Физиология пищеварения в желудке у крупного рогатого скота, лошади, свиньи
Министерство аграрной политики и продовольствия Украины
Днепропетровский государственный аграрный университет
Институт биотехнологии и здоровья животных
биотехнологический факультет
кафедра физиологии и биохимии
сельскохозяйственных животных
Реферат
на тему «Физиология пищеварения в желудке у крупного рогатого скота, лошади, свиньи.»
Выполнила:
Студентка гр. БТСз-01-13
Луцейн В.В.
Проверила:
Доц. Степченко Л.М.
Днепропетровск
2013
СОДЕРЖАНИЕ
Введение |
3 |
|
1. Особености строения желудка у сельскохозяйственных животных: крупного рогатого скота, лошади, свиньи. Железистый аппарат желудка |
4 |
|
2. Пищеварение в желудке лошади. |
6 |
|
3. Пищеварение в желудке свиньи |
7 |
|
4. Пищеварение в сложном желудке крупного рогатого скота. |
9 |
|
4.1. Пещеварение в рубце |
11 |
|
4.2. Переваривание в преджелудках жвачных: |
14 |
|
4.3. Моторная функция преджелудков. Жвачный процесс. |
14 |
|
4.4. Пищеварение в сычуге |
15 |
|
5.Особенности пищеварения у телят в молочный и переходной период. |
16 |
|
Заключение |
19 |
|
Список литература |
20 |
ВВЕДЕНИЕ
Пищеварение это физиологический процесс, заключающийся в пищеварении питательных веществ корма из сложных химических соединений в более простые, доступные для усвоения организмом животного.
Сельскохозяйственные животные поедают главным образом растительные корма, состоящие из азотистых и безазотистых соединений и минеральных солей. В состав первых входят белки, аминокислоты, аммонийные соли и др. в состав безазотистых соединений входят жир, клетчатка, экстрактивные вещества. Кроме того, в кормовых продуктах находятся вода, а также витамины и ферменты. Что бы усвоился корм, он должен предварительно пройти через пищеварительный канал и « перевариться». Не подвергается пищеварительному процессу глюкоза и растворимые в воде соли, а также некоторые простые органические вещества.
Большая часть корма поступает в организм животного в нерастворимом виде. Механическая, химическая и биологическая обработка корма в пищеварительном тракте приводит к образованию растворимых питательных веществ. Затем они проникают через стенку пищеварительного канала в кровь и лимфу. Невсосавшаяся часть корма вместе с калом удаляется через анальное отверстие.
Жевание, перемешивание корма в желудке и кишечнике означает механическое измельчение корма. При этом ферменты пищеварительных соков, а также ферменты самих поедаемых растений осуществляет химическую обработку корма. Кроме того, корм, особенно у жвачных, подвергается обработке микробами, содержащимися в пищеварительном тракте.
1. Особенности строения желудка у сельскохозяйственных животных: крупного рогатого скота, лошади, свиньи. Железистый аппарат желудка.
Желудок жвачных по строению и функциональным особенностям значительно отличается от желудка плотоядных, всеядных и лошадей. Желудок жвачных четырехкамерный. Три первых его отдела рубец, сетка и книжка называются преджелудками. Желез преджелудки не имеют. Четвертый отдел сыгуч является истинным железистым желудком, аналогичным желудку собаки. Объем преджелудков свыше 100 л. В преджелудках накапливаются пищевые массы, происходит химическая и биологическая обработка корма.
Самый из преджелудков рубец. Несколькими неполными перехватами рубец разделяется натри части: верхний и нижний мешки и преддверие. В преддверие рубца открываться пищевод.
Сетка овальной формы мешок. Слизистая оболочка сетки многочисленными складками различной величины образует ячейки типа пчелиных сотов. В верхней части сетка сообщается с рубцом, а снизу с книжкой.
Книжка у крупного рогатого скота шарообразной формы, несколько сплюснутая с боков. Книжка имеет большое количество складок в виде листочков разной величины. Листочки покрыты роговыми сосочками, приспособленными к растиранию корма.
Желудок. У крупного рогатого скота он четырехкамерный и состоит из рубца, сетки, книжки и сычуга. Сычуг - истинный желудок, остальные три камеры называют преджелудками.
У взрослых животных рубец является самым большим отделом желудка. Емкость рубца составляет около 80 % его общего объема. Увлажненный слюной корм, попадая в рубец, быстро перемешивается с его содержимым. Перемешивание происходит благодаря сильным сокращениям стенки рубца и сетки. В течение каждых пяти минут происходит 7-10 сокращений. Размягченная, но недостаточно измельченная пища отрыгивается в ротовую полость, вновь пережевывается и проглатывается. Этот процесс называется жвачкой. Если после повторного пережевывания пищевые массы окажутся недостаточно подготовленными, они вновь возвращаются в ротовую полость, где перетираются более тщательно.
В рубце протекают сложные микробиологические процессы, в результате которых пища подвергается брожению. Под действием микроорганизмов, населяющих рубец, осуществляется своеобразный переход грубых растительных кормов в доступные пищеварительным железам продукты. Внутренняя стенка рубца покрыта многочисленными сосочками, за счет которых увеличивается и площадь всасывающей поверхности. Через слизистую оболочку рубца всасываются продукты брожения углеводов - летучие жирные кислоты и частично продукты распада белковых веществ.
Из рубца кормовая масса поступает в сетку. Слизистая оболочка, выстилающая сетку, имеет ячеистое строение, напоминающее соты. В сетке задерживаются крупные частицы корма. Воздействием недостаточно измельченного грубого корма на переднюю стенку сетки стимулируется жвачка. Из рубца и сетки подвергнутые брожению, достаточно хорошо измельченные пищевые массы переходят сначала в книжку. Пройдя механическую и биологическую обработку в преджелудках, питательные вещества корма становятся подготовленными для переваривания по такому же типу, как и у животных с однокамерным желудком. Дальнейшее переваривание пищи происходит в сычуге. Сычуг - единственный отдел желудка, слизистая оболочка которого имеет железы, выделяющие пищеварительные соки. Сычужные соки содержат соляную кислоту, фермент пепсин, действующий на белки корма, и небольшое количество фермента, расщепляющего жиры. Из сычуга пищевые массы небольшими порциями поступают в тонкий отдел кишечника, который начинается с двенадцатиперстной кишки. Здесь переваривание пищи происходит под действием кишечного сока. Кишечный сок представляет собой смесь выделений желез, расположенных в стенке кишечника, сока поджелудочной железы и желчи, вырабатываемой печенью. Желчь эмульгирует жиры, превращая их в мелкие шарики, благодаря чему они становятся более доступными для ферментов. В кишечнике происходит окончательное расщепление протеинов. Крахмал, сложные сахара под действием ферментов превращаются в простые. В тонком отделе кишечника всасываются продукты распада питательных веществ. Процесс всасывания обеспечивается ворсинками, которых множество в слизистой оболочке тонкого отдела кишечника. Перешедшие в кровь простые вещества и вода направляются к печени. Пройдя печень, они переносятся с кровью к сердцу, легким и далее разносятся по всему телу. Пищевая масса продвигается по кишечнику в результате кольцеобразных сокращений его стенок. Эти сокращения называются перистальтикой. Из тонкого отдела кишечника содержимое переходит в толстый отдел, где завершается всасывание питательных веществ.
У лошади желудок однокамерный. На малую кривизну желудка с диафрагмы и печени переходит брюшина и образует малый сальник. С большой кривизны желудка начинается большой сальник. Между его листами расположена ретикулярная и рыхлая соединительная ткань, нервы сосуды и селезенка. Большой сальник продолжается и переходит на кишечник на двенадцатиперстную и ободочную кишки. Желудок расположен в кардиальной части брюшной полости (больше в левом подреберье) и прилежит к диафрагме и печени. В грудной полости за диафрагмой напротив входной части желудка расположено сердце, что послужило основанием назвать входную часть желудка кардиальной, обращенной к сердцу. Выходная, пилорическая часть желудка направлена в правое подреберье, где переходит в двенадцатиперстную кишку. Поверхность желудка, обращенную к диафрагме, называют диафрагмальной, париетальной; обращенную к кишечнику - висцеральной. У лошадей желудок пищеводно-кишечного, смешанного типа. Слизистая оболочка в кардиальной части не имеет желез. По строению слизистой оболочки в желудке различают четыре зоны:
- слизистая оболочка пищеводного типа, покрытая плоским многослойным ороговевающим эпителием без пищеварительных желез. Она расположена около входного отверстия пищевода;
- кардиальная зона желез. В этой зоне находятся простые трубчатые железы, выделяющие ферменты, расщепляющие крахмал и незначительно белки;
- донная зона желез, где железы выделяют желудочный сок, расщепляющий белки, содержащий пепсин и соляную кислоту. Выделяется также небольшое количество слизи и гормон гастрин;
- зона пилорических желез, выделяющих желудочный сок и слизь. Емкость желудка лошади 6-16 литров.
У свиней как и у других сельскохозяйственных животных, желудочный сок выделяется непрерывно, но в период приема корма его выделение усиливается. Усиление выделения соков происходит уже при виде и запахе корма. Различные корма влияют по-разному. Так на размолотый или поджаренный ячмень выделяется больше сока, чем на немолотый и сырой.
Сокращения желудка свиней слабые и недостаточные для смешивания кормов. Смешивание с желудочным соком происходит путем пропитывания корма в направлении снизу вверх. Поэтому быстрее пропитываются и начинают перевариваться нижние слои корма в желудке. Корм в желудке свиней долго не задерживается и начинает переходить в кишечник сразу же во время или после кормления. Желудок освобождается от корма в зависимости от состава рациона в течение 6-8, а иногда 12 часов после кормления. На скорость удаления корма из желудка в кишечник влияет степень его наполнения. Чем больше в желудке корма, тем больше его уходит за единицу времени.
Желудок прямое продолжение пищевода, представляющее собой мешкообразный полостной орган . У свиней желудок однокамерный пищеводно-кишечного типа. Этот орган расположен в левом подреберье и прилежит к диафрагме и печени.
2. Пищеварение в желудке лещади.
Иметь представление о физиологии пищеварения лошади необходимо не только ветврачу, чтобы помочь Вашему животному при каких-либо проблемах желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), а в первую очередь Вам самим, чтобы не допустить этих проблем. Пожалуй, все знают, что лошадь является травоядным животным с однокамерным желудком. Пищеварительный тракт лошади, будучи заполненным, составляет более 15% от массы лошади. Благодаря хорошему обонянию и подвижным, чувствительным губам лошади достаточно хорошо отделяют съедобную часть корма от несъедобной. Ест лошадь, тщательно пережевывая корм и глотая его маленькими порциями по 15 20 гр. В процессе пережевывания корм смачивается слюной, суточное кол-во которой у взрослой лошади достигает 40 - 50 литров (5 7 литров у пони). Количество секрета увеличивается при скармливании раздробленных кормов (плющенное зерно, сечка), добавлением соли. При недостаточном поении количество слюны уменьшается на половину. Еще одна особенность слюна у лошади выделяется только при приеме корма. Основная ее роль смачивание пищи, хотя в ней обнаружено небольшое количество амилолитических (расщепляющих углеводы) ферментов. Но основная роль слюны - физическая подготовка корма к перевариванию.
Большое значение слюна лошади имеет в желудочном пищеварении, так как она создает в желудке щелочную среду, необходимую для действия ферментов растительных кормов и микрофлоры. Измельченный и смоченный корм по пищеводу поступает в желудок. Объем желудка у лошади занимает примерно 10% от объема всего ЖКТ (6-15литр). В связи с этим лошади требуется частое поступление корма небольшими порциями. Корма заполняют желудок по мере их поступления, их перемешивания практически не происходит, поэтому и переваривается кормовая масса послойно. В желудке перевариваются главным образом крахмал и белок.
Расщепление крахмала происходит под влиянием ферментов самих кормов и ферментов бактерий, заносимых с ними в желудок. Вскоре после поступления в желудок в слоях его прилегающих к стенкам, начинается переваривание белков под воздействием ферментов желудочного сока. Секреция пищеварительных желез желудка непрерывна. В сутки вырабатывается до 30 литров пищеварительного сока. Наименьшая секреция на сено, наибольшая на отруби и очень высокая при скармливании свежеприготовленного сена. Сокоотделение тормозится при болевом раздражении. Из желудка корм и вода достаточно быстро переходят в тонкий кишечник. Вода из желудка уходит уже с первыми глотками. Поэтому, хотя лошадь способна выпить за раз до 15 литров воды, она не разжижает содержимое желудка. Овес начинает эвакуироваться из желудка через 7-9 мин после еды, а уже через 4 4,5 часов весь съеденный овес переходит в кишечник.
Таким образом, при кормлении и поении лошади необходимо строго соблюдать последовательность. Нельзя поить лошадь сразу после скармливания концентратов. Иначе вода, стекая по стенкам желудка, увлекает за собой часть содержимого, которое еще не подверглось достаточному воздействию пищеварительных соков желудка. Это приводит к нарушению пищеварения, снижению переваримости питательных веществ и даже острым заболеванием ЖКТ. В тонком отделе кишечника под воздействием ферментов белковые вещества расщепляются до аминокислот, крахмал до глюкозы, а жир на глицерин и жирные кислоты. Там же происходит всасывание глюкозы, аминокислот, глицерина и жирных кислот в кровь и лимфу. Из тонкого кишечника остатки пищевой массы переходят в толстый отдел кишечника, и в частности в слепую кишку, которая занимает до 40% объема пищеварительного тракта. В слепой кишке происходит расщепление клетчатки микроорганизмами, в результате чего она становится доступной действию ферментов. Слепая кишка считается «вторым желудком» лошади, т.к. здесь переваривается до 50% всей клетчатки и до 40% белка. Длительность пребывания корма в пищеварительном тракте лошади составляет около100 часов: в желудке 6-12 ч, в тонком кишечнике 6-12 ч, в слепой кишке 24 ч, в ободочной и др. 48 ч. Процессы пищеварения у лошади тесно связаны с переваримостью питательных веществ корма, которая зависит от: аппетита животного, режима кормления и содержания, характера и тяжести работы, структуры рациона, физиологического состояния лошади и т.д. Все это необходимо учитывать при организации кормления и содержания и эксплуатации лошадей.
3. Пищеварение в желудке свиньи
Функция пищеварительной системы свиней переваривание и всасывание питательных веществ, поступающих в организм с кормом. От того, насколько интенсивно протекают эти процессы, зависит эффективность использования корма и расход его на единицу произведенной продукции.
Через ротовую полость и пищевод корм попадает в желудок. Почти половину поверхности желудка со стороны пищевода занимает кардиальная зона, железы которой выделяют секрет, содержащий пепсиноген; дно желудка покрыто фундальными железами, а поверхность ближе к двенадцатиперстной кишке, пилорическими железами, образующими соляную кислоту и секрет, богатый пищеварительными ферментами.
Из желудка пищевая масса, состоящая из продуктов первоначального расщепления белков, жиров и углеводов, переходит в тонкий кишечник, включающий двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. Под влиянием кишечного сока, желчи и секрета поджелудочной железы белки, жиры и углеводы расщепляются в кишечнике до более простых веществ и через стенки тонких кишок всасываются в кровь и лимфу. Завершается переваривание пищи в толстом отделе кишечника за счет пищеварительных соков, поступивших из тонкого отдела кишечника.
Важной особенностью желудочного пищеварения свиней является то, что у поросят-сосунов желудочный сок начинает выделяться только после приема пищи и в его составе в течение трех недель после рождения нет свободной соляной кислоты. Это свойство, получившее название возрастной ахлоргидрии, оказывает сильное влияние на процесс пищеварения и на формирование барьерной функции организма. При низкой кислотности пепсиноген, имеющийся в желудочном соке, не превращается в пепсин, который необходим для гидролиза белков растительного происхождения. Для набухания и расщепления белков необходима рН 2,5-3,0, переваривание их в желудке поросят начинается лишь к концу первого месяца жизни.
В молочный период поросята получают необходимый запас энергии в результате переваривания липидов и лактозы (молочного сахара), на долю которых приходится более 70% валовой энергии, содержащейся в свином молоке. Этому способствует высокое содержание в желудке ферментов липазы и лактозы. Из-за низкой активности ферментов амилазы, мальтозы и сахаразы у них почти не усваиваются крахмал, глюкоза и сахароза, т. е. углеводистая часть растительных кормов.
Для повышения амилолитической активности железистой системы пищеварительного тракта поросят следует, как можно раньше приучать к подкормке из растительных кормов.
При недостатке или отсутствии соляной кислоты (при рН 5,0-6,5) замедляется эвакуация содержимого желудка в тонкий кишечник, с первых дней идет заселение пищеварительной системы поросят как полезными микроорганизмами (лакто- и бифидумбактериями), так и патогенными (энтеробактериями, энтерококками). Из-за того, что желудочный сок не обладает бактерицидными свойствами, в желудке отсутствует барьерная функция, поросята становятся уязвимыми для желудочно-кишечной патологии, которая наносит большой экономический ущерб.
Основная часть питательных веществ корма переваривается и усваивается у свиней в тонком отделе кишечника благодаря большому содержанию ферментов в кишечном соке, панкреатическом соке и желчи. Кишечное пищеварение протекает при рН 5,3-8,7; под влиянием амилазы, мальтозы, инвертазы продолжается переваривание полисахаридов до низкомолекулярных сахаридов; начинается активное расщепление белковых веществ с помощью ферментов поджелудочной железы трипсина и химотрипсина; переваривание жиров происходит под действием липаз до жирных кислот и глицерина.
В кишечнике у поросят полностью отсутствуют микроорганизмы, расщепляющие целлюлозу. Поэтому необходимо строго контролировать содержание клетчатки в рационах свиней, особенно молодняка.
Всасывание питательных веществ кормов происходит в основном в желудке и тонком кишечнике через микроворсинки путем диффузии. Всего в желудке и тонком кишечнике расщепляется и всасывается до 85% углеводов и белковых веществ; в толстом отделе кишечника до 15%.
Основная функция толстого кишечника заключается в переваривании целлюлозы и гемицеллюлозы, не переварившихся под действием секретов желудка и тонкого кишечника. Реакция содержимого толстого кишечника слабокислая рН в пределах 5,3-6,5. Конечный продукт бактериального расщепления целлюлозы летучие жирные кислоты, частично всасывающиеся в толстом отделе кишечника, углекислый газ, метан и водород. Здесь же заканчивается окончательное расщепление белков.
Пищевые массы переходят из желудка в кишечник непрерывно: до 60% в первые 8 часов после кормления, до 30% в течение следующих 8 часов, и за восемь часов остальные 10%. Через тонкий кишечник кормовые массы проходят за 3 часа, в толстом отделе находятся 16-20 часов.
4. Пищеварение в сложном желудке крупного рогатого скота.
В процессе выполнения различной работы организм постоянно затрачивает энергию. Восстановление энергетических ресурсов обеспечивается поступлением в организм питательных веществ белков, углеводов и жиров, а также воды, витаминов, минеральных солей и пр. Большинство белков, жиров и углеводов высокомолекулярные соединения, которые без предварительной подготовки не могут всасываться из пищеварительного канала в кровь и лимфу, усваиваться клетками и тканями организма. В пищеварительном тракте они подвергаются физическим, химическим, биологическим воздействиям и превращаются в низкомолекулярные, растворимые в воде, легко всасываемые вещества. Схема пищеварительной системы крупного рогатого скота представлена на рисунке 1. Физиологический процесс, заключающийся в превращении питательных веществ корма из сложных химических соединений в более простые, доступные для усвоения организмом, называется пищеварением.
Рис. 1 Схема пищеварительной системы коровы: 1 ротовая полость; 2 верхнее небо; 3 язык; 4 глотка; 5 пищевод; 6 рубец; 7 сетка; 8 книжка; 9 сычуг; 10 желчный проток; 11 проток поджелудочной железы; 12 тонкие кишки; 13 ободочная кишка; 14 слепая кишка; 15 прямая кишка; 16 заднепроходное (анальное) отверстие
Пищеварение начинается в ротовой полости. Ротовое пищеварение включает три этапа: прием пищи, собственно ротовое пищеварение и глотание. Прежде чем принять корм, животное оценивает его при помощи зрения и обоняния. Затем с помощью рецепторов ротовой полости отбирает подходящий корм, оставляя несъедобные примеси.
Коровы срезают траву при боковом движении челюстей, когда резцы нижней челюсти соприкасаются с дентальной пластинкой верхней челюсти. Корм попавший в ротовую полость, прежде всего, подвергается механическо обработке в результате жевательных движений. Жвачные слегка разжевывают корм, который в ротовой полости лишь смачивается слюной, что облегчает процесс глотания. Пережеванный и увлажненный корм в виде комка подается на спинку языка, который и проталкивает его в глотку. Продвижение пищевого комка из глотки по пищеводу происходит благодаря его перистальтическим движениям. Движение пищевода вызывает рефлекторное раскрытие входа в желудок. В желудке пища подвергается механической обработке и химическому воздействию желудочного сока.
Съеденный корм находится в рубце до тех пор, пока не достигнет определенной консистенции измельчения, и только тогда переходит в последующие отделы пищеварительного тракта. Измельчается корм в результате периодически повторяющейся жвачки, при которой корм из рубца отрыгивается в ротовую полость, пережевывается, смешивается со слюной и вновь проглатывается. Корм в рубце задерживается на длительное время. Так, при скармливании сена в рубце через 24 ч остается еще половина этой порции. Мелкие частицы корма проходят из рубца быстрее, чем крупные. Задержка корма в рубце способствует созданию постоянных благоприятных условий для различных микроорганизмов. Благодаря их присутствию в рубце корм размягчается и подвергается брожению.
4.1. Пещеварение в рубце
В процессе пищеварения в рубце протекают сложные микробиологические и биохимические процессы. Пищеварение в рубце во многом зависит от поступления в него слюны, которая выделяется непрерывно. За сутки корова выделяет около 40-50 кг слюны. Буферные свойства секрета слюнных желез, особенно наличие карбонатов и фосфатов, способствуют нейтрализации кислот брожения и образованию солей жирных кислот. Эти кислоты так же, как и свободные кислоты, являются конечным продуктом ферментации в преджелудках и легко всасываются.
Реакция содержимого рубца постоянно поддерживается в пределах рН 6,5-7,4 и смещается в кислую сторону в период наиболее интенсивного сбраживания корма. До 70 % сухого вещества рациона переваривается в рубце, причем это происходит без участия пищеварительных ферментов. Расщепление клетчатки и других веществ корма осуществляется ферментами микроорганизмов, содержащихся в преджелудке. Периодическое поступление в рубец корма, оптимальная реакция среды и постоянная температура (38-41 °С), непрерывное поступление слюны из ротовой полости и ионов из стенки преджелудка, перемешивание и продвижение пищевых масс, всасывание конечных продуктов обмена микроорганизмов в кровь и лимфу все это создает благоприятные условия для жизнедеятельности, размножения и роста микрофауны рубца. Микроорганизмы способствуют усвоению клетчатки и простых небелковых азотистых веществ корма.
Антилолитические бактерии, в основном стрептококки, представлены в рубце многочисленной группой. Они находятся в рубце при даче различных рационов количество особенно возрастает при использовании зерновых, крахмалистых сахаристых кормов.
Молочнокислые бактерии в преджелудках играют важную роль при сбраживании простых углеводов (глюкоза, мальтоза, галактоза, лактоза и сахароза). Молочнокислые бактерии имеют большое значение для молодняка при молочном и смешанном кормлении.
Между всеми видами микроорганизмов существует симбиотическая связь: активное развитие одних видов может стимулировать или тормозить размножение других. Так, развитие стрептококков сдерживает рост молочнокислых бактерий, и наоборот, активное размножение молочнокислых бактерий создает неблагоприятную среду для жизнедеятельности стрептококков.
Видовой состав зависит от того, какой корм превалирует в рационе. При смене рациона меняется и популяция микроорганизмов. Поэтому для жвачных важное значение имеет постепенный переход от одного рациона к другому.
Простейшие рубца относятся к подтипу инфузорий (Сіїоркіога), классу
ресничных инфузорий (СіИаІа), состоящему из десятка родов
и множества (около 100) видов. Они попадают в преджелудки, как и многие другие микроорганизмы, с кормом и очень быстро размножаются (до 4-5 поколений в день). В 1 г содержимого рубца находится до 1 млн инфузорий, размеры их колеблются от 20 до 200 мкм. Инфузории играют важную биологическую роль в рубцовом пищеварении. Они подвергают корм механической обработке, используют для свого питания трудноперевариваемую клетчатку и благодаря активному движению создают своеобразную микроциркуляцию среды. Инфузории разрыхляют, измельчают корм, в результате чего увеличивается его поверхность, он становится более доступным для действия бактериальных ферментов. Инфузории, переваривая белки, крахмал, сахара и частично клетчатку, накапливают в своем теле полисахариды. Белок их тела имеет высокую биологическую ценность.
В процессе жизнедеятельности микроорганизмы синтезируют белки своего тела. Продвигаясь вместе с кормовой массой по пищеварительному тракту, они перевариваются и используются организмом животного, доставляя ему более полноценный белок по сравнению с тем, который был получен с кормом. За счет микроорганизмов жвачные получают за сутки около 100 г полноценного белка. Микробный белок белок животного происхождения, он является полноценным, так как содержит незаменимые аминокислоты.
Гидролиз целлюлозы совершается под действием фермента целлюлазы. При этом образуются целлотриоза и целлобиоза, которые под действием глюкозидазы расщепляются до глюкозы. Продукты расщепления клетчатки в рубце подвергаются различным видам брожений.
В рубце жвачных крахмал легко сбраживается с образованием летучих и нелетучих жирных кислот. Расщепляют крахмал бактерии и инфузории. Последние переваривают крахмал, захватывая его зерна. Бактерии воздействуют на крахмал с поверхности Инфузории, расщепляя крахмал, накапливают внутриклеточный полисахарид гликоген, а также амилопектин, который медленно и длительно вживается, что способствует сохранению постоянства биохимических условий в рубце и предупреждает возникновение интенсивного брожения при поступлении свежего корма.
При сбраживании сахаров появляются молочная, уксусная, пропионовая и масляная кислоты.
Интенсивность бродильных процессов очень велика, за сутки в рубце коровы образуется до 4 л летучих жирных кислот (ЛЖК). Образование кислот с более длинной углеродной цепью, таких, как валериановая, капроновая и других, незначительно. В небольшом количестве ЛЖК могут образовываться в рубце и в результате расщепления белка (изомасляная, изовалериановая и 2-метилмасляная кислоты).
Общее количество ЛЖК и соотношение отдельных кислот зависят от рациона. В большинстве случаев в рубце преобладает уксусная кислота. Наибольшее количество ее образуется при даче рациона, содержащего много клетчатки. Использование рационов, богатых крахмалом и сахаристыми кормами, благоприятствует образованию пропионовой кислоты. При употреблении концентратных зерновых рационов и отсутствии грубых волокнистых кормов уровень уксусной кислоты в рубце снижается, а концентрация пропионовой и масляной кислот повышается. При недостатке углеводистых кормов в рационе дача кислых силосованных кормов способствует уменьшению концентрации пропионовой и увеличению уксусной и масляной кислот, что нередко приводит к заболеваниям типа ацидозов и кетозов.
Летучие жирные кислоты, образующиеся в рубце, почти полностью всасываются в преджелудках. В свободном состоянии они усваиваются лучше, чем их соли. Всосавшиеся ЛЖК используются организмом жвачных в качестве главного источника энергии и как исходные компоненты в различных ассимиляторных процессах: они служат одним из источников образования жира.
В рубце жвачных под действием протеолитических ферментов микроорганизмов растительные белки корма расщепляются до пептидов, аминокислот, а затем до аммиака. Микроорганизмы рубца могут использовать не только белок, но и небелковые азотистые вещества. Поэтому часть белка в рационе жвачных можно заменять синтетической мочевиной (карбамидом).
В процессе жизнедеятельности микроорганизмы рубца синтезируют и витамины группы В: рибофлавин, тиамин, никотиновую, фолиевую и пантотеновую кислоты, биотин, пиридоксин, цианкобаламин, а также жирорастворимый витамин К (филлохинон). Поэтому взрослые жвачные при сбалансированном кормлении не нуждаются в добавлении этих витаминов в рацион, но молодняк, у которого рубец еще не функционирует, должен получать их с кормом.
Установлена следующая закономерность синтеза витаминов. Если увеличивают количество витаминов в корме, то объем синтеза их в рубце уменьшается. Синтез витаминов зависит также от наличия необходимых предвественников, например, кобальта для синтеза цианкобаламина. В процессе жизнедеятельности микроорганизмов в рубце образуются газы. Они являются важными продуктами микробиологических процессов и необходимы для дальнейших реакций, протекающих в преджелудках, в результате которых формируется ряд ценных питательных веществ. Количество и состав газов зависят от вида корма и уровня ферментативных процессов в рубце. Максимальное количество газов образуется через 2-3 часа после кормления и у крупного рогатого скота достигает 25-35 л в 1 ч; за сутки может образоваться до 100 л газов в зависимости от вида корма. Наибольшее газообразование происходит при скармливании сочных кормов, особенно бобовых. На долю двуокиси углерода приходится до 60-70 %, метана до 40-50 %, азот, небольшое количество водорода, сероводорода.
Избыток газов рубца, не используемых микроорганизмами, в основном удаляется при отрыжке, и только небольшое количество их всасывается в кровь, а затем выделяется через легкие при дыхании. Образование очень большого количества газов нежелательно; потеря значительной части газов ведет к тому, что снижается использование питательных веществ рациона.
Функция сетки. Сетку рассматривают как сортировочный орган. Из рубца в сетку поступает корм, в значительной степени обработанный и переваренный. Между сеткой и преддверием имеется складка, которая во время сокращения рубца частично закрывает отверстие между ними. Через это отверстие проникает только измельченная разжиженная масса, а грубые крупные частицы остаются в рубце для дальнейшего переваривания. При сокращении сетки поступившая в нее масса переходит в книжку. Сетка так же, как рубец, способствует отрыгиванию жвачки.
Функция книжки. Книжка служит фильтром, между ее листочками задерживаются недостаточно измельченные частицы корма, прошедшие через сетку. При сокращении книжка обеспечивает дальнейшее измельчение задержанных частиц корма. В книжке переваривается до 20 % клетчатки, всасывается до 70 % поступивших в нее кислот, кроме того, происходит интенсивное всасывание воды.
Порция содержимого сетки из области большего давления переходит в книжку, в область меньшего давления. В этом смысле книжка выполняет роль «помпы»; при ее сокращении жидкая масса выжимается, а при расслаблении впитывается. В сычуг из книжки содержимое переходит отдельными порциями через постоянно открытое отверстие. Переход обусловлен тонически-перистальтическими сокращениями тела, листочков книжки и разностью внутриполостного давления. В книжке содержимое не перемешивается. Книжка выполняет четко выраженную транзитную функцию.
4.2. Переваривание в преджелудках жвачных.
В преджелудках жвачных развиваются в основном анаэробные
микроорганизмы: простейшие (инфузории) и бактерии. Рост и размножение
одних микроорганизмов сопровождаются автолизом и отмиранием других,
поэтому в рубце всегда присутствуют живые, разрушающиеся и мертвые
микроорганизмы. В преджелудках содержатся кокки, стрептококки,
молочнокислые, целлюлозолитические и другие бактерии, которые попадают в
рубец с кормом и водой и благодаря оптимальным условиям активно
размножаются. Самые важные микроорганизмы рубца целлюлозолитические. Они способны расщеплять гемицеллюлозу (гетерополисахарид, построенный из различных пентоз и гексоз) с образованием ксилобиозы и других компонентов. Ксилобиоза под действием ксилобиазы расщеапляется до ксилозы
В преджелудках жвачных разлагаются и углеводы; из них особое значение имеет клетчатка, которая, в большом количестве содержится в грубых кормах. Под влиянием фермента целлюлазы, выделяемой бактериями, клетчатка (целлюлоза) гидролизуется в преджелудках до дисахарида целлобиозы; фермент бактерий целлобиаза разлагает целлобиозу до виноградного сахара. Последний под действием микроорганизмов подвергается затем в преджелудках обширному брожению с образованием летучих жирных кислот (в основном уксусной и пропионовой), которые всасываются в стенке рубца, вступают в обмен веществ и используются в основном для синтеза молочного жира. Таким образом, за расщепление клетчатки ответственны только микроорганизмы, так как стенка пищеварительного тракта нигде не выделяет ферментов, разлагающих клетчатку. В преджелудках жвачных переваривается почти половина поступившей в организм клетчатки корма. Это имеет большое значение в том смысле, что в грубых кормах содержание клетчатки весьма значительно и достигает 3040%.
4.3. Моторная функция преджелудков. Жвачный процесс.
Сокращения преджелудков изучают с помощью тех же методов, что и сокращения однокамерного желудка. Кроме того, для исследо-вания рубца применяют метод паль-пации, то єсть прощупывают рубец рукой в области голодной ямки. Движения рубца можно записать специальным прибором руминографом, укрепленным в области голодной ямки.
Сокращения отдельньїх частей преджелудков координированьї между собой и происходят последовательно в таком порядке: сетка, преддверие рубца, дорсальний мешок и вентральний мешок рубца. Каждый отдел при сокращении уменьшается и частично выжимает содержимое в соседние отделы, которые в зтот момент находятся в расслабленном состоянии. Во время отрыгивания жвачки происходит дополнительное, третье сокращение сетки. При сокращении сетки грубне крупные частицы содержимого виталкиваются обратно в рубец, а измельченная и полужидкая пищевая масса поступает в книжку, а затем в сычуг. Во время сокращения сетки расширяется сычуг и в нем создается отрицательное давление, что способствует переходу пищевой масси из книжки в сичуг. В результате этого жидкая масса насасывается из книжки в сичуг, а грубне частици этой массы сокраще-ниями книжки вводятся в межлисточковые пространства и измельчаются.
Сокращение преджелудков регулирует находящийся в продолговатом мозге нервний центр через блуждающие и симпатические нерви. Блуждающие нерви усиливают, а симпатические тормозят сокращения преджелудков.
Возбуждение центра происходит при раздражении рецепторов, расположенных в различных отделах пищеварительного тракта. Например, раздражение рецепторов ротовой полости при пережевивании корма учащает и усиливает сокращение преджелудков. Раздражение рецепторов двенадцатиперстнои кишки тормозит сокращение преджелудков.
Отделы преджелудков рефлекторно влияют на сокращения друг друга. Например, переполнение сичуга тормозит сокращения книжки, а переполнение книжки тормозит сокращения рубца и сетки.
На сокращения преджелудков влияет кора больших полушарий головного мозга. Это подтверждается опытами по выработке условних рефлексов, изменяющих сокращения рубца, а также опытами, в которых только показ корма визывает учаще-ние и усиление сокращении преджелудков.
Преджелудки могут сокращаться и при нарушении их связи с централь-ной нервной системой. Если перерезать оба блуждающих нерва, то первое время сокращении преджелудков не возникает. Затем сокращения восстанавливаются, но при этом различные отделы сокращаются асинхронно. Эти движения связани с функцией интрамуральных нервных образований в стенках преджелудков. В нормальных условиях ритм работы преджелудков подчинен центральной и вегетативной нервной системе.
4.4. Пищеварение в сычуге
Сычуг представляет собой истинный желудок. Он вытянут в длину в форме изогнутой груши, утолщенным основанием соединяется с книжкой, а суживающейся, изогнутой на конце частью переходит в двенадцатиперстную кишку. Слизистая оболочка сычуга имеет железы.
Жвачные животные, захватывая корм, проглатывают его, почти не пережевывая. Затем в перерыве между приемами корма он отрыгивается в ротовую полость, тщательно пережевывается и снова проглатывается.
Отрыгивание принятого корма, пережевывание и обратное проглатывание называют жвачным процессом. Время, в течение которого происходит пережевывание многократно отрыгиваемой рубцовой массы, называют жвачным периодом.
Жвачный процесс начинается не сразу после приема корма, а через некоторое время: у крупного рогатого скота через 30-70 минут. За это время корм в рубце набухает и размягчается, что облегчает его пережевывание. Время наступления жвачного периода зависит от характера корма и внешних условий. Грубый сухой корм задерживает появление жвачного процесса, вода, разжижающая содержимое рубца, ускоряет. Жвачный процесс начинается быстрее при полном покое животного в лежачем положении. Различного рода раздражители, вызывающие беспокойство животного, высокая температура окружающей среды, нахождение на солнцепеке задерживают наступление жвачного периода на 2 ч и бо лее. В ночное время жвачные периоды насту пают чаще, чем днем. В сутки бывает 6-8 жвачных периодов, каждый из которых длится 40-50 минут. При даче грубых кормов эти периоды более продолжительны, чем при скармливании концентратов. Коровы пережевывают до 100 кг содержимого рубца в течение суток. Жидкую часть, поступившей в рот кормовой массы, животное проглатывает мелкими глотками, а плотную пережевывает в течение 20-60 сек. Пережеванный корм проглатывается и в рубце смешивается со всей массой содержимого.
Срыгивание жвачки сложно-рефлекторный акт, возникает при механическом раздражении грубыми частями корма рецепторов пищеводного желоба и сетки. При раздражении указанных рецепт возникает отрыгивание, при раздражении книжки и сычуга оно прекращается.
Физиологические особенности пищеварения в преджелудках жвачных учитывают при составлении рационов. В состав рационов подбирают такие корма, чтобы количество и сочетание их обеспечивало создание наиболее благоприятных условий для жизнедеятельности микроорганизмов рубца. От активности последних зависит интенсивность процессов переваривания и усвоения питательных веществ в преджелудках и последующих отделах пищеварительного тракта, что в конечном итоге влияет на продуктивность и физиологическое состояние животного.
Пищеварение в сычуге. Сычуг это истинный желудок, слизистая оболочка которого имеет железы, вырабатывающие сычужный сок. Сычужные железы секретируют непрерывно, выделяя в течение суток большое количество сока. Непрерывность секреции вызвана постоянным поступлением содержимого преджелудков в сычуг. На уровень секреции влияет прием корма. В сычужном соке содержатся ферменты пепсин, химозин и липаза. Колличество хлористоводородной кислоты меняется в зависимости от возраста живоного в пределах 0,12-0,46 %. Сычужный сок у крупного рогатого скота имеет рН 3,14, а у телят 2,5-3,4.
В регуляции секрецыи сычуга участвуют нервная система и химические факторы. Различают рефлекторную и нейрохимическую фазы секреции.
5.Особенности пищеварения у телят в молочный и переходной период.
В первое время после рождения у молодняка жвачных желудочное пищеварение мало отличается от пищеварения у животных с однокамерным желудком. Особенность желудочного пищеварения у новорожденных телят состоит также в том, что у них нет жвачного периода. У новорожденного теленка рубец, сетка, книжка, вместе взятые, по размеру меньше половины сычуга. Поэтому в молочный период во время приема корма телятами важная роль принадлежит пищеводному желобу. Во время питья молока и воды или акта сосания сокращаются мышцы пищеводного желоба; края желоба смыкаются и образуют «трубку», составляющую как бы продолжение пищевода. Смыкание краев пищеводного желоба это рефлекторный акт, возникающий при раздражении рецепторов языка и глотки в момент глотания (рис. 3).
Рис. 3 Схема рефлекторной регуляции смыкания пищеводного желоба:
1 рецепторы ротовой полости; 2 афферентный путь от рецепторов ротовой полости; 3 нервный центр продолговатого мозга; 4 - эфферентный путь, идущий в составе блуждающего нерва; 5 пищевод; 6 рубец;
7 пищеводный желоб; 8 сетка; 9 книжка; 10 - сычуг;
а - местонахождение высшего центра рефлекса пищеводного желоба в головном мозге
Емкость пищеводного желоба очень мала, поэтому молоко может проходить по нему в сычуг только небольшими порциями. При выпойке из ведра телята делают большие глотки, и большие порции молока раздвигают края пищеводного желоба, в результате значительная часть молока выливается в рубец. Поскольку в этом возрасте у телят рубец еще не функционирует, попавшее в него молоко загнивает, и развивается заболевание желудочно-кишечного тракта. Чтобы не допустить подобных случаев, телят поят молоком из специально оборудованных поилок.
С ростом телят значение пищеводного желоба уменьшается, края его грубеют и смыкаются не полностью. В результате этого у взрослых животных жидкость при питье лишь частично поступает в сычуг, а основное количество попадает в рубец.
Преджелудки растут быстро. И уже к 3-месячному возрасту они примерно в 4 раза больше сычуга. К 6 месяцам у телят устанавливается тип пищеварения, свойственный для взрослых жвачных.
Хотя у телят в раннем возрасте преджелудки еще анатомически недоразвиты, но у них уже присутствует амилазная, сахаразная и фосфатазная активность. Сычужный сок содержит много фермента химозина.
Приучение телят в раннем молочном и переходном периодах к растительным кормам стимулирует развитие преджелудков. На развитие органов пищеварения влияет структура рациона соотношение различных кормов: молока, концентратов, сочных и грубых кормов. У телят, питающихся только молоком, рубец не функционирует и в отрыгиваемых газах нет метана. Он появляется с переходом на растительный корм, как продукт брожения в рубце, примерно на третьей неделе жизни. В рубце появляются микроорганизмы и перестраивается деятельность околоушных слюнных желез.
Наступление жвачного периода можно ускорить. Для этого телятам скармливают комки жвачки, отрыгнутые коровой. В таких случаях в рубец попадают микроорганизмы и жвачный период начинается с 8-10-го дней жизни.
Заключение
У животных пищеварение приспосабливается к характеру кормления. Секреция желудочных желез, а следовательно и поджелудочной железы значительно изменяется в зависимости от характера кормления так при длительном кормлении собак углеводами секреция желудочных желез уменьшается, а в слюне появляется амилаза(до этого отсутствовала). При скармливании кормов животного происхождения(богатых белком) секреция увеличивается.
При скармливании жвачным животным грубых кормов с добавлением легкопереваримых углеводов(свекла и другие сочные корма) улучшается деятельность микроорганизмов в преджелудках, используется, увеличивается использование небелкового азота, образуется больше летучих жирных кислот, дающих животному много энергии. При даче животным большого количества силоса снижается деятельность микроорганизмов, ослабляются бродильные процессы в рубце.
Список литературы:
- Георгиевский В.И. Физиология с/х животных. М.: Агропромиздат 1990.-С. 228-299
- Голиков А.Н. Физиология с/х животных. М.: Агропромиздат 1991.-С. 94-113
- Курилов К.В., Короткова А.П. Физиология и биохимия пищеварения жвачных. М.:КолосС, 1971
- Фізіологія сільськогосподарських тварин: Підручник./ В.В. Науменко, А.С.Дячинський, В.Ю. Демченко, І.Д. Деревянко. К.: Сільгоспосвіта. 1194-512с
- Лысаков В.Ф., Ипполитова Т.В., Максимов В.И. и др. Физиология и этологии животных. - М.: КолосС, 2004. - 568 с.
- Начала физиологии / А. Д. Ноздрачев, Ю. И. Баженов, И. А. Баранников и др.: В 2-х кн. - Спб.: Издательство «Лань», 2002 - 1088 с.
- Павлов В.А. Физиология воспроизводства крупного рогатого скота. - 2-е изд., пер.и доп. - М.: Россельхозиздат, 1984. - 208с.
- Цюпко В.В. Физиологические основы питания молочного скота. - К.: Урожай, 1984.-152 с.
- Лысаков В.Ф.? Ияполитова Т.В., Максимов В.И. и др. Физиология и этологии животных. -- М.: КолосС, 2004. - 568 с.
- Общий курс физиологии человека и животных / А. Д. Ноздрачев, Ю. И. Баженов, И. А. Баранников и др.: В 2-х кн. - М.: Высш. шк.,5 1991.
Физиология пищеварения в желудке у крупного рогатого скота, лошади, свиньи