Строение и функции ядра. Морфология и химический состав ядра

Лекция №5

ЯДРО

Строение и функции ядра

Морфология и химический состав ядра

Термин «ядро» впервые применен Р. Броуном в 1833 г., который описал и изучил ядро в растительных клетках и доказал, что оно – обычная составная часть любой клетки.

Ядро имеется во всех эукариотических клетках (безъядерность некоторых из них – вторичное приспособление). От цитоплазмы ядра обычно отделяются четкой границей. Во всех случаях отчетливо выделяется имеющее округлую форму ядрышко. Бактерии и сине-зеленые водоросли не имеют сформированного ядра: их ядро лишено ядрышка, не отделено от цитоплазмы отчетливо выраженной ядерной мембраной и носит название нуклеоид.

Количество ядер в клетках. Имеются безъядерные клетки, например, эритроциты и кровяные пластинки у млекопитающих. Основная масса клеток имеет одно ядро. Встречаются и многоядерные клетки, например, остеокласты (клетки, разрушающие хрящ, содержат до 10 ядер), поперечно-полосатые мышечные волокна – от нескольких сот до 2-3 тысяч ядер. Увеличение количества ядер указывает на повышенную функциональную активность органа.

Форма ядра. Форма ядер довольно разнообразна, и находится в прямой зависимости от формы тела клетки. Например, в нейронах, у которых тело имеет округлую форму, а отростки ветвятся, ядро округлое.

В большинстве клеток ядро имеет округлую или овальную форму, но может быть линзовидным (эритроциты земноводных), палочковидным (мышечные клетки), а также многолопастным (нейтрофилы, у которых такая форма обеспечивает значительно большую площадь соприкосновения ядерной оболочки с цитоплазмой и тем самым способствует увеличению скорости биохимических реакций).

Локализация ядра. Обычно ядро расположено в центре, рядом с клеточным центром. В некоторых клетках оно смещено к базальному полюсу (клетки цилиндрического эпителия). В крайнетелолецитальных яйцеклетках, имеющих в цитоплазме большое количество желтка, и в клетках, вырабатывающих антитела, ядро смещено на периферию, к цитоплазматической мембране.

Размеры ядра. Своеобразны для разных типов клеток (5-20 мкм в диаметре для округлых ядер).

Размеры ядер можно охарактеризовать таким показателем, как ядерно-плазменное отношение (индекс Гертвига). Оно выражается формулой:

, где

NP – индекс Гертвига;

Vn – объем ядра; Vc – объем цитоплазмы.

Ядерно-плазменное отношение постоянно для клеток определенного типа. Биологический смысл такого постоянства заключается в том, что определенный объем ядра может контролировать определенный объем цитоплазмы. При нарушении ядерно-плазменного отношения клетка либо быстро восстанавливает его (например, секреторные клетки с апокриновым типом секреции), либо погибает (например, направительные тельца в процессе оогенеза).

Химический состав ядра. Основную массу сухого вещества ядра составляют белковые соединения (60-70%) и нуклеиновые кислоты (19-25%); кроме того, в ядре содержатся липиды и все другие вещества, характерные для цитоплазмы клеток. Из неорганических веществ в ядре больше всего ионов Ca2+, Mg2+, Fe3+, Na+, K+.

Белки ядра относятся к двум типам:

1) гистоны (основные белки); их количество относительно постоянно и пропорционально содержанию ДНК, с которой они образуют комплекс дезоксирибонуклеопротеид (он входит в состав хромосом);

2) негистонные (кислые) белки; к ним относится основная часть ферментов ядра, в том числе ферментов, обеспечивающих авторепродукцию молекул ДНК и образование молекул РНК на ДНК-матрицах.

Основные белки входят в состав хроматина ядра; кислые белки преимущественно локализованы в оболочке ядра, ядрышке и кариоплазме.

Нуклеиновые кислоты – ДНК и РНК – содержатся во всех без исключения ядрах, причем вся ДНК клетки локализована в ядре. В гигантской двухцепочечной молекуле ДНК азотистые основания – тимин, аденин, гуанин и цитозин – соединяются так, что тимину одной цепочки соответствует аденин в другой, а гуанину комплементарен цитозин. Количество ДНК в ядрах клеток организмов различных видов может очень резко варьировать, но для неделящихся диплоидных ядер каждого вида оказывается постоянным. В созревших половых клетках содержится половинный (гаплоидный) набор хромосом и соответственно половинное количество ДНК. В ядре вся ДНК связана с хромосомами.

Рибонуклеиновые кислоты ядра – информационная, рибосомальная и транспортная – являются одноцепочечными молекулами, в которых, в отличие от ДНК, вместо тимина содержится урацил. Большая часть РНК локализована в ядрышке, но она также находится в хроматине и в кариоплазме. Количество РНК в ядре непостоянно и сильно изменяется в зависимости от функционального состояния клетки.

Липиды присутствуют в ядре в небольшом количестве и локализованы главным образом в оболочке.

Функции ядра

Ядро представляет собой не только вместилище генетического материала, но и место, где этот материал функционирует и воспроизводится. Выпадение или нарушение любой из его функций гибельно для клетки в целом. Ядро осуществляет:

1). Сохранение наследственной информации в виде специфической последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК.

2). Реализацию этой наследственной информации через синтез специфических для данной клетки белков. Посредством этого белкового синтеза происходит управление процессами жизнедеятельности клеток.

3). Передачу наследственной информации дочерним клеткам при делении. В основе этого процесса лежит способность ДНК к авторепродукции.

Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах, связанных с синтезом нуклеиновых кислот и белков – главных функционеров в жизнедеятельности клетки.

Структурные компоненты интерфазного ядра

Различают ядро в состоянии интерфазы и ядро в процессе клеточного деления. Прежде чем говорить о структуре интерфазного ядра, надо уяснить себе, что не все интерфазные ядра одинаковы. Выделяют 3 состояния (или типа) интерфазных ядер в зависимости от их дальнейших возможностей:

1) ядра размножающихся клеток между двумя делениями (основная масса клеток);

2) ядра не делящихся, но способных к делению клеток (функционирующие лимфоциты, часть из которых через большой промежуток времени делится, в то время как остальные могут и не делиться);

3) ядра клеток, утративших способность к делению навсегда (эритриты, клетки нервной системы, гранулоциты – нейтрофилы, базофилы, эозинофилы).

Рассмотрим строение интерфазного ядра первого типа. Основными компонентами ядра являются:

1). Ядерная оболочка (кариолемма).

2). Ядерный сок (кариоплазма).

3). Ядрышко.

4). Хромосомы.

Ядерная оболочка. Эта структура характерна для всех эукариотических клеток. Ядерная оболочка состоит из наружной и внутренней мембран, разделенных перинуклеарным пространством. Ширина его составляет от 10 до 100 нм. В состав ядерной оболочки входят ядерные поры.

Мембраны ядерной оболочки в морфологическом отношении не отличаются от остальных внутриклеточных мембран: они имеют толщину около 7 нм и построены по жидкостно-мозаичному типу.

Наружная, граничащая с цитоплазмой, мембрана имеет сложную складчатую структуру, местами соединенную с каналами ЭПС. На ней расположены рибосомы. Внутренняя мембрана связана с хроматином ядра, контактирует с кариоплазмой и лишена рибосом.

Ядерная оболочка пронизана множеством пор, диаметр их велик – 30-90 нм (для сравнения, в наружной плазмалемме диаметр пор составляет всего 1 нм). Численность их также колеблется: в зависимости от типа и физиологического состояния клетки на 1 мкм2 их насчитывается от 10 до 30. В молодых клетках количество ядерных пор больше, чем в старых. Благодаря порам обеспечивается обмен веществ между ядром и цитоплазмой, например, выход в цитоплазму и-РНК и рибосомных субъединиц, поступление в ядро белков, нуклеотидов и молекул, регулирующих активность ДНК.

Поры имеют сложное строение. В этом месте две ядерные мембраны сливаются, образуя круглые отверстия, имеющие диафрагменное устройство (или поровый комплекс). В его состав входят три пластинки, каждая из которых образована 8-ю гранулами размером 25 нм каждая, связанными друг с другом микрофибриллами. В центре порового отверстия часто имеется еще и центральная гранула.

Кариолемма, в отличие от плазмалеммы, не способна к регенерации.

После деления материнского ядра ядерная оболочка дочерних ядер образуется из цистерн гранулярной ЭПС (наружная мембрана) и частично из фрагментов старой ядерной оболочки (внутренняя мембрана), распавшейся во время деления.

Функции ядерной оболочки:

1). Обмен веществ между ядром и цитоплазмой.

2). Барьер, отделяющий ядро от цитоплазмы.

3). Фиксация хромосом.

Кариоплазма (ядерный сок) – гелеобразное вещество, заполняющее пространство между структурами ядра. В ней находятся ядрышки, значительное количество РНК и ДНК, различные белки, в том числе большинство ферментов ядра, а также свободные нуклеотиды, аминокислоты, промежуточные продукты обмена веществ. Вязкость ее примерно соответствует вязкости цитоплазмы, в то время как кислотность выше, т.к. здесь содержится много нуклеиновых кислот.

Кариоплазма осуществляет взаимосвязь всех ядерных структур в единое целое.

Ядрышко. Форма, размеры и количество ядрышек зависят от функционального состояния ядра и от интенсивности биосинтеза белка в клетке. Их может быть от 1 до 10 (а в клетках дрожжей их нет совсем). Часто в молодых клетках ядрышек несколько, а с возрастом остается только одно. Это связано с более активным синтезом белка молодой клеткой. Диаметр ядрышек – 1-2 мкм.

Основными химическими компонентами, из которых состоят ядрышки, являются кислые белки типа фосфопротеинов (около 80%) и РНК (10-15%). Кроме того, в нем обнаруживаются свободные или связанные фосфаты кальция, калия, магния, железа, цинка. Наличие ДНК в ядрышке не доказано, но при исследовании фиксированных клеток вокруг ядрышка всегда выделяется зона хроматина, часто отождествляемая с гетерохроматином ядрышкового организатора. Этот околоядрышковый хроматин, по данным электронной микроскопии, представляется как интегральная часть сложной структуры ядрышка.

Ядрышко – это немембранная структура ядра. Электронно-микроскопические исследования показали, что основу ядрышка образуют две субстанции:

1) фибриллярная – белковые нити толщиной 4-8 нм, свернутые в виде «клубка»;

2) гранулярная – плотные гранулы диаметром примерно 15 нм, расположенные в этом «клубке». Они состоят из РНК и белка (в весовом соотношении 50:50) и, таким образом, являются предшественниками рибосом.

Следовательно, функция ядрышка состоит в образовании или сборке рибосом, которыми снабжается цитоплазма.

Ядрышко присутствует только в интерфазном ядре. Во время митоза оно исчезает в профазе и появляется вновь в средней телофазе. Причем образуется ядрышко в районе ядрышкового организатора. Ядрышковый организатор – это определенные участки хромосом, расположенные за вторичными перетяжками, которые ответственны за образование ядрышка. Ядрышковые организаторы имеются не у всех хромосом. Так, в кариотипе человека их содержат 13, 14, 15, 21 и 22 пары хромосом.

Строение и функции ядра. Морфология и химический состав ядра