СПЕЦИАЛЬНЫЕ ОРГАНОИДЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ

Лекция №4

Органоиды специального назначения

Органоиды специального назначения содержатся во многих животных и растительных клетках. От общих органоидов они отличаются тем, что характерны только для определенных высоко дифференцированных клеток и выполняют строго определенную функцию, характерную для этих клеток.

Классификация органоидов специального назначения:

1. Органоиды движения: реснички, жгутики, миофибриллы.

2. Опорные структуры: тонофибриллы.

3. Органоиды, участвующие в передаче возбуждения: нейрофибриллы.

4. Органоиды, воспринимающие внешние раздражения: фоторецепторы, статорецепторы, фонорецепторы.

5. Органоиды поверхности клеток: микроворсинки, кутикула.

6. Органоиды защиты и нападения у одноклеточных: трихоцисты – у инфузорий; коноид, роптрии – у представителей класса Споровиков.

Рассмотрим более подробно основные из этих органоидов.

Реснички и жгутики

Реснички и жгутики – это нитевидные или волосковидные выросты свободной поверхности клеток. С помощью ресничек и жгутиков клетки могут передвигаться в жидкой среде, так как эти органоиды способны совершать ритмические движения. Если же реснички и жгутики имеются у прикрепленных к какому-либо субстрату клеток, то они вызывают движение окружающей жидкости.

Различий в тонкой организации этих структур нет. Если на поверхности клетки имеется большое количество волосковидных выростов небольшой длины, то их называют ресничками, если же таких выростов мало и длина их значительная, то они называются жгутиками.

У животных реснички и жгутики встречаются: а) в клетках ресничного эпителия (эпителий трахеи, некоторых отделов полового тракта); б) у сперматозоидов (у нематод и десятиногих раков спермии не имеют жгута); в) у простейших (жгутиконосцы, инфузории, корненожки). В мире растений они имеются у подвижных зооспор водорослей, мхов, папоротников, низших грибов, миксомицетов. Клетки высших растений и высших грибов, а также споровики не имеют ресничек и жгутиков даже у мужских половых клеток.

Толщина ресничек и жгутиков составляет около 200 нм (0,2 мкм). Поскольку принципиальных различий в строении ресничек и жгутиков нет, рассмотрим ультраструктуру этих образований на примере реснички. Снаружи ресничка покрыта цитоплазматической мембраной. Внутри нее расположена аксонема (или осевой цилиндр), состоящая из микротрубочек. Нижняя проксимальная часть реснички, базальное тельце, погружена в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы.

Базальное тельце по своей структуре совершенно сходно с центриолью и состоит из 9 триплетов микротрубочек. Аксонема в своем составе, в отличие от базального тельца, имеет 9 пар (дублетов) микротрубочек, образующих внешнюю стенку цилиндра аксонемы. Дублеты микротрубочек слегка повернуты (около 100) по отношению к радиусу аксонемы. Кроме периферических дублетов микротрубочек в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. Эти две центральные микротрубочки, в отличие от периферических, не доходят до базальных телец. Поскольку в базальных тельцах содержится сократимый белок типа актомиозина, периферические микротрубочки выполняют двигательную функцию, а центральные – только опорную.

В основании ресничек и жгутиков часто встречаются корешки или кинетодесмы, представляющие собой пучки тонких (6 нм) фибрилл, обладающих поперечных исчерченностью. Часто такие исчерченные кинетодесмы простираются от базальных телец в глубь цитоплазмы в направлении к ядру. Роль этих структур еще недостаточно выяснена.

Отклонения от вышеизложенного плана строения встречаются редко, но у некоторых клеток, например, в жгутиках сперматозоидов и некоторых жгутиконосцев, обнаружены 9 дополнительных фибрилл, расположенных между центральными и периферическими микротрубочками. Эти дополнительные фибриллы соединены с трубочками аксонемы с помощью очень тонких волокон.

Миофибриллы

Миофибриллы представляют собой особые дифференцированные сократимые элементы клетки, за счет которых происходят сложные и совершенные движения мышц. Различают два типа миофибрилл: гладкие и поперечнополосатые. Оба типа миофибрилл широко распространены у многоклеточных животных и у простейших.

Поперечнополосатые миофибриллы широко известны в составе соматической и сердечной мускулатуры членистоногих и хордовых животных. Гладкие миофибриллы типичны для мускулатуры внутренних органов позвоночных и для соматических мышц многих низших беспозвоночных.

Строение миофибрилл наиболее подробно изучено в поперечно-полосатых мышечных волокнах. Миофибрилла имеет толщину 0,5 мкм и длину, которая равна от 10-20 мкм до нескольких миллиметров и даже сантиметров. В световой микроскоп видно, что пучки миофибрилл окрашиваются неравномерно: через равные промежутки длины в них видно чередование темных и светлых участков. Темные участки имеют двойное лучепреломление и называются анизотропными дисками (А-диски). Светлые участки двойного лучепреломления не обнаруживают и называются изотропными дисками (I-диски).

Каждый А-диск разделяется на две половины менее плотной, чем остальные его участки, полосой, называемой Н-зоной (полоска Ханзена). Посередине каждого I-диска проходит темная линия, называемая Z-линией (телофрагма). Участок миофибриллы между двумя Z-линиями называется саркомером. Он является единицей строения и функционирования миофибриллы.

Подробности строения саркомера были получены только при изучении миофибрилл в электронном микроскопе. Каждая миофибрилла состоит из пучка очень тонких нитей – миофиламентов. Различают два типа миофиламентов: толстые и тонкие. Тонкие миофиламенты имеют диаметр около 7 нм и длину около 1 мкм; они состоят в основном из белка актина. Они располагаются в пределах I-диска и заходят в А-диск до Н-зоны. Толстые миофиламенты длиной до 1,5 мкм и толщиной около 15 нм состоят из белка миозина; они расположены только в пределах А-диска. В тонких миофиламентах кроме актина находятся также белки тропомиозин и тропонин. Z-линии имеют в своем составе белок -актинин и десмин.

Ни актин, ни миозин по отдельности не обладают сократительной способностью. Актин, белок с молекулярным весом 43,5 тысяч, является глобулярным белком размером около 3 нм. В присутствии АТФ и некоторых белковых факторов он способен к агрегации в виде нитчатых структур толщиной до 7 нм. Такие актиновые фибриллы состоят из двух спиралей, обвивающих друг друга. Миозин, входящий в состав толстых нитей, – очень крупный белок (мол. вес 470 тысяч), состоящий из шести цепей: двух длинных, спирально обвивающихся одна вокруг другой, и четырех коротких, которые связываются с концами длинных цепей и образуют глобулярные «головки». Последние обладают АТФ-азной активностью, могут реагировать с фибриллярным актином, образуя актомиозиновый комплекс, способный к сокращению.

Актиновые миофиламенты связаны на одном конце с Z-линией, которая состоит из ветвящихся молекул белка -актинина, образующих фибриллярную сеть, идущую поперек миофибриллы. С двух сторон к Z-линии прикрепляются концы актиновых нитей соседних саркомеров. Функция Z-линий заключается как бы в связывании соседних саркомеров друг с другом; Z-линии не являются сократимыми структурами.

Механизм мышечного сокращения заключается в одновременном укорачивании всех саркомеров по всей длине миофибриллы. Г. Хаксли показал, что в основе сокращения лежит перемещение относительно друг друга толстых и тонких нитей. При этом толстые миозиновые нити как бы входят в пространство между актиновыми нитями, приближая друг к другу Z-линии. Эта модель скользящих нитей может объяснить не только сокращение поперечнополосатых мышц, но и любых сократимых структур.

В гладких мышечных клетках также имеются актиновые и миозиновые нити, но они не так правильно расположены, как в исчерченных мышцах. Здесь нет саркомеров, а просто среди пучков актиновых миофиламентов без особого порядка располагаются миозиновые молекулы.

Тонофибриллы

Тонофибриллы характерны для клеток одноклеточных организмов и для эпителиальных клеток многоклеточных животных. Электронно-микроскопическое исследование показало, что они состоят из пучка тонофиламентов – тончайших нитей с диаметром 6-15 нм. В одном пучке может быть от 3 до нескольких сотен тонофиламентов.

Тонофибриллы располагаются пучками в клетке в разных направлениях, прикрепляются либо к десмосомам, либо к любому участку цитоплазматической мембраны и никогда не переходят из одной клетки в другую.

Тонофибриллы выполняют в клетке опорную функцию.

Нейрофибриллы

Нейрофибриллы открыты в 1855 г. Ф.В. Овсянниковым. Они характерны для нервных клеток (нейронов). Состоят из более тонких нитей – нейрофиламентов.

В теле нейрона нейрофибриллы расположены беспорядочно, а в отростках образуют пучок параллельно длине отростка. Из этого правила имеется всего лишь два исключения: параллельное, упорядоченное расположение нейрофибрилл в теле нейрона впервые обнаружено у бешеных животных, а затем у животных, которые впадают в спячку.

Открытие нейрофибрилл привело к возникновению нейрофибриллярной теории проведения нервного возбуждения. Сторонники этой теории считали, что нейрофибриллы являются беспрерывным проводящим элементом нервной системы. Однако в дальнейшем было установлено, что нейрофибриллы не переходят из одного нейрона в другой. В настоящее время мы придерживаемся нейронной теории, согласно которой в проведении нервного импульса основная роль принадлежит плазмалемме нейрона, а по нейрофибриллам из тела нейрона к его окончанию передаются вещества, участвующие в образовании нервных импульсов. А с одной клетки на другую возбуждение передается с помощью синапса (строение синапса описывалось ранее при рассмотрении коммуникационных межклеточных контактов). В синапсе возбуждение передается химическим путем с помощью медиатора.

Непостоянные включения в клетке

В отличие от органоидов, как общего, так и специального назначения, включения представляют собой непостоянные образования, то возникающие, то исчезающие в процессе жизнедеятельности клетки. Основное место локализации включений – это цитоплазма, но они иногда встречаются и в ядре.

По своему характеру все включения – это продукты клеточного метаболизма. По химическому составу и по выполняемым функциям они классифицируются следующим образом:

1. трофические (белковые, углеводные, жировые);

2. секреторные;

3. экскреторные;

4. пигментные.

Трофические включения

Белковые включения. Имеют форму зерен, гранул, дисков. Они могут присутствовать во всех клетках, но встречаются реже, чем жиры и углеводы. Примером белковых включений служит желток в яйцеклетках, алейроновые зерна в эндосперме семян. В этом случае белковые гранулы служат запасным питательным материалом для зародыша; в других клетках – это трофический (строительный) материал для дальнейшего построения элементов клетки. Энергетическим запасом белковые включения могут служить в самом крайнем случае, когда углеводные и жировые запасы полностью израсходовались.

Углеводные включения также запасаются в твердом виде (глыбки, зерна разнообразных размеров и форм). У многоклеточных животных и простейших в цитоплазме клеток встречаются отложения гликогена. Обычно большие скопления гликогена сосредоточены в цитоплазме поперечнополосатых мышечных волокон, клетках печени, нейронах, у эндопаразитических организмов – гельминтов и простейших. Гранулы гликогена могут располагаться не только в цитоплазме, но и в ядрах многих клеток, в частности, в ядрах клеток печени человека (более мелкие гранулы, чем в цитоплазме).

В клетках растений наиболее часто откладывается крахмал в виде зерен различной формы и размеров, причем форма крахмальных зерен специфична для каждого вида растений и для определенных тканей. Отложениями крахмала богата цитоплазма клубней картофеля, зерен злаков, бобовых растений и др. У низших растений встречаются другие полисахариды: парамилоид, крахмал красных водорослей.

Углеводные включения являются основным энергетическим запасом клетки. При распаде 1 г углевода выделяется 17,6 кДж энергии, которая накапливается в виде АТФ.

Жировые включения. Жиры в цитоплазме откладываются в виде мелких капель. Они встречаются как у животных, так и у растений. В одних клетках жировых включений очень мало и они постоянно используются самой клеткой в процессе обмена веществ, в других клетках они накапливаются в большом количестве, например, жировые клетки соединительной ткани, клетки эпителия печени рыб и амфибий. Большое количество жировых капель встречается и в цитоплазме многих видов простейших, например, инфузорий. Очень много жира содержится в семенах растений, причем количество его может доходить до 70% сухого веса семян (масличные культуры).

Процесс отложения жиров не связан с какими-либо органоидами клетки; они откладываются в основном веществе цитоплазмы. При определенных условиях жировые капли могут сливаться друг с другом, увеличиваясь в размерах, в конечном итоге гигантская жировая капля заполняет собой всю клетку, цитоплазма с ядром отмирают и клетка превращается в мешочек с жиром. Это явление называется жировое перерождение клетки. Этот процесс может носить патологический характер (например, при жировом перерождении печени, сердечной мышцы и т.д.) или являться естественным процессом в жизнедеятельности организма (например, клетки сальных желез, клетки подкожной жировой клетчатки китов, тюленей).

Жировые включения могут выполнять следующие функции:

1) являются долговременным энергетическим запасом клетки (при распаде 1 г жира выделяется 38,9 кДж энергии);

2) терморегуляция (например, у животных, обитающих в холодном климате слой жира в подкожной клетчатке достигает 1 м);

3) амортизация при движении (например, прослойки жира на подошвах ног, на лапах у наземных животных, ладонях рук, вокруг внутренних органов);

4) запас питательных веществ у животных, впадающих в спячку (например, медведь, барсук, еж);

5) источник метаболической воды в организме у животных, обитающих в засушливых условиях (при распаде 1 кг жира образуется 1,1 кг воды).

Секреторные включения

Секреты – это продукты анаболических реакций клетки, которые выполняют в организме различные жизненно важные функции.

Секреторные включения накапливаются в секреторных клетках в виде зерен, гранул, капель. Химическая природа их весьма разнообразна. Это могут быть белки, липиды, кетоны, спирты, соляная кислота и другие. В клетках многих растений встречаются и кристаллические включения, причем чаще всего это оксалаты кальция.

Функции секреторных включений:

1) гуморальная регуляция жизнедеятельности организма (гормоны в клетках желез внутренней секреции);

2) катализация процессов переваривания пищи (ферменты в клетках желез пищеварительного тракта);

3) передача возбуждения в синапсах (медиаторы в пресинаптических окончаниях нейронов);

4) питательные вещества для детенышей (молоко в млечных железах млекопитающих);

5) защитная функция (слизь у земноводных защищает кожу от пересыхания; яды, токсины у животных защищают от врагов и помогают умерщвлять добычу).

Из клеток секреты удаляются различными способами. По способу удаления секрета из клетки выделяют 3 типа секреции:

1) мерокриновая – секрет удаляется через поры без повреждения клетки; такая клетка функционирует непрерывно (например, железы дна желудка);

2) апокриновая – капли секрета отшнуровываются с частью цитоплазмы; такая клетка функционирует с перерывами, необходимыми для ее восстановления (например, слюнные железы, часть потовых)

3) голокриновая – секрет заполняет клетку целиком, цитоплазма отмирает, клетка гибнет и превращается в мешочек с секретом; такая клетка функционирует всего один раз (например, сальные железы).

Экскреторные включения

Экскреторные включения – это продукты катаболических реакций, которые клеткой и организмом не используются, часто являются ядовитыми и должны удаляться. Экскреты могут накапливаться в жидком (капли) и в твердом (зерна, гранулы) состоянии.

Примерами экскреторных включений могут служить капли пота в клетках потовых желез, моча в клетках почечных канальцев. У многих беспозвоночных животных существуют специальные клетки – нефроциты, которые функционируют как почки накопления. Они накапливают экскреты, а затем либо выносят их в кишечник или на поверхность тела, либо оставляют в составе своей цитоплазмы. Важную роль в обособлении ядовитых экскретов играет комплекс Гольджи. Примерами нефроцитов являются хлорагогенные клетки у кольчатых червей, перикардиальные клетки у моллюсков и насекомых, экскретофоры у ресничных червей и асцидий.

Пигментные включения

Пигментные включения могут существовать в виде гранул, зерен, изредка в виде капель. Основная их функция – придание окраски растительным и животным клеткам и организму в целом. Но в ряде случаев пигментные включения выполняют более сложные функции. Рассмотрим в качестве примера некоторые пигменты животного и растительного мира.

Пигменты животного мира:

1). Меланин – пигмент коричневого цвета, расположен в клетках базального слоя кожи, придает окраску эпителию кожи и всем ее производным (волосы у человека, шерсть у животных, ногти, когти, перья у птиц, чешуи у рептилий), а также радужной оболочке глаза. У животных меланин создает различные виды защитной окраски, а у человека выполняет функцию защиты от ультрафиолетового излучения.

2). Липофусцин – пигмент желтого цвета, гранулы которого накапливаются в процессе жизнедеятельности клеток и, особенно, по мере старения их, а также при разных дистрофических процессах («пигмент старения»).

3). Лютеин – желтый пигмент, содержащийся в желтом теле беременности.

4). Ретинин – характерный пигмент, входящий в состав зрительного пурпура сетчатки глаза.

5). Дыхательные пигменты животных:

– гемоцианин – пигмент, содержащий в своем составе медь; он может изменять свою окраску от синей (в окисленном состоянии) до бесцветной (в восстановленном состоянии); встречается у ракообразных, некоторых улиток, головоногих моллюсков (растворен в плазме крови или гемолимфе);

– гемоэритрин – пигмент, содержащий в своем составе железо; он может изменять свою окраску от красной (в окисленном состоянии) до бесцветной (в восстановленном состоянии); встречается у некоторых кольчатых червей (находится в клетках крови);

– хлорокруорин – пигмент, также содержащий в своем составе железо; он может изменять свою окраску от красной (в окисленном состоянии) до зеленой (в восстановленном состоянии); встречается у некоторых многощетинковых червей (растворен в плазме крови);

– гемоглобин – железосодержащий пигмент, меняет свою окраску от оранжево-красной (в окисленном состоянии) до пурпурно-красной (в восстановленном состоянии). Это наиболее широко распространенный в природе дыхательный пигмент, встречается у некоторых моллюсков (растворен в плазме крови), у некоторых кольчатых червей (в плазме или в клетках), у всех позвоночных животных (в эритроцитах крови).

Пигменты растительного мира:

1). Хлорофилл – пигмент зеленого цвета, находится в гранах хлоропластов и участвует в процессе фотосинтеза.

2). Группа каротиноидов – каротин (оранжевый), ксантофилл (красный), ликопин (желтый); эти пигменты содержатся в хромопластах и обеспечивают окраску плодов, семян и других органов растений.

5). Фикобилины – это пигменты низших растений; в состав сине-зеленых водорослей входит фикоциан (пигмент синего цвета), а в состав красных водорослей – фикоэритрин (красный пигмент).

Изменение окраски клеток обусловлено перераспределением пигментов.

СПЕЦИАЛЬНЫЕ ОРГАНОИДЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ