих соответствующие синтетические процессы. У растений в результате этого образуются пектиновые вещества, гемицеллюлоза и целлюлоза, слизь корневого чехлика. У животных синтезируются гликопротеины и гликолипиды гликокаликса, вырабатывается секрет поджелудочной железы, амилаза слюны, пептидные гормоны гипофиза, коллаген, гликоген.

3). Комплекс Гольджи обладает способностью обособлять и накапливать вредные продукты катаболических реакций, а также ядовитые для клетки вещества, поступившие в нее извне, например растворы токсичных алкалоидов (хинин), анестезирующих веществ и др.

4). В области ПК формируются лизосомы.

5). В растительных клетках ПК связан с накоплением в его крупных вакуолях плотного вещества, из которого образуется перегородка между двумя дочерними клетками после деления материнской клетки.

6). ПК участвует в образовании зерен желтка при развитии ооцитов в процессе оогенеза.

7). В процессе сперматогенеза ПК формирует акросому у сперматозоида.

Во время деления клеток сетчатые формы ПК распадаются до диктиосом, которые пассивно и случайно распределяются по дочерним клеткам. При росте клеток общее количество диктиосом увеличивается, однако детали такого увеличения пока не ясны. Некоторые авторы предполагают, что элементы ПК могут возникать из мембран, отшнуровывающихся от ядерной оболочки. Это предположение не доказано, хотя замечена прямая корреляция между ядром и ПК.

Пластиды

Пластиды – особые органоиды, характерны для эукариотических растительных клеток и клеток автотрофных протистов. Они хорошо различимы в световой микроскоп. Пластиды разнообразны по форме, размерам, строению, функциям. Различают три основных типа пластид: зеленые – хлоропласты, желто-оранжевые и красные – хромопласты, бесцветные – лейкопласты. Пластиды связаны между собой единым происхождением в онтогенезе от пропластид меристематических клеток. Возможны взаимные превращения пластид друг в друга. Так, хлоропласты при созревании плодов или осенью при изменении окраски листьев превращаются в хромопласты, а бесцветные лейкопласты превращаются в хлоропласты, например в клубнях картофеля при их позеленении. У низших растений (водоросли) известен один тип пластид – хроматофоры, количество которых в клетке невелико (от одного до нескольких).

Хлоропласты встречаются в клетках различных тканей надземных органов растений, особенно обильны и хорошо развиты в листьях и зеленых плодах. Размеры их составляют 5-10 мкм в длину и 2-4 мкм в ширину. У высших растений они имеют линзовидно-округлую или эллипсоидную форму, число их колеблется обычно от15 до 50 штук, но встречаются клетки с огромным количеством хлоропластов (например, гигантские клетки полисадной ткани растения махорки содержат около 1000 хлоропластов).

Хлоропласты отделены от цитоплазмы двойной мембраной, обладающей избирательной проницаемостью. Толщина как внешней так и внутренней мембраны составляет 7 нм, ширина межмембранного пространства около 20-30 нм. Внутренняя мембрана образует складчатые впячивания внутрь стромы хлоропласта, которые формируют ламеллы стромы и тилакоиды. Тилакоиды - это основные структурные единицы хлоропласта, они имеют форму уплощенных мешочков, в мембранах которых локализованы пигменты: основные – хлорофиллы и вспомогательные - каротиноиды. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами. Количество гран в хлоропластах высших растений может достигать 40-60 (иногда до 150). Число тилакоидов в одной гране также сильно варьирует: от нескольких штук до 50-ти и более. Ламеллы стромы – это узкие складки внутренней мембраны, шириной около 20 нм. Они связывают между собой отдельные граны хлоропласта.

Поскольку зеленый пигмент хлорофилл содержат только граны, строма хлоропласта бесцветна. В строме обнаруживаются рибосомы (70 S), ДНК, ферменты. Поэтому, кроме фотосинтеза, в хлоропластах осуществляется синтез АТФ из АДФ (фосфорилирование), синтез и гидролиз липидов, ассимиляционного крахмала и белков, откладываемых в строме. В хлоропластах синтезируются также ферменты, осуществляющие световую реакцию фотосинтеза и белки мембран тилакоидов. Световая реакция фотосинтеза происходит в гранах, а темновая реакция и белковый синтез – в строме хлоропласта.

Собственный генетический аппарат и специфическая белок-синтезирующая система обуславливают относительную автономию хлоропластов от других клеточных структур. Каждый хлоропласт развивается, как полагают, из пропластиды, которая реплицируется путем деления; зрелые хлоропласты иногда также способны к репликации. При старении листьев и стеблей, созревании плодов хлоропласты вследствие разрушения хлорофилла утрачивают зеленую окраску, превращаясь в хромопласты.

Хромопласты – пластиды с желтой, оранжевой и красной окраской, которые содержатся в клетках плодов, лепестков, в осенних листьях, реже в корнях (морковь). Окраска хромопластов обусловлена пигментами - каротиноидами, форма накопления которых неодинакова в разных пластидах. У одних пигменты растворяются в липидных глобулах, у других накапливаются в белковых фибриллах, у третьих откладываются в виде кристаллов. Хромопласты имеют двойную мембрану и отделяются ею от цитоплазмы; внутренняя мембранная система у них, в отличие от лейкопластов и особенно хлоропластов, отсутствует или представлена одиночными тилакоидами. Хромопласты – конечный этап в развитии пластид. Основная их функция - придание окраски и накопление витаминов.

Лейкопласты – бесцветные пластиды, различающиеся формой и функциями. Оболочка лейкопластов состоит из двух элементарных мембран; внутренняя из них, врастая в строму, образует немногочисленные тилакоиды. В лейкопластах имеются ДНК, рибосомы, а также ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных веществ. Лейкопласты, в которых синтезируется и накапливается вторичный крахмал, называются амилопласты, масла – элайопласты, белки – протеинопласты. Таким образом, функция лейкопластов – вторичный синтез и накопление запасных питательных веществ. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты, реже в хромопласты.

ГИАЛОПЛАЗМА. ОБЩИЕ ОРГАНОИДЫ КЛЕТКИ