ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В УСЛОВИЯХ ФИТОТРОНА И ЕСТЕСТВЕННОЙ СРЕДЫ НА МОРФОЛОГИЮ ПОДСОЛНЕЧНИКА ОДНОЛЕТНЕГО
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
(ФГБОУ ВПО «КУБГУ»)
Кафедра геоэкологии и природопользования
ДОПУСТИТЬ К ЗАЩИТЕ В ГЭК
Заведующий кафедрой
д-р биол. наук, проф. чл. – корр. РАЕН
____________С. А. Литвинская
(подпись)
______________2015 г.
ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА БАКАЛАВРА
ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В УСЛОВИЯХ ФИТОТРОНА И ЕСТЕСТВЕННОЙ СРЕДЫ НА МОРФОЛОГИЮ ПОДСОЛНЕЧНИКА ОДНОЛЕТНЕГО
Работу выполнил _____________________________________Р.П. Колотилин
(подпись, дата)
Факультет географический_______________________курс_____4__________
Направление 022000.62 – «Экология и природопользование»_____________
Научный руководитель
проф., д-р биол. наук ____________________________________В.И. Голиков
(подпись, дата)
Научный консультант
проф., д-р биол. наук___ _________________________________Я.Н. Демурин
(подпись, дата)
Нормоконтролер
доц., канд. биол. наук____ ______________________________Ю.А. Постарнак
(подпись, дата)
Краснодар 2015
СОДЕРЖАНИЕ
|
Введение...............................................................................................................
|
3
|
|
1
|
Физико-географическая характеристика г. Краснодар...............................
|
5
|
|
|
1.1 Границы района исследований................................................................
|
5
|
|
|
1.2 Почвенный покров....................................................................................
|
5
|
|
|
1.3 Гидрология................................................................................................
|
7
|
|
|
1.4 Геология.....................................................................................................
|
8
|
|
|
1.5 Климат........................................................................................................
|
9
|
|
2
|
Ботаническая характеристика и биологические особенности Helianthus annuus L........................................................................................
|
13
|
|
|
2.1 Происхождение и одомашнивание.........................................................
|
13
|
|
|
2.2 Морфологические особенности растения Helianthus annuus L............
|
15
|
|
|
2.3 Стадии развития подсолнечника.............................................................
|
19
|
|
|
2.4 Технология возделывания подсолнечника…………………………….
|
26
|
|
|
2.5 Экологические особенности выращивания подсолнечника
|
30
|
|
|
однолетнего Helianthus annuus L……………...……………………...
|
|
|
|
2.6 Экологические особенности выращивания подсолнечника
|
34
|
|
|
однолетнего в условиях камеры искусственного климата..................
|
|
|
3
|
Материалы и методы проведения исследований………………………..
|
37
|
|
4
|
Сравнение морфологических признаков подсолнечника однолетнего в различных экологических условиях (в полевых и камерах искусственного климата)…………………………………………………...
|
43
|
|
Заключение...........................................................................................................
|
52
|
|
Список используемых источников.....................................................................
|
53
|
|
Приложение А Морфологические признаки подсолнечника однолетнего на поле и в фитотроне……………………………………………………….…
|
56
|
ВВЕДЕНИЕ
Подсолнечник относится к семейству сложноцветных – Compositae рода Helianthus. Этот род включает несколько десятков видов, из которых наиболее известны два представителя культурных растений: Helianthus annuus L.– подсолнечник культурный (однолетний сборный вид) и Helianthus tuberosus – топинамбур, или земляная груша (многолетний вид) [Биология, селекция ... , с. 11].
Масло подсолнечника (Helianthus annuus) является четвертым самым важным растительным маслом в мировой торговле в настоящее время. Годовое производство около 9 млн. тонн, а культивируемых площадей более 22 млн. га, посадки в основном сосредоточены в Российской Федерации, Украине, Индии, и Аргентине. Родиной подсолнечника является Южная часть Северной Америки, где индейцы возделывали его на своих полях более двух тысяч лет тому назад. В те стародавние времена на одном стебле подсолнуха красовалось более десятка ярко-желтых корзинок. Лишь в последние столетия путем длительной селекции были выведены сорта, образующие одну, но крупную корзинку. Лишь в середине 19 века подсолнечник был признан в качестве ценного масленичного растения и получил широкое распространение.
Большое число потребителей предпочитают масла, произведенные из подсолнечника, благодаря высокому содержанию мононенасыщенных и полиненасыщенных жирных кислот, а также высокому содержанию витамина Е. В отличие от других масличных культур, таких как соя и рапс, коммерческий подсолнечник не подвергается трансгенной селекции [Genomics and Breeding … , 2010, с. 155].
В настоящее время на мировом рынке появляются новые сорта и гибриды подсолнечника. По площади, занятой посевами подсолнечника, Россия занимает первое место в мире – более 7 млн. га, а общемировые посевы подсолнечника составляют около 18 млн. га. В настоящее время насчитывается 108 сортов подсолнечника. Для ускорения селекционной работы необходимо получать несколько поколений растений в год, для этого целесообразно выращивать подсолнечник в камерах искусственного климата (фитотроне). В связи с этим необходимо изучить влияние различных экологических условий на развитие подсолнечника.
Для ускорения селекционной работы необходимо получать несколько поколений растений в год, для этого целесообразно выращивать подсолнечник в камерах искусственного климата (фитотроне). В связи с этим необходимо изучить влияние различных экологических условий на развитие подсолнечника.
Цель работы изучить особенности формирования морфологических признаков подсолнечника однолетнего (Helianthus annuus L.) в различных экологических условиях.
Задачи:
- изучить физико-географические особенности г. Краснодара;
- рассмотреть биологические и экологические особенности подсолнечника однолетнего (Helianthus annuus L.);
- проанализировать различные классификации стадий развития подсолнечника однолетнего;
- сравнить морфологические признаки подсолнечника однолетнего в различных экологических условиях (в полевых и в камерах искусственного климата)
Работа представлена на 55 страницах и 14 страницах приложения А, присутствует 17 рисунков и 7 таблиц и состоит из введения, содержания, теоретической и практической части, заключения и списка использованных источников.
1 Физико-географическая характеристика г. Краснодар
1.1 Границы района исследований
Краснодарский край находится на юге России, в юго-западной части Северного Кавказа и входит в состав Южного федерального округа. На северо-востоке край граничит с Ростовской областью, на востоке – со Ставропольским краем, на юге – с Абхазией. С северо-запада и юго-запада территория края омывается водами Азовского и Чёрного морей [Горшенев, 1983, с 63].
Краснодар находится в южной части Восточно-Европейской равнины на Прикубанской низменности. Город расположен на правом берегу реки Кубань, выше по течению которой находится крупнейший искусственный водоём Северного Кавказа – Краснодарское водохранилище [Горшенев, 1983, с. 64].
1.2 Почвенный покров
По разнообразию почвенно-климатических условий территория Краснодарского края разделена на пять зон: Северная, Центральная, Западная, Южно-предгорная, Черноморская. Территория Краснодара относится к центральной зоне, которая также охватывает Приморско-Ахтарский, Тимашевский, Калининский, Динской, Кореновский, Усть-Лабинский, Красногвардейский, Брюховецкий, Кавказский, Гулькевичский, Курганинский, Новокубанский, Выселковский и Тбилисский административные районы Краснодарского края. Осадков выпадает от 500 до 700 мм в год, распределение их по месяцам более равномерное, чем в северной зоне. В осеннее-зимний период почва хорошо увлажняется, что обеспечивает своевременное появление всходов озимых и хорошее их дальнейшее развитие [Ашинов, Зубкова, 2008, с.128].
В центральной зоне почвы в основном высокоплодородны. Преобладают типичные (слабовыщелоченные) малогумусные сверхмощные чернозёмы. Их бонитет составляет 85-100 баллов. Характерными морфологическими признаками этих почв являются большая мощность гумусовых горизонтов, достигающая 160-170 см, тёмно-серая окраска, светлеющая с глубиной и приобретающая бурые тона, хорошо выраженная структура – комковато-зернистая вверху и комковато-ореховая в нижней половине почвенного профиля. В этом горизонте появляются выделения карбонатов в виде псевдомицелия. По механическому составу типичные чернозёмы относятся к глинистым. Количество перегноя в горизонте А невелико (около 4-5 %). Однако из-за глубокого проникновения гумуса в двухметровой толще содержится до 70 т/га перегноя. Гумус довольно богат азотом, но, несмотря на высокое общее содержание азота, фосфора и калия, типичные чернозёмы хорошо отзываются на внесение удобрений, так как основная часть указанных элементов находится в недоступной или труднодоступной для растений форме. Хорошая оструктуренность создает благоприятные физические и водно-воздушные свойства. Предельная полевая влагоёмкость двухметровой толщи до 700 мм, из которой около 50 % растениям недоступны [Нагалевский, 2003, с. 95-97].
На территории г. Краснодара и в его окрестностях распространены чернозёмы выщелоченные малогумусные сверхмощные. Они имеют большую, чем у типичных чернозёмов, мощность гумусовых горизонтов (до 180 см), выщелоченность почвенного профиля – вскипание от соляной кислоты наблюдается, как правило, в верхней части материнской породы [Соляник, 1976, с. 15].
Большую роль в деградации городских почв сыграло промышленное загрязнение. Газообразные, пылевидные и жидкие отходы производства, оседая на почву из воздуха и просачиваясь с поверхностными водами, концентрируются в почве, а затем из нее попадают в водоносные горизонты. Содержание свинца, цинка, меди, ванадия и других тяжелых металлов в почве города составляет от 2 до 43 ПДК (предельно допустимая концентрация), во многих районах города почва загрязнена бензпиреном. Соли тяжелых металлов ядовиты для большинства растений, лишь немногие разновидности (минуарция, армерия, смолевка-хлопушка) могут расти на таких почвах. Зоны максимального загрязнения такими веществами привязаны либо к геохимическим барьерам (участкам, где на коротком расстоянии происходит смена природных свойств, уменьшается миграция химических элементов и увеличивается их концентрация), либо к источниками загрязнения – точечным и площадным (вокруг предприятий) и линейным (вдоль автомагистралей) [Илюхин, 1998, с. 61-63 ].
1.3 Гидрология
Важным компонентом экосистемы города Краснодара являются водные объекты – озёрные системы Покровские и Карасунские, Краснодарское водохранилище, а также участок реки Кубань и другие [Горшенев, 1983, с. 61].
Краснодарское водохранилище (Кубанское море) - искусственный водоём на реке Кубань. Крупнейшее водохранилище на Северном Кавказе. Его площадь составляет – 420 км2, объём – от 2,0 км3 до 3,1 км3 (регулируется, уровень воды колеблется на 8 м). Длина – 40 км, ширина – до 15 км. Целью создания Краснодарского моря была организация чекового рисоводства и борьба с сезонными паводками в низовьях Кубани. Организованное первоначально по водохранилищу судоходство в настоящее время прекращено из-за обмеления, вызванного речными наносами. В водохранилище непосредственно впадают левые притоки Кубани (с запада на восток) Белая, Пшиш, Марта, Апчас, Шундук, Псекупс [Агроклиматические ресурсы … , 1975, с. 183].
В зоне водохранилища постепенно произошли изменения климата в сторону повышения влажности воздуха, повсеместно отмечается подъём грунтовых вод, продолжается процесс деградации почв, снижается содержание гумуса. Основную долю техногенной нагрузки на территорию, прилегающую к Краснодарскому водохранилищу, создает само Краснодарское водохранилище, которое является мощным накопителем тяжёлых металлов, нефтепродуктов, СПАВ, фенолов, пестицидов и азотных соединений. Воздействие техногенной нагрузки на геоэкологическую среду выражается в загрязнении зоны аэрации, грунтовых и нижележащих артезианских вод, что в значительной степени изменяет санитарно-гигиеническое состояние территории [Илюхин, 1998, с. 41].
Озеро Старая Кубань расположено в черте города Краснодара и является водоёмом – охладителем Краснодарской ТЭЦ. Образовалось озеро на месте старого русла р. Кубань и связано с ней в своей южной части. Площадь его акватории составляет около 3 км2. Озеро разделено на две ветки: холодную, из которой происходит водозабор ТЭЦ, и тёплую, куда нагретая вода сбрасывается [Горшенев, 1983, с. 65].
Карасун – в прошлом река, а сейчас - цепь озёр на территории города Краснодара. Река Карасун раньше протекала в пределах равнинного рельефа Азово-Кубанской низменности и была, возможно, единственным правым притоком Кубани в её среднем и нижнем течении. [Ковешников, 2006, c. 54].
1.4 Геология
Кубанская равнина залегает над обширным массивом древнейшего кристаллического фундамента, перекрытого толщей более молодых осадочных пород (так называемая Скифская плита). От высокогорных сооружений Кавказского хребта плита отделена глубоким прогибом фундамента, где проявляются зоны разломов, и толщина осадочной толщи увеличивается до нескольких километров. Отложения состоят главным образом из песка и глины – продуктов деятельности древнего ледника, рек и ветров, которые разрушили, растерли и снесли вниз горные породы Кавказа. Примерно вдоль этого прогиба течет река Кубань. Складчато-глыбовые сооружения Кавказа появились среди древнего океана Тетис в начале мезозойской эры (более 200 миллионов лет назад) как результат сталкивания Скифской и Аравийской плит. Затем Кавказ подвергался тектоническому разрушению и выравниванию, опускания суши чередовались с поднятиями с формированием глубинных разломов и вулканическими излияниями. Единый Кавказский остров образовался на рубеже мелового и палеогенового времени (около 65 миллионов лет назад) , позже он превратился в огромный перешеек между Черным и Каспийским морями. Тектоническая активность и сводовое поднятие продолжается на Кавказе и до сей поры [Илюхин, 1998, с. 10-11].
Около полутора тысяч лет назад окончательно сформировался современный природный ландшафт долины реки Кубань в ее среднем течении. Тогда же в процесс ландшафтообразования все активнее вмешивается человек и начинает образовываться антропогенный ландшафт. Под влиянием человека леса исчезают даже в самых благоприятных условиях произрастания. Это было начало длительного процесса, в результате которого возник современный городской и сельский ландшафт Прикубанья [Илюхин, 1998, с. 12-13].
1.5 Климат
Климат формируется под воздействием комплекса физико-географических условий, из которых наиболее важными являются солнечная радиация, циркуляция атмосферы и подстилающая поверхность [Нагалевский, 2003, с. 102].
Положение города в пределах 45°02' с.ш. определяет большие высоты стояния солнца над горизонтом. В Краснодаре от 68°33' в полдень 22 июня и до 21°31'-22° декабря. А от высоты солнца зависят угол падения солнечных лучей и величины нагревания земной поверхности. Благодаря своему южному положению территория получает много солнечного тепла. Годовое количество составляет 120 ккал/см2. В летний период суммарная радиация составляет 48 ккал/см2 и зимой до 12 ккал/см2. Кроме зимнего периода, во все другие периоды имеет место положительный тепловой баланс, более 45 ккал/см2. Высота солнца зимой менее 30°, с марта по сентябрь – более 45°.
Климат Краснодара – умеренно-континентальный, с мягкой зимой и жарким летом.
Средняя температура воздуха в Краснодаре, по данным многолетних наблюдений, составляет +12,1 °C. Самый холодный месяц в городе – январь со средней температурой 0,6 °C. Самый тёплый месяц – июль, его среднесуточная температура +24,1 °C. Самая высокая температура, отмеченная в Краснодаре за весь период наблюдений, +40,7 °C (30 июля 2000 года), а самая низкая -32,9 °C (11 января 1940 года) (таблица 1).
Антициклоны, как правило, возникают в атмосфере в зимнее время, поэтому наш климат, отличающийся длительным безморозным периодом при средней температуре января -2°С и 41 днем со снежным покровом в году (в среднем), с большим количеством солнечных дней и сравнительно высокой среднегодовой температурой (+11 °С) способствует развитию благоприятных метеорологических условий, в отличие, скажем, от сибирского типично континентального климата, где длительный и глубокий зимний антициклон способствует сохранению воздушных загрязнителей.
Таблица 1 – Среднемноголетняя температура воздуха г. Краснодар
|
Максимальная и минимальная среднемесячная температура
|
Месяц
|
Янв
|
Фев
|
Мар
|
Апр
|
Май
|
Июн
|
Июл
|
Авг
|
Сен
|
Окт
|
Ноя
|
Дек
|
Самый тёплый, °C
|
7,5
(1915)
|
6,6
(2002)
|
10,0
(2008)
|
16,5
(2012)
|
21,8
(2013)
|
24,7
(2012)
|
27,5
(2001)
|
27,7
(2010)
|
23,2
(1909)
|
16,8
(2012)
|
12,0
(2010)
|
7,2
(2010)
|
Самый холодный, °C
|
- 10,8
(1972)
|
- 13,1
(1954)
|
- 3,7
(1929)
|
7,2
(1929)
|
13,3
(1919)
|
17,6
(1933)
|
20,6
(1956)
|
19,4
(1984)
|
13,9
(1884)
|
6,4
(1951)
|
- 4,0
(1993)
|
- 7,0
(1920)
|
Условия застаивания чаще всего возникают при антициклонах: высокое давление прижимает к земле тяжелый холодный воздух, создаются условия для образования температурных инверсий, когда восходящие потоки воздуха, уносящие загрязнители, слабы или отсутствуют. При сильном ветре инверсии обычно не возникают. Но в отдельные месяцы (февраль, август) порой дуют сильные ветры, за год может быть 200-220 ветреных дней.
В среднем в городе за год отмечается 2140 часов солнечного сияния (рисунок 1) [Лотышев, 2000, с. 71-73].
Рисунок 1 – Среднемноголетние данные по солнечному сиянию в
г. Краснодар
Зима, как правило, наступает в январе, когда среднесуточная температура воздуха часто понижается ниже нуля. Осадки выпадают в виде снега, мокрого снега или дождя. Средняя температура января равна 0,6 °C, но возможны потепления до +15 °C и выше или же, наоборот, сильные похолодания.
Неустойчивость снежного покрова является характерной чертой климата Краснодара. Она определяется неустойчивым и тёплым термическим режимом города. Частые оттепели зимой, связанные с прохождением атлантических циклонов, и большая их повторяемость обеспечивают небольшие высоты снежного покрова и неустойчивый характер его залегания. В Краснодаре в 70 % зим отсутствует устойчивый снежный покров, снег выпадает, но быстро разрушается. Средняя многолетняя продолжительность снежного покрова 39 дней [Нагалевский, 2003, с. 191].
Начало весны обычно приходится на середину-конец февраля, однако, год от года срок наступления весны может сильно варьироваться: в годы с теплыми зимами весна начинается чуть ли не в конце января, плавно "перетекая" из глубокой осени, а в годы с суровыми зимами начало весны может прийтись аж на конец марта. Март, так же как и зима, очень неустойчив в погодном плане: потепления могут резко сменяться холодами, нередко заморозками, и наоборот. Так же для марта характерны ветра, часто сильные. Более стабильной погода становится лишь в апреле, когда начинают цвести деревья (обычно в первой половине апреля), а ветра утихают лишь к маю. Уже в начале мая среднесуточная температура начинает превышать +15 °С – наступает лето.
Лето. В начале мая температура переваливает за 15 °C, и наступает «бархатное» лето. В июне, июле и августе лето характеризуется жаркой солнечной погодой, температура воздуха превышает 20 °C. Средняя температура июля 24,0 °C. В начале сентября температура опускается ниже 20 °C, и до самого конца месяца держится «бархатный» сезон.
Осень. В Краснодаре лето затяжное, а сентябрь даже теплее мая. Климатическая осень наступает в начале октября. В конце октября среднесуточная температура опускается ниже 10 °C, а в конце ноября – ниже 5 °C. В ноябре – декабре часто стоит пасмурная погода, осадки выпадают, как правило, в виде дождя.
За год в среднем выпадает 600-620 миллиметров осадков, из них две трети приходятся на летний период (с апреля по октябрь). Обычно треть дней в году сопровождается выпадением осадков [География Краснодарского … , 1994, с. 132].
2 Ботаническая характеристика и биологические особенности Helianthus annuus L.
2.1 Происхождение и одомашнивание
Культурный подсолнечник (Helianthus annuus L.) входит в семейство сложноцветных (Asteraceae). Название подсолнечник является производным от греческих слов «helios», то есть солнце, и «anthus», то есть цветок. Основное число хромосом n=17. Род включает диплоидные, тетраплоидные и гексаплоидные виды. Ближайшими родственниками являются Tithonia, Viguiera и Phoebanthus. Подсолнечник (H. annuus) является наиболее важным коммерческим видом.
До прихода европейских исследователей в Новый Свет, родоначальником культурного подсолнечника был дикий H. annuus, ареал был ограничен югом США. Дикий H. annuus использовался в пищу американскими индейцами.
Одомашненый подсолнечник был введен из Северной Америки в Европу испанскими исследователями в 1510 г., где он первоначально завоевал популярность как декоративная садовая культура. Агрономическое развитие подсолнечника как масличной культуры и для использования в пищу состоялось в России, где был разработан ряд местных сортов к концу 1800-х годов. Первоначально внимание было уделено ранней спелости, устойчивости к болезням, к вредителям, высокой масличности [Prohens, Nuez, 2008, с. 155-157].
Раньше считалось, что родиной подсолнечника является Перу или Мексика. Более поздние исследователи и современные ученые местом происхождения определяют пограничные степные области США и Канады.
Прародителем культурного подсолнечника является дикорастущий вид Северной Америки. Одомашниванием его занимались индейцы, но по достоинству оценить эту культуру не смогли. Позднее, многие окультуренные разновидности подсолнечника попали в Центральную и Южную Америку, где довольно широко использовались местными индейцами.
После завоевания Южной Америки конкистадорами, подсолнечник попал в Европу. Здесь начали разводить его, в основном, как декоративное растение, частично использовали для приготовления крупы, кофе. Только через сто лет была установлена возможность получения из подсолнечника масла.
Основная эволюция подсолнечника как культурного масличного растения происходила в России. Первые семена подсолнечника попали в Россию в 1700 году из Голландии. Здесь Американский "цветок солнца" по настоящему пустил свои корни. Более 125 лет подсолнечник оставался огородным грызовым и декоративным растением. Однако улучшение условий возделывания и отбор наиболее продуктивных форм привел к поистине великолепным результатам. Были получены сорта, в семенах которых как установили ученые содержалось большое количество масла. Позже было установлено, что это масло можно выделять и использовать в пищу.
В 1833 году в селе Алексеевка Воронежской губернии был построен первый в России маслобойный завод. Из центральной России культура подсолнечника распространилась на Украину, в другие губернии и началось победное шествие этой замечательной культуры по полям нашей страны. Успехи российских селекционеров, получивших великолепные масличные сорта подсолнечника, создали поистине мировую славу русскому подсолнечному маслу и выдвинули Россию в число ведущих стран по этой культуре.
На Северный Кавказ культура подсолнечника была завезена переселенцами из средней полосы России в 70-е годы 19 столетия. Здесь подсолнечник стал главной культурой, занимающей 85% площадей посева среди всех масличных культур, возделываемых в этом регионе [Терентьева, 2002, с. 17-20].
2.2 Морфологические особенности растения Helianthus annuus L.
Подсолнечник является однолетней культурой. Соцветие – многоцветковая верхушечная корзинка, имеющая форму круглого плоского, выпуклого или вогнутого диска. Корзинка окружена оберткой из нескольких рядов листочков, внешняя сторона которых покрыта жесткими волосками. Листья обертки различаются по форме, линии края, окраске и расположению. В подавляющем большинстве корзинка имеет от 1,2 до 3-4 тыс. цветков, которые после оплодотворения превращаются в семянки. Диаметр корзинки культурного подсолнечника зависит от условий произрастания и варьирует от 10 до 26 см и более.
Формирование соцветий у подсолнечника начинается в сухие годы раньше, во влажные – в более поздние сроки, у скороспелых сортов – при 3-4, у позднеспелых – при 6-8 парах настоящих листьев. К этому времени происходит дифференциация конуса нарастания. Дифференциация цветковых бугорков так же, как и закладка их на цветоложе, идет от края корзинки: наружные образуют язычковые цветки, остальные – трубчатые. В основном цветки подсолнечника оплодотворяются пыльцой соседних растений или пыльцой соседних цветков того же растения с помощью пчел и других насекомых, реже с помощью ветра [Биология, селекция … ,1991, с. 6]. Период цветения продлевается, если корзинки больше, или если погода прохладная и облачная [Genomics and Breeding … , 2010, с. 16].
Соцветие подсолнечника – многоцветковая корзинка (рисунок 2), состоящая из крупного цветоложа, в котором располагаются цветки; по краям окружена оберткой из нескольких рядов листочков. Язычковые цветки бесполые, состоят из крупного ярко-желтого венчика и нижней завязи. Трубчатые цветки имеют чашечку, венчик пятерного типа, сростнолепестной, желтой окраски, пять тычинок, один пестик с нижней одногнездной завязью и двулопастным рыльцем [Васильев, 1990, с. 9-10].
Примечание: 1 – трубчатые цветки; 2 – язычковые цветки; 3 – листочки обертки
Рисунок 2 – Строение корзинки подсолнечника [Васильев, 1990, с. 10].
Плод подсолнечника – семянка. Состоит из плодовой оболочки (околоплодника, лузги) и собственно семени (ядра). В плодовой оболочке заключен фитомелановый (панцирный) слой, защищающий семянку от повреждения гусеницами подсолнечниковой огневки (моли). Эта особенность была использована в селекции подсолнечника при создании панцирных сортов, что разрешило острейшую проблему защиты культуры от опаснейшего вредителя – подсолнечниковой моли.
Семя подсолнечника (ядро) представляет собой покрытый тонкой семенной оболочкой зародыш, состоящий из двух семядолей и находящихся между ними почечки, гипокотиля и зародышевого корешка. Корешок зародыша расположен в узком конце семени. Основные запасы питательных веществ (масло, белок) сосредоточены в семядолях [Васильев, 1990, с. 10].
Через 10-12 дней после начала цветения начинается наибольший прирост массы семени. В периферийной части корзинки накопление сухой массы семянок завершается через 36-38 дней после начала цветения, а в центральной – продолжается в незначительных размерах вплоть до высыхания растений на корню. Масличность семян вначале возрастает интенсивно, но приблизительно на 24-й день после начала цветения замедляется и устанавливается на постоянном уровне. Абсолютное же количество масла в семянке продолжает увеличиваться по мере прироста их сухой массы: в периферийной части корзинки до 38-го дня после начала цветения, а в центральной – до 66-го дня, то есть практически до полного высыхания растений [Биология, селекция … , 1991, с. 23].
Подсолнечник имеет мощный, облиственный, в большинстве случаев зеленого цвета, травянистый, в нижней части одревесневающий стебель, заканчивающийся соцветием. Поверхность стебля шероховатая, матовая, опушена многоклеточными волосками двух типов. Узлы стебля открытые, рост и удлинение их происходит последовательно [Эзау, 1980, с. 141]
Высота стебля (растение) в коммерческих сортах подсолнечника составляет от 50 до 500 см, а стебель диаметром от 1 до 10 см. Культурные сорта растения, которые используются для фуража являются обычно высокими и поздноцветущими. Принято считать, что продуктивным подсолнечником является подсолнечник, средняя высота которого от 160 до 180 см. Коммерческие гибриды высотой 120 до 150 см называются полукарликовыми гибридами, а карликовый подсолнечник от 80 до 120 см высотой. Длина стебля определяется по количеству и длине междоузлий. У высоких и коротких растений с большим числом междоузлий будут иметь массивные стебли, из-за непосредственной связи между числом междоузлий и толщины стебля. Стебли, которые имеют малое количество междоузлий, будут более тонкими [Эзау, 1980, с. 18].
Характерной особенностью анатомического строения стебля подсолнечника является наличие в паренхиме коры и перицикле схизогенных полостей, окруженных тонкостенными эпителиальными клетками, выделяющими смолистые вещества [Хржановский, 1989, с. 171].
Корни растения подсолнечника имеют обычно хорошо выраженный главный стержневой корень, который образуется из зародышевого корешка семени и растет вертикально вниз со скоростью, в 2-3 раза превышающей скорость роста стебля. При появлении над поверхностью почвы семядольных листьев на главном корне проростка имеется до десяти боковых корешков. К концу вегетации главный корень среднеспелых растений проникает обычно на глубину 3 м и более, а при благоприятных условиях – до 4-5 м, в стороны корни распространяются на 100-120 см (рисунок 3) [Никитчин, 1993, с. 5].
Листья у подсолнечника простые, черешковые, без прилистников, шершавые, покрыты короткими жесткими волосками. Устьица в эпидермисе листа расположены беспорядочно, их щели направлены в разные стороны. На нижней стороне листа их в 1,5-2 раза больше, чем на верхней. Расположение на стебле первых настоящих листьев (две пары) – супротивное, остальных – спиральное. Число листьев даже в пределах одного сорта непостоянно. Это зависит от многих факторов, в том числе и от особенностей агротехники. Например, у сорта ВНИИМК 8931 улучшенный при раннем посеве растения имели 28 листьев, при позднем – 31 лист. Среднее число листьев в разных условиях составляет у среднеспелых сортов 28-32, раннеспелых и скороспелых – 24-28. Общая листовая поверхность одного растения (при густоте 40 тыс/га), как правило, составляет: в условиях Кубани – 5-10 тыс. см2, Украины – 3-7 тыс., Поволжья – 3-6 тыс. см2 [Васильев, 1990, с. 9].
Рисунок 3 – Корневая система подсолнечника [Биология, селекция … ,
1991, с. 17]
Форма листьев подсолнечника продолговатая, клинообразная, треугольная, сердцевидная или круглая (рисунок 4).
Примечание: а – продолговатый: 6 – клинообразный; в – треугольный; г – сердцевидный; д – круглый
Рисунок 4 – Формы листьев подсолнечника [Биология, селекция … ,
1991, с. 19 ]
Очередная их пара образуется через каждые 2-3 дня. Устьица в эпидермисе листка расположены беспорядочно, их щели направлены в разные стороны. На нижней стороне листка их в 1,5-2 раза больше, чем на верхней [Биология, селекция … , 1991, с. 18].
2.3 Стадии развития подсолнечника
Существует несколько классификаций стадий развития подсолнечника.
В процессе онтогенеза у подсолнечника не только образуются новые органы и увеличиваются их размеры, но и существенно вменяются преобладающие физиологические процессы, а вследствие того качественно меняются и требования растений к комплексу факторов внешней среды. Эти изменения важно учитывать при оптимизации технологий возделывания подсолнечника.
Особенности органогенеза масличного подсолнечника определяются такими микрофизиологическими отличиями растений, как отсутствие ветвлений не только стебля, но и оси соцветия, формирование одной крупной корзинки.
Первый (I) этап органогенеза начинается еще до созревания семени на материнском растении, а завершается прорастанием семян и появлением всходов. За время первого подэтапа (1а) на зародыше образуется апикальный участок меристемы – конус нарастания побега – и затем формируется зародышевая почечка. В течение второго подэтапа (1б) при прорастании семени возобновляются органогенез верхушечной меристемы и рост зародышевых органов. В период между первым и вторым подэтапами семена находятся в состоянии покоя – вначале глубокого, а затем вынужденного.
Продолжительность II этапа органогенеза определяют наследственные различия как по длине вегетации, так и по числу листьев на стебле, так как на этом этапе закладываются листовые валики на конусе нарастания. В отличие от других растений у масличного подсолнечника при этом не образуются меристематические бугорки в пазухах зачаточных листьев, поэтому не дифференцируются пазушные почки, не ветвится стебель, на растении формируется лишь одно соцветие. Накопление биомассы побегом на II этапе замедлено, стержневой корень растет в длину в 2,2-2,9 раза быстрее побега.
На III этапе во время фаз от 6 до 8 листьев (у среднеспелых сортов) растения переходят от вегетативного органогенеза к началу формирования корзинки. При этом усиливается рост конуса нарастания в ширину, на его верхушке появляется вмятина, сам конус становится уплощенным, диаметр увеличивается с 1 до 2-3 мм, начинается сегментация поверхности конуса.
На IV этапе органогенеза ускоренно растут листочки обертки, почти полностью прикрывающие за это время зачаточную корзинку, а на поверхности цветоложа закладываются зачатки прицветников. Поскольку ветвление оси соцветия у подсолнечника отсутствует, этот этап у него протекает быстро.
На V этапе дифференциация цветковых бугорков, расчленение их на тычиночные и пестичные бугорки, закладка валиков околоцветника происходят на V этапе органогенеза за 8-10 суток, распространяясь с периферии корзинки к ее центру. Одновременно ускоряется рост корзинки, и через 5 суток после начала дифференциации, когда диаметр корзинки достигает 4-5 мм, она раздвигает розетку листьев на верхушке стебля настолько, что становятся видны кончики всех не разросшихся еще листьев.
Формирование пыльников и пестика, сопровождающееся усилением роста цветоложа, микро- и макроспорогенез протекают на VI этапе органогенеза. Первые тетрады пыльцы образуются на 26-28-е сутки от начала дифференциации корзинки. Затем на VII этапе микроспоры превращаются в пыльцевые зерна, а макроспоры – в зародышевые мешки. За время VIII этапа созревают пыльцевые зерна и зародышевые мешки, органы цветка приобретают типичные признаки.
Цветение, оплодотворение и образование зигот (IX этап) у цветков разных зон корзинки происходит не одновременно, в такой же последовательности, как и их закладка на V этапе. Неблагоприятные условия в это время приводят к пустозерности, распределенной по всей корзинке.
X этап органогенеза – развитие и рост семени и плода – совпадает с критическим периодом формирования урожая семянок подсолнечника. В это время в течение 16-18 дней после оплодотворения в семени происходит особо чувствительный к стрессам процесс деления клеток запасающей жир ткани – мезофилла семядолей, предопределяется уровень маслообразования. При недостатке влаги и других факторов роста на X этапе угнетается эмбриональный рост семян всех зон корзинки, а отставшие в развитии семяпочки в центре корзинки абортируются. Процессы деформирования семян стимулируют разрастание цветоложа корзинки, но подавляют, а затем и прекращают рост листьев и корней. Рост стебля прекращается с зацветанием корзинки.
Интенсивный биосинтез запасного жира и белка в семенах на XI этапе обеспечивается фотосинтезом преимущественно 6, 7 и 8-го листьев (от корзинки) и оттоком азота из всех листьев. По сравнению с эмбриональным ростом семян эти процессы более устойчивы к дефициту влаги, но могут нарушаться при поражении растения болезнями. Завершается XI этап достижения физиологической спелости семян прекращением накопления в них запасных веществ.
XII этап органогенеза – переход от физиологической к технической спелости – определяется в первую очередь снижением влажности семянок с 38-40 % до 10-14 % и цветоложа – с 80-85 % до 12-20 %. Продолжительность этого этапа в значительной мере зависит от влажности и температуры воздуха, выпадения осадков и может быть сокращена применением десикации. Семена на XII этапе находятся в состоянии глубокого покоя [Биология, селекция … , 1991, с. 7-10].
У подсолнечника различают 10 фаз вегетации, которые отражают характерные особенности его роста и развития. С ними связаны многие технологические операции, обеспечивающие оптимальные условия для формирования высокого урожая и его качества (таблица 2) [Адаптивные технологии … , 2010, с. 12].
Таблица 2 – Фазы вегетации подсолнечника, элементы технологии [Адаптивные технологии … , 2010, с. 12-13]
|
Фаза
вегетации
|
Состояние роста и развития растений
|
Продолжительность, дни
|
|
1
|
2
|
3
|
|
Прорастание семян
|
|
5-7
|
|
1
|
2
|
3
|
|
Появление всходов
|
Начало роста корешков и семядолей
|
10-14
|
|
Первая и вторая пара листьев
|
Выход семядольных листьев на поверхность
|
|
|
Третья и четвертая пара листьев
|
Рост супротивных листьев
|
30-40
|
|
Бутонизация
|
|
|
|
Цветение
|
Появление корзинки диаметром 2 см
|
23-27
|
|
|
Интенсивный рост стебля, корзинки, листьев
|
|
|
Рост семян
|
Появление пыльников и пестиков из трубчатых цветков
|
35-40
(до конца налива)
|
|
Налив семян
|
Лузга семянок белая и мягкая
|
|
|
Созревание
(физиологическая спелость)
|
Семянки приобретают присущий гибриду, сорту цвет
|
|
|
Полное созревание
(хозяйственная спелость)
|
Тыльная сторона корзинки приобретает желтый цвет. Влажность семянок 36-40 %
|
35-40
(до конца налива)
|
|
|
Корзинки приобретают желто-бурый и бурый цвет. Влажность семянок 12-14 %
|
-
|
В США предложена шкала, подразделяющая вегетацию подсолнечника на вегетативный (V) и репродуктивный (R) периоды. Первый делится настолько подпериодов, сколько листьев образуется на стебле подсолнечника, например, фаза V12 отмечается тогда, когда длина 12-го листа превысит 4 см. Период R включает 9 подпериодов от R1 (начало бутонизации) до R5 (цветение) и R9 (физиологическая спелость).
По принятой во Франции фенологической шкале описания фаз вегетации подсолнечника делят на 5 периодов: А – всходы, В – вегетативная фаза, Е – стадия бутона, F – цветение, М – формирование и созревание семян (рисунки ). Эта шкала отличается от принятой в США в основном более детальным подразделением периода появления всходов и описанием дополнительных двух фаз – после достижения физиологической спелости до уборочной спелости (М3 и М4 – влажность семянок соответственно 15 и 10%) [Кошкин, с. 177-178]. На основании этой классификации в России разработана и утверждена Государственной комиссией по испытанию и охране селекционных достижений Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность (рисунки 5-8) [Методика проведения … , 2009, с. 15-16].
Стадии роста подсолнечника (стадия достигнута, когда ее показывают 50% растений) [Методика проведения…, 2009, с. 15-16].
А1
|
А2
|
В3 - В4
|
|
Появление гипокотиля в виде петли.
|
Развертывание семядолей и видна первая пара листьев.
|
Появляется вторая пара супротивных листьев длиной примерно 4 см.
|
Рисунок 5 – Прорастание и вегетативная фаза [Методика проведения … , 2009, с. 14]
Е1
|
Е2
|
Е4
|
|
Появление цветковой почки, тесно прикрепленной в середине молодых листьев: стадия звездной почки.
|
Почка отделяется от листовой короны, прицветник явно отличим от листьев. Диаметр изменяется от 0,5 до 2,0 см.
|
Почка явно свободна от листьев, диаметр изменяется от 5 до 8 см, она остаётся горизонтальной. Одна часть прицветников развернута.
|
Рисунок 6 – Фаза цветочного бутона (Е) [Методика проведения … ,
2009, с. 14]
|
F 1
|
F 3.2
|
M 0
|
|
Цветковая почка изгибается; язычковые цветки за пределами диска.
|
Три наиболее внешних ряда трубчатых цветков имеют видимые и отделенные пыльники и их развернутые рыльца.
|
Опадание трубчатых цветков. Задняя часть корзинки все ещё зеленая.
|
Рисунок 7 – Цветение (F), формирование семян (M) [Методика проведения…, 2009, с. 15]
|
M 2
|
M 3
|
M 4
|
|
Задняя часть корзинки желтая. Прицветники на 3/4 коричневые. Влажность семян примерно от 20 до 25%.
|
Задняя часть корзинки мраморно-коричневая. Прицветники коричневые. Стебель усыхает. Влажность семян около 15%.
|
Все органы растения темно-коричневые. Влажность семян около 10%.
|
Рисунок 8 – Созревание семян (M) [Методика проведения … , 2009, с. 15]
Таким образом, можно сделать вывод, что есть несколько классификаций стадий развития подсолнечника, которые имеют различия. Различия в этих классификациях можно объяснить тем, что каждая из классификаций служит определенной цели.
2.4 Технология возделывания подсолнечника
Для подсолнечника лучшими предшественниками являются озимые и яровые зерновые культуры, кукуруза, чистый и занятый пар. Возвращать на прежнее место подсолнечник можно не ранее чем через 7-8 лет, чтобы предотвратить развитие болезней и вредителей. В степных районах Алтайского края, где практикуют севообороты с короткой ротацией, наиболее рациональным является следующее размещение подсолнечника: пар, яровая пшеница, яровая пшеница, подсолнечник + + овес. В данном севообороте подсолнечник занимает Ѕ часть поля, что дает возможность при короткой ротации возвращать подсолнечник на прежнее место через 8 лет. Это достигается сменой мест полей подсолнечника и овса через ротацию. Нельзя размещать подсолнечник после сахарной свеклы, люцерны, суданской травы, иссушающих почву, а также после рапса, сои, гороха, фасоли, так как эти культуры имеют с подсолнечником общие заболевания (ложная, мучнистая роса, серая гниль).
Основная обработка почвы проводится плоскорезами КПГ-2-150, ОПТ-3-5, КПШ-9, комбинированными агрегатами (СМАРАГД, АПК-7,2) на глубину 20-22 см в степи и до 25 см – в лесостепи. Весной при наступлении физической спелости почвы делают боронование и выравнивание зубовыми или игольчатыми боронами, лущильниками с катками, после вспашки – волокушами. Выравнивание позволяет более равномерно вносить гербициды, сделать выровненный по глубине более технологичный посев. Перед посевом делают предпосевную культивацию на глубину 6-8 см с одновременным прикатыванием.
При формировании 1 ц семян подсолнечник выносит 5-6 кг азота, 2 кг фосфора, 10 кг калия. Дополнительный азот в сочетании с другими элементами усиливает рост, листовую поверхность, как правило, несколько снижает масличность. Фосфор увеличивает количество репродуктивных органов, ускоряет развитие, повышает засухоустойчивость, повышает масличность. Совместно азот и фосфор действуют эффективнее, чем по отдельности. Калий как в одностороннем порядке, так и в сочетании с азотом и фосфором не дает значительной прибавки урожая на черноземах и других почвах, где достаточно калия. Эффект от дополнительного калия наблюдается только на почвах, где его не хватает – серые лесные, оподзоленные, лугово-черноземные.
Подсолнечник хуже отзывается на высокие нормы удобрений вследствие слабой активности ферментов, регулирующих азотный обмен. На черноземах эффективны средние нормы N40Р60 на почвах, бедных калием N40Р60К. Можно ожидать прибавку урожая до 0,2 т/га. Увеличение нормы свыше рекомендованной не повышает урожайность, но снижает масличность на 2-3%.
Если использовать более эффективный способ внесения удобрений – локально-ленточный, то можно в 2 раза уменьшить норму внесения до N20Р30 д. в/га, а прибавку урожая получают до 0,3 т/га.
Для посева используют калиброванные семена, что позволяет получить более выровненные растения и снизить потери при уборке. Использование более тяжеловесных семян (с массой 1000 семян не менее 80 г. для сортов и 50 г. – для гибридов) существенно увеличивает урожайность. Для предотвращения болезней (белая и серая гниль и др.) семена протравливают не позднее, чем за две недели до посева, используя апрон, сумилекс 4 кг/т семян в смеси с микроэлементами.
Семена высокомасличных культур, в том числе и подсолнечника, отличаются более высокими требованиями к теплу при прорастании. Сеять подсолнечник начинают при температуре в почве на глубине посева 8-10 °C. В Алтайском крае – это конец первой – начало второй декады мая. Более ранний сев предпочтителен в засушливых районах. Важно увязать сроки сева с возможностью уничтожения сорняков. На чистых полях, а также при внесении почвенных гербицидов надо сеять как можно раньше, на засоренных - позднее.
Подсолнечник сеют широкорядно пунктирным способом с междурядьями 70 см (реже 45 см) пневматическими сеялками СУПН-8, СПЧ-6, СКПП-12, СТВ-8 с боронами и шлейфами, ОПТИМА, МОНОСЕМ. При отсутствии этих сеялок не исключен посев сеялкой СЗС-2,1 с перекрытием отдельных сошников. Глубина посева 6-8 см, в засушливых условиях 8-10 см. Оптимальная густота стояния растений к уборке в Кулундинской степи 40 тыс./га, в лесостепи 50 тыс./га. При расчете нормы высева надо учитывать, что полевая всхожесть семян на 15-25% меньше, чем лабораторная. Кроме того, необходимо учитывать выпадение растений при уходе за ними. На каждую обработку почвы после посева необходимо норму высева увеличивать на 5%. В итоге весовая норма высева может быть от 5 до 8 кг/га. При выращивании подсолнечника на силос густота растений должна быть 200-250 тыс./га.
При посеве в рыхлую почву необходимо прикатывание сразу после посева кольчато-шпоровыми катками. При интенсивной технологии в борьбе с сорняками применяют гербициды. Часто применяют трефлан (1,5 кг/га с расходом воды 300 л/га) и его аналоги (нитран, олитреф), которые действуют при прорастании семян сорняков, поэтому их вносят в почву до посева или после посева с заделкой в почву. Применение гербицидов позволяет отказаться от междурядных обработок на легких почвах или уменьшить их количество на тяжелых почвах. При безгербицидной технологии проводят боронование и междурядные обработки. Боронование до всходов эффективно через 4-5 дней после посева в фазу белых нитей сорняков зубовыми боронами БЗСС-1,0, БП-0,7, а на полях с большим количеством растительных остатков - ротационной мотыгой МРН-8,4 поперек рядков. Боронование по всходам уничтожает однолетние поздние сорняки. Его проводят в фазу 2-3 пар листьев подсолнечника днем поперек рядков. Выпадение должно быть не более 10%. Междурядные обработки проводят КРН-4,2, КРГ-5,6 со стрельчатыми и односторонними лапами, с окучниками КЛТ-360 для присыпания сорняков в зоне рядка, прополочными боронками КЛТ – 38 для рыхления почвы в зоне рядка до всходов. Начинают первую обработку, когда растения подсолнечника достигают высоты 20 см, на глубину 6-8 см, вторая обработка – на 8-10 см через 10-15 дней, третья – на 6-8 см при появлении сорняков. Обработки прекращают, когда растения достигнут 60 см.
В фазу цветения проводят дополнительное пчелоопыление, вывозят 3 пчелосемьи на 1 га. Это повышает урожайность на 0,2-0,3 т/га.
Уборку подсолнечника начинают в фазу хозяйственной спелости при влажности семян 12%, большинство корзинок бурого цвета. При перестое подсолнечника, когда влажность снижается до 8%, увеличиваются потери от осыпания на корню, особенно в степных районах. Гибриды, по сравнению с сортами, более дружно созревают, поэтому их уборку начинают на 5-7 дней раньше, чтобы предотвратить осыпание. В лесостепной зоне в Сибири в условиях холодной дождливой осени часто уборку приходится начинать при повышенной влажности (18-20%). В этом случае эффективна предуборочная десикация хлоратом магния 20 кг/га с расходом жидкости 100 л/га авиаспособом через 40 дней после цветения, когда пройдет налив семян. При этом через 10 дней влажность снижается до 12%, ускоряется созревание, сокращаются сроки уборки, снижаются потери от болезней. Посевы должны быть убраны за 5-7 дней.
Уборку проводят зерноуборочными комбайнами, оборудованными специальными приспособлениями ПСП-1,5, ПСП-8, ПСП-10, в комплект которых входят специальная безмотовильная жатка, которая на высоком срезе срезает только корзинки без стеблей, а также измельчитель корзинок и стеблей. Для предотвращения обрушивания семянок число оборотов барабана уменьшают до 425-450 оборотов в минуту, а на семенных участках - до 300 оборотов в минуту.
Поступающие на ток семена содержат много примесей, имеют повышенную влажность. Оставленные даже на сутки влажные семена самосогреваются, что приводит к их порче. Масло из таких семян имеет повышенное кислотное число. Семена очищают на ОВП-20, ОС-4,5А, ЗАВ-20 и др., сушат до влажности 7-9%. Температура нагрева семян должна быть не более 40-45 °C. Засыпка семян на длительное хранение без активного вентилирования при влажности не более 7% [Яровые масличные … , 1999, с. 75-78].
2.5 Экологические особенности выращивания подсолнечника однолетнего
Подсолнечник – теплолюбивая культура степной и лесостепной зон. Лучшими почвами для него являются черноземы. Засоленные и заболоченные почвы малопригодны [Швелидзе, 2013, с. 4]. Подсолнечник – растение континентального климата. Родина диких его предков – сухие степи Северной Америки; родина культурных форм – континентальные степи Европейской части бывшего СССР.
В процессе длительной эволюции он приобрел типичные свойства растений степного климата, приспособился к перенесению колебаний в процессе роста, к воздушной и почвенной засухе. Он обладает большой экологической пластичностью произрастания на обширной территории степной и лесостепной зон.
Подсолнечник относят к группе устойчивых к заморозкам культур: набухшие и наклюнувщиеся семена в почве удовлетворительно переносят пониженные температуры до -10 °С; всходы и молодые растения до 20 дневного возраста устойчивы к длительным заморозкам -2 °С и даже до -3,5 °С, сохраняют жизнеспособность при -5 °С и даже -6 °С, но при длительном воздействии таких температур повреждаются листья. Такие же понижения температуры вызывают повреждение точек роста у 30- и 40-дневных растений, что приводит в дальнейшем к образованию деформированных корзинок или к ветвлению стебля. В течение вегетации закономерно меняется и величина нижнего предела эффективной температуры: 4,6-5,0°С в период посев – всходы, до 12 °С в период всходы – бутонизация, 15°С – от бутонизации до цветения и 13 °С – после цветения [Никитчин, 1993, с. 16-17].
Уровни оптимальных для формирования урожая подсолнечника температур в значительной степени меняются с изменением условий внешней среды. По данным, оптимальной для фотосинтеза была температура 25 °С независимо от условий азотного или фосфорного питания растений. Однако с изменением интенсивности света наибольшие скорости ассимиляции СО2 листьями молодых растений наблюдались при разных температурах: 5-16°С, при 3000 лк, 9-19 °С при 10000 лк и 15-25 °С при 30000 лк. Чистая продуктивность фотосинтеза у подсолнечника так же последовательно возрастала по мере снижения температуры с 24 °С до 12°С при интенсивности света 5000 лк , оптимальной для нее была температура 15°С при 10800-21600 лк, 20 °С при 32400-43200 лк и 25 °С при 54000 лк. При естественных изменениях температуры и солнечной радиации и не лимитированном водоснабжении подсолнечника проявляется та же закономерность: по мере повышения интенсивности радиации максимальные величины чистой продуктивности фотосинтеза достигаются при все более высокой температуре, однако в условиях водных дефицитов снижаются уровни оптимальной температуры. Ассимиляция СО2 прекращается с достижением температуры 45-46°С при освещенности 30000 лк и около 33 °С при 3000 лк. При 35-45 °С фотосинтез угнетается особенно сильно у растений, выращенных в условиях дефицита фосфора. У высокопродуктивного генотипа подсолнечника обнаружена более высокая способность к адаптации фотосинтеза при повышении и понижении температуры [Биология, селекция … , 1991, с. 12-13].
Засухоустойчивость подсолнечника обусловлена в основном наличием хорошо развитой корневой системы, главный стержневой корень которой способен использовать недоступные для большинства других однолетних растений запасы влаги в почве на глубине до 3 м и более.
Подсолнечник – сравнительно засухоустойчивое растение, однако в основных зонах возделывания величина его урожаев в значительной степени определяется уровнем влагообеспеченности посевов. Не обладая особыми приспособлениями для экономного расходования воды, подсолнечник в то же время имеет корневую систему, проникающую на глубину 3 м и более и эффективно поглощающую запасы влаги из большого объема почвы. По наблюдениям, в Австралии в летнее время посевам подсолнечника 1000 м /га воды хватает лишь на 13 дней.
Даже при значительных водных дефицитах устьица на листьях подсолнечника остаются открытыми, не препятствуя интенсивной транспирации. Наряду с низким сопротивлением диффузии парообразной воды через устьица для подсолнечника характерно также значительно более низкое сопротивление потоку воды через корни. Это благоприятствует интенсивному передвижению воды из почвы в атмосферу через растения подсолнечника. В связи с этим на создание 1 г сухого вещества подсолнечник расходует в зависимости от условий от 300-400 до 700 г воды, что в среднем вдвое больше, чем кукуруза. При умеренном дефиците влаги ее расход на образование биомассы подсолнечником снижается.
Но строение надземных органов у подсолнечника типично для мезофитов, листья испаряют много воды, в связи с чем для него характерен сравнительно высокий транспирационный коэффициент, равный, по данным разных авторов, от 400 до 700, то есть в среднем более высокий, чем у проса, кукурузы и некоторых других растений. Суммарная транспирация растений подсолнечника возрастает с повышением влажности почвы [Биология, селекция … , 1991, с. 12-13].
Количество потребляемых подсолнечником элементов питания из почвы зависит от особенностей сортов и гибридов, продолжительности их вегетационного периода и ассимиляционной активности листьев, погодных и почвенных условий, влагообеспеченности и плодородия почвы, а также от технологии возделывания.
Подсолнечник потребляет азот, фосфор и калий на протяжении всей вегетации. Общее количество этих элементов в растении возрастает по мере увеличения массы вегетативных и генеративных органов. Относительное содержание N, Р2О5 и К2О в сухой массе неодинаково и значительно изменяется по периодам роста и развития растений [Васильев, 1990, с. 16-17].
Для районов, климатические условия которых соответствуют требованиям масличного подсолнечника к теплу и влаге, характерны в основном плодородные почвы. Известна также широкая приспособленность подсолнечника к различным почвам. Однако почвенные условия могут оказывать значительное влияние на уровень его урожайности, который снижается, например, на 20-30 % на слабосмытых почвах, на 50-60 % – на среднесмытых и на 70-80 % – на сильносмытых, а также колеблется до ±6,5 ц/га (±43 %) в зависимости от местоположения на склонах при пересеченном рельефе.
Оптимальной для продуктивности подсолнечника является плотность черноземов 1,2-1,4 г/см3 и пористость почвы около 52%. Недостаток кислорода в почве при ее переуплотнении или затоплении подавляет поглощение воды, рост корней и побегов, снижая продуктивность растений, причем урожай семянок особенно сильно падает при затоплении в фазу цветения.
Для подсолнечника характерна средняя степень солеустойчивости. Свой жизненный цикл он может завершать при содержании в слое почвы 0-40 см 1,6-1,8 % хлоридно-сульфатных солей, но продуктивность при этом очень низка. Его выращивание на засоленных почвах возможно при снижении содержания водорастворимых солей в этом слое до 200-225 мг на 100 г почвы, а при орошении – до 300 мг на 100 г [Биология, селекция … , 1991, с. 18].
2.6 Экологические особенности выращивания подсолнечника однолетнего в условиях камеры искусственного климата (фитотрона)
Фитотрон (от греч. phyton – растение и thronos – местопребывание), помещение для выращивания растений в искусственно регулируемых условиях. В фитотроне изучают процессы жизнедеятельности растений в зависимости от освещённости, влажности почвы и воздуха, темперы среды, определяют устойчивость видов и сортов растений к болезням и вредителям. Используя фитотрон, можно имитировать различные климатические условия, получать несколько урожаев в год и тем самым ускорять селекционный процесс.
Одним из первых в нашей стране фитотронно-тепличных комплексов был построен и используется для проведения исследований по селекции и растениеводству во Всесоюзном ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте масличных культур им. В. С. Пустовойта. Но прежде чем началось проектирование, а затем строительство этого сложного сооружения, мы провели на стендах и макетах ряд поисковых работ, связанных с технологическими вопросами интенсивной светокультуры будущего комплекса. Результаты этих работ нашли отражение в задании на проектирование и в самом проекте. Масштабность и разнообразие поисковых разработок (от выбора наиболее благоприятных источников света до определения предельных границ параметров искусственного климата) диктовались большим набором масличных культур: подсолнечник, соя, клещевина, лен масличный, горчица, арахис и др., с которыми проводится исследовательская работа и которые, будучи различными по своему происхождению, в процессе вегетации обнаруживают разные требования к факторам внешней среды.
Основным направлением работы ФТК является разработка операционной технологии выращивания 2-3 полноценных генераций селекционного материала подсолнечника, сои и других масличных культур за осенне-зимний период в сооружениях и установках искусственного климата с целью сокращения на 1/3, а по некоторым культурам вдвое, сроков выведения новых высокопродуктивных сортов и гибридов.
Эта технология, которая коренным образом отличается от традиционной технологии, проводимой в естественных условиях, разрабатывается на основе предварительных исследований влияния регулируемых факторов внешней среды (свет, температура, относительная влажность воздуха, влагообеспеченность и минеральное обогащение почвы или почвозаменителей и др.) на рост, развитие и продуктивность растений.
Метод ускоренной селекции, при котором широко используются условия искусственного климата, не только увеличивает число генераций за один год, но и позволяет всесторонне оценить генотип. Регулирование температуры воздуха в теплице предусмотривается в пределах от 18°С до 32°С с точностью от ±3° до ±5 °С. При этом дневные температуры регулируются в пределах 20-32°С, ночные – 18-20 °С в период с сентября по май включительно.
Система вентиляции обеспечивает равномерность обмена воздуха в рабочей зоне теплицы и в достаточной степени может снижать или повышать температуру воздуха до требуемого уровня. Кроме того вентиляция создает достаточное содержание СО2 воздуха в рабочем объеме теплицы. Осуществляется вентиляция за счет установки в подвальном помещении приточно-вентиляционных камер, которые в холодное время года работают по рециркулярной системе с добавлением 6% свежего воздуха для поддержания концентрации СО2 на естественном уровне. В жаркое время вентиляционная система работает по прямоточной схеме, выбрасывая отработанный воздух через открытые верхние фрамуги.
Для досветки в теплице предусмотрена осветительная арматура в виде отдельных секций, регулируемых по высоте с источниками света, обеспечивающими освещенность не менее 10000 люкс на расстоянии 0,5 м от ламп типа ДРЛФ-400. Продолжительность досветки может автоматически регулироваться по заданной программе. Включение и выключение света в каждой осветительной раме автономное по секциям. Осветительная рама имеет три секции, которые включаются постепенно в течение 20-30 минут, имитируя рассвет.
По контуру грунтовых отсеков теплиц предусмотрен подпочвенный обогрев [Радченко, 1966, с. 23].
3 Материал и методы проведения исследований
В условиях естественной среды наблюдались следующие экологические условия. Исследования проводились в лаборатории генетики на центральной экспериментальной базе ВНИИ масличных культур им. B.C. Пустовойта г. Краснодар в 2014 г.
Для изучения использовали линии подсолнечника признаковой коллекции с различным жирно-кислотным составом. Линия ЛГ26 содержит мутацию Ol – высокоолеиновости (88%), ген Т – антоциан во всем растении, ген vs – веерообразное жилкование листа, ген о – оранжевая окраска язычковых цветков. Линия ЛГ27 среднеолеиновая (68%), содержит ген ol. Линия ЛГ28 низкоолеиновая (30%).
Биометрические показатели оценивали после цветения. Для оценки биометрических признаков в полевых условиях измерили по 100 типичных растений каждой линии, находящихся при густоте стояния 7035 см. А в условиях фитотрона измеряли по 10 типичных растений каждой линии, произрастающих в сосудах V = 15 л.
Почвенно-климатическая характеристика. Почвенный покров опытных полей института представлен сверхмощным слабогумусным выщелоченным черноземом. Гумусный горизонт достигает 150-180 см. Содержание гумуса в верхних слоях горизонта колеблется от – от 4 до 6%, а на глубине 150-200 см – 0,1-1,0%.
По структуре пахотный слой почвы – комковатый, в подпахотном горизонте – комковато-зернистый. Механический состав выщелоченных черноземов преимущественно тяжелый, глинистый. Почвы накапливают сравнительно небольшое количество доступной для растений влаги. Ее запасы в двухметровом слое составляют 694 мм на долю продуктивной влаги приходится около 40% [Блажний, 1958, с. 41].
Эксперимент проводился с мая по июль. Количество выпавших осадков составило 221,2 мм. Средняя температура составила 22,2 °С (рисунок 9), продолжительность светового дня в среднем составила 15 часов, средняя дневная 27,2°С, а средняя ночная 17,3°С, средняя влажность составила 61,5 (рисунок 10). Важнейшими агрометеорологическими и агроклиматическими факторами, влияющими на урожайность возделываемых растений, являются влаго- и теплообеспеченность посевов. Среднее количество солнечной радиации составило 251 Вт/м2 (рисунок11).
На юге России ресурсов тепла достаточно для выращивания различных по продолжительности вегетации сортов и гибридов подсолнечника, поэтому исследователи обычно больше внимания уделяют степени его влагообеспеченности. Известно, что оценивать этот показатель надо не по количеству осадков, а по отношению суммы осадков к максимальной в конкретных условиях потребности посевов во влаге, равной испаряемости с открытой водной поверхности [Алпатьев, 1954, с. 43].
Рисунок 9 – Средние температуры в г. Краснодар в 2014 г.
Рисунок 10 – Влажность воздуха в г. Краснодар в 2014 г.
Рисунок 11 – Солнечная радиация в г. Краснодар
В зарубежной литературе степень обеспеченности посевов влагой обычно характеризуется соотношением фактической и потенциальной эвапотранспирацией [Пенман, 1968, с. 59], в том числе при изучении водного режима посевов подсолнечника. При этом также принимается, что потенциальная эвапотранспирация, то есть максимально возможное расходование воды посевом равно испаряемости с открытой водной поверхности. Величина испаряемости зависит от температуры воздуха, поэтому еще в 1929 г. Г.Т. Селянинов предложил гидротермический коэффициент (ГТК) в качестве «показателя обеспеченности осадками», вычисляемый как отношение суммы осадков к деленной на 10 сумме температур за три летних месяца. Предлагая ГТК, Г.Т. Селянинов понимал, что применять его можно только при условии небольших различий по влажности воздуха, поскольку давно было известно, что содержание воды в воздухе также оказывает большое влияние на испаряемость. Например, Э.А. Митчерлих писал: «…в климате с низкой относительной влажностью воздуха, чтобы урожай растений не снижался от недостатка воды, требуется исключительно большое количество осадков, так как испарение воды из почвы и транспирация ее растениями чрезвычайно велики». В связи с этим в настоящее время в большинстве формул, предложенных разными исследователями для определения влагообеспеченности посевов, в качестве оценки степени испаряемости используется сумма дефицитов влажности воздуха [Митчерлих, 1957, с. 84]. При применении этого показателя косвенно учитывается и влияние температуры воздуха, так как с ее повышением снижается относительная влажность воздуха, хотя его абсолютная влажность при этом может повышаться. Однако в формуле определения влагообеспеченности посевов подсолнечника их потребность во влаге оценивается величинами t:10, как и в ГТК Г.Т. Селянинова. Поэтому в своей книге «Климат и произрастание подсолнечника» Ю.С. Мельник привел вычисленные им величины испаряемости влаги посевами в разных пунктах Краснодарского края, которые не соответствуют суммам дефицитов влажности воздуха в этих пунктах. Например, приведенные в этой книге величины климатических норм t:10 одинаковы для Ейска и Краснодара, но вычисленные по справочнику нормы дефицитов влажности воздуха за летние месяцы оказались на 24 % выше для Краснодара по сравнению с Ейском. О непригодности сумм температур для вычисления потребностей посевов во влаге в разных зонах края свидетельствует и такой факт: климатические нормы сред- ней за летние месяцы температуры одинаковы в Анапе, Славянске и Кущевской tVI -VIII = 21,8 °С, но нормы дефицитов влажности воздуха dVI- VIII в миллибарах в Славянске на 16,2 %, Кущевской на 62,5 % выше, чем в Анапе. При равных температурах причиной таких различий может быть только разная абсолютная влажность воздуха в соответствующих зонах Краснодарского края. Вышеизложенное свидетельствует о том, что при оценках влияния конкретных показателей температуры и влажности воздуха на формирование урожаев посевами важно ясно понимать характер связей между температурой, относительной и абсолютной влажностью воздуха, оценивать их влияние на продукционный процесс в агроценозе. Это надо знать как при прогнозах формирования урожаев посевами подсолнечника в различные по метеорологическим условиям годы, так и для характеристики степени соответствия климатических условий разных природных зон адаптивному потенциалу подсолнечника [Мельник, 1972, с. 31].
В фитотроне длина светового дня 16 часов, ночь 8 часов. В качестве грунта использовался Greenworld универсальный, состав: торф верховой, песок, монтмориллонитный глинозем, рН = 5,0-6,0. Температуры были почти стабильны, но наблюдались небольшие колебание. До 4.03.2014 температура была 24°С, с 4 марта по 30.03.2014 составила 26°С, а с 31.03.2014 по 7.04.2014 – 21°С, с 7 апреля по 6 мая поднялась до 24 °С (рисунок 11), влажность воздуха была 65%, облученность составляла 120 Вт/м2.
Рисунок 12 – Температура воздуха в фитотроне ВНИИМК в 2014 г.
Таким образом, можно сделать вывод, что условия в поле и в фитотроне различаются по длине светового дня, температуре и свойствам грунта.
4 Сравнение морфологических признаков подсолнечника однолетнего в различных экологических условиях (в полевых и в камерах искусственного климата)
Полученные данные обработали с помощью двухфакторного дисперсионного анализа, позволившего оценить достоверность и долю влияния каждого фактора на проявление конкретного признака, а также взаимодействия факторов. Очевидно, что наибольшую долю влияния на изменчивость признаков оказывает генотипическая составляющая – 0,80, 0,66, 0,62 для высоты, диаметра корзинки и числа листьев, соответственно (таблица 3).
Таблица 3 – Результаты двухфакторного дисперсионного анализа
|
Фактор
|
SS
|
Число степеней свободы
|
MS
|
F
|
p
|
Доля влияния фактора
|
|
Высота растения
|
|
Генотип
|
210931
|
17
|
12408
|
197,65
|
0,00
|
0,80
|
|
ФТК
|
8106
|
1
|
8106
|
129,12
|
0,00
|
0,06
|
|
ГенотипФТК
|
8643
|
17
|
508
|
8,10
|
0,00
|
0,06
|
|
Внутригрупповая
|
20089
|
320
|
63
|
-
|
-
|
0,08
|
|
Диаметр корзинки
|
|
Генотип
|
3836,04
|
17
|
225,65
|
104,23
|
0,00
|
0,66
|
|
ФТК
|
44,80
|
1
|
44,80
|
20,69
|
0,00
|
0,01
|
|
ГенотипФТК
|
600,21
|
17
|
35,31
|
16,31
|
0,00
|
0,20
|
|
Внутригрупповая
|
692,78
|
320
|
2,16
|
-
|
-
|
0,13
|
|
Число листьев
|
|
Генотип
|
4098,2
|
17
|
241,1
|
62,34
|
0,00
|
0,62
|
|
ФТК
|
180,6
|
1
|
180,6
|
46,70
|
0,00
|
0,05
|
|
ГенотипФТК
|
479,5
|
17
|
28,2
|
7,2
|
0,00
|
0,13
|
|
Внутригрупповая
|
1237,5
|
320
|
3,9
|
-
|
-
|
0,20
|
SS – общая сумма квадратов, MS – средний квадрат, F – эмпирический критерий Фишера, p – вероятность Н0
Свой вклад в изменчивость вносит и взаимодействие факторов генотипФТК. Поскольку достоверность влияния генотипической составляющей не отражает различие между конкретными линиями и вследствие незначительного вклада различающихся условий произрастания в общую изменчивость биометрических параметров константных линий подсолнечника, мы сочли возможным объединить выборки для вычисления наименьшей существенной разницы и коэффициентов вариации (CV) (таблица 4). Величина коэффициента вариации невелика, что свидетельствует об однородности и константности изученных нами линий подсолнечника.
Таблица 4 – Среднее значение признаков линий подсолнечника и их коэффициент вариации
|
Генотип
|
Высота растения, см
|
CV, %
|
Диаметр корзинки, см
|
CV, %
|
Число листьев, шт
|
CV, %
|
|
ЛГ 26
|
150
|
4
|
19
|
6
|
26
|
4
|
|
ЛГ 27
|
167
|
8
|
18
|
9
|
28
|
8
|
|
ЛГ 28
|
145
|
8
|
19
|
21
|
30
|
10
|
Линия ЛГ26. Сходства по следующим признакам: гипокотиль: антоциановая окраска (имеется); гипокотиль: интенсивность антоциановой окраски (сильная); размер листа (средний размер); зеленая окраска листа (средняя); лист: пузырчатость (отсутствует или очень слабая); лист: угол между самыми нижними боковыми жилками (острый); лист: высота кончика пластинки относительно прикрепления черешка (на 2/3 высоты растения) (низкая(ниже); стебель: опушение в верхней части (последние 5 см) (среднее); время цветения (ранее); язычковые цветки: плотность (средняя); язычковый цветок: форма (веретенообразные); язычковый цветок: расположение (положение в пространстве) (сильно изогнутое к обратной стороне корзинки); язычковый цветок: длина (средняя); язычковый цветок: окраска (оранжевая); трубчатый цветок: окраска (пурпурная); трубчатый цветок: антоциановая окраска рыльца (имеется); трубчатый цветок: интенсивность антоциановой окраски (средняя); трубчатый цветок: образование пыльцы (имеется); листочек обертки: форма (явно круглый); листочек обертки: длина кончика (средней длины); листочек обертки: зеленая окраска внешней стороны (средняя); листочек обертки: положение по отношению к корзинке (слабо охватывает); растение: высота (при созревании) (средней высоты); растение: ветвление (имеется); растение: тип ветвления (полностью ветвистое); растение: естественное положение наивысшей боковой корзинки к центральной корзинке (выше); корзинка: положение (повернутая вниз с сильноизогнутым стеблем); корзинка: форма семенной стороны (сильновыпуклая); семянка: форма (узкояйцевидная); семянка: толщина относительно ширины (средняя); семянка: основная окраска (белая); семянка: краевые полоски (отсутствуют или очень слабо выражены); семянка: полоски между краями (отсутствуют или очень слабо выражены); семянка: окраска полосок (белые); семянка: пятна на семенной кожуре (отсутствуют).
Различия по следующим признакам: лист: зубчатость в поле очень крупная, а в фитотроне крупная; лист: форма поперечного сечения в поле вогнутый, а в фитотроне плоский; лист: форма верхушки в поле остроконечная, а в фитотроне от широкотреугольной до остроконечной; лист: размер ушек в поле отсутствуют или очень маленькие, а в фитотроне маленькие; лист: боковые крыльевидные сегменты в поле сильно выражены, а в поле слабо выражены; корзинка: размер в поле средняя, а в фитотроне маленькая; семянка: размер в поле среднего размера, а в фитотроне маленькая (рисунок 12,13), (таблица 5).
Рисунок 13 – Особенности морфологии подсолнечника в фитотроне
Рисунок 14 – Особенности морфологии подсолнечника в поле
Таблица 5 – Различия морфологических признаков линии ЛГ 26
|
Признак
|
Поле
|
Фитотрон
|
|
Зубчатость листа
|
Очень крупная
|
Крупная
|
|
Форма поперечного сечения листа
|
Вогнутый
|
Плоский
|
|
Форма верхушки листа
|
Остроконечный
|
От широкотреугольной до остроконечной
|
|
Размер ушек листа
|
Отсутствуют или очень маленькие
|
Маленькие
|
|
Боковые крыльевидные сегменты листа
|
Сильно выражены
|
Слабо выражены
|
|
Размер корзинки
|
Средняя
|
Маленькая
|
|
Размер семянки
|
Средняя
|
Маленькая
|
Линия 27. Сходства по следующим признакам: гипокотиль: антоциановая окраска (отсутствует); размер листа (крупный); зеленая окраска листа (средняя); лист: пузырчатость (средняя); лист: зубчатость (крупная); лист: форма поперечного сечения (вогнутый); лист: форма верхушки (широкотреугольная); лист: боковые крыльевидные сегменты (отсутствуют или очень слабо выражены); Лист: высота кончика пластинки относительно прикрепления черешка (на 2/3 высоты растения) (низкая (ниже); стебель: опушение в верхней части (последние 5 см) (отсутствует или очень слабое); время цветения (раннее); язычковые цветки: плотность (средней плотности); язычковый цветок: форма (веретенообразные); язычковый цветок: расположение (положение в пространстве) (плоское (в одной плоскости); язычковый цветок: длина (средняя); язычковый цветок: окраска (оранжевая); трубчатый цветок: окраска (желтый); трубчатый цветок: антоциановая окраска рыльца (имеется); трубчатый цветок: интенсивность антоциановой окраски (средняя); трубчатый цветок: образование пыльцы (имеется); листочек обертки: форма (явно круглый); листочек обертки: длина кончика (средней длины); листочек обертки: зеленая окраска внешней стороны (средняя); листочек обертки: положение по отношению к корзинке (слабо охватывает); растение: высота (при созревании) (средней высоты); корзинка: положение (повернутая вниз с сильноизогнутым стеблем); корзинка: форма семенной стороны (слабовыпуклая); семянка: форма (узкояйцевидная); семянка: толщина относительно ширины (средняя); семянка: основная окраска (беловато-серая); семянка: пятна на семенной кожуре (имеется); семянка: краевые полоски (слабо выражены); семянка: полоски между краями (слабо выражены); семянка: окраска полосок (серые); семянка: пятна на семенной кожуре (имеются).
Различия по следующим признакам: лист: размер ушек в поле большие, а в фитотроне средние; лист: угол между самыми нижними боковыми жилками в поле тупой, а в фитотроне прямой или почти прямой; корзинка: размер в поле средняя, а в фитотроне маленькая; семянка: размер в поле среднего размера, а в фитотроне маленькая (рисунок 14,15), (таблица 6).
Рисунок 15 – Особенности морфологии в фитотроне
Рисунок 16 – Особенности морфологии в поле
|
Таблица 5 – Различия морфологических признаков линии ЛГ 27
|
|
Признак
|
Поле
|
Фитотрон
|
|
Размер ушек листа
|
Большие
|
Средние
|
|
Угол между самыми нижними боковыми жилками листа
|
Тупой
|
Прямой или почти прямой
|
|
Размер корзинки
|
Средняя
|
Маленькая
|
|
Размер семянки
|
Средняя
|
Маленькая
|
Линия 28. Сходства по следующим признакам: гипокотиль: антоциановая окраска (отсутствует); размер листа (среднего размера); лист: зеленая окраска (темная); лист: пузырчатость (отсутствует или очень слабая); лист: форма верхушки (широкотреугольная); стебель: опушение в верхней части (среднее); время цветения (раннее); язычковые цветки: плотность (средней плотности); язычковый цветок: форма (веретенообразный); язычковый цветок: расположение (плоское (в одной плоскости); язычковый цветок: длина (средней длины); язычковый цветок: окраска (оранжево-желтый); трубчатый цветок: окраска (оранжевый); трубчатый цветок: антоциановая окраска рыльца (имеется); трубчатый цветок: интенсивность антоциановой окраски (слабая); трубчатый цветок: образование пыльцы (имеется); листочек обертки: форма (явно округлый); листочек обертки: длина кончика (средней длины); листочек обертки: зеленая окраска внешней стороны (темная); листочек обертки: положение по отношению к корзинке (слабо охватывает); растение: высота (при созревании средней высоты); растение: ветвление (отсутствует); корзинка: форма семенной стороны (слабовыпуклая); семянка: форма (удлиненная); семянка: толщина относительно ширины (средней толщины); семянка: основная окраска (черная); семянка: краевые полоски (отсутствуют или очень слабо выражены); семянка: полоски между краями (отсутствуют или очень слабо выражены); семянка: окраска полосок (черные); семянка: пятна на семенной кожуре (имеется).
Различия по следующим признакам: лист: зубчатость в поле средняя, а в фитотроне мелкая; лист: форма поперечного сечения в поле плоский, а в фитотроне выпуклый; лист: размер ушек в поле большие, а в фитотроне маленькие; лист: боковые крыльевидные сегменты в поле слабо выражены, а в фитотроне отсутствуют или очень слабо выражены; лист: угол между самыми нижними боковыми жилками в поле тупой, а в фитотроне острый; лист: высота кончика пластинки относительно прикрепления черешка в поле высокая (выше), а в фитотроне средняя (на одном уровне); корзинка: размер в поле среднего размера, а в фитотроне маленькая; семянка: размер в поле среднего размера, а в фитотроне маленькая (рисунок 16,17), (таблица 6). Таблицы представлены в приложении А.
Рисунок 17 – особенности листа в фитотроне
Рисунок 18 – особенности листа в поле
Таблица 6 – Различия морфологических признаков линии ЛГ 27
|
Признак
|
Поле
|
Фитотрон
|
|
Зубчатость листа
|
Средняя
|
Мелкая
|
|
Форма поперечного сечения листа
|
Плоский
|
Выпуклый
|
|
Форма верхушки листа
|
Остроконечный
|
От широкотреугольной до остроконечной
|
|
Размер ушек листа
|
Большие
|
Маленькие
|
|
Боковые крыльевидные сегменты листа
|
Слабо выражены
|
Отсутствуют или очень слабо выражены
|
|
Угол между самыми нижними боковыми жилками листа
|
Тупой
|
Острый
|
|
Высота кончика пластинки относительно прикрепления черешка листа
|
Высокая (выше)
|
Средняя (на одном уровне)
|
|
Размер корзинки
|
Средняя
|
Маленькая
|
|
Размер семянки
|
Средняя
|
Маленькая
|
Так же проводились исследования по трем основным показателям – это высота растения, диаметр корзинки и число листьев (таблица 6,7).
Таблица 6 – Морфологические показатели растений в поле
|
Линия
|
Показатель
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
9
|
10
|
Среднее
|
|
26
|
Высота
|
142
|
153
|
152
|
156
|
151
|
145
|
146
|
144
|
155
|
147
|
149
|
|
|
Диаметр корзинки
|
18
|
18
|
21
|
18
|
21
|
21
|
17
|
20
|
18
|
20
|
19
|
|
|
Число листьев
|
27
|
25
|
27
|
27
|
26
|
26
|
25
|
25
|
26
|
25
|
26
|
|
27
|
Высота
|
154
|
152
|
153
|
159
|
153
|
161
|
155
|
161
|
149
|
154
|
155
|
|
|
Диаметр корзинки
|
22
|
16
|
21
|
20
|
19
|
18
|
17
|
17
|
18
|
20
|
19
|
|
|
Число листьев
|
27
|
30
|
24
|
29
|
26
|
29
|
29
|
27
|
28
|
28
|
28
|
|
28
|
Высота
|
136
|
122
|
153
|
145
|
144
|
134
|
152
|
163
|
134
|
141
|
142
|
|
|
Диаметр корзинки
|
23
|
24
|
20
|
19
|
23
|
23
|
23
|
22
|
23
|
22
|
22
|
|
|
Число листьев
|
28
|
28
|
28
|
28
|
26
|
30
|
28
|
25
|
29
|
30
|
28
|
Таблица 7 – Морфологические показатели растений в фитотроне
|
Линия
|
Показатель
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
9
|
10
|
Среднее
|
|
26
|
Высота
|
120
|
118
|
120
|
121
|
123
|
118
|
119
|
122
|
124
|
120
|
121
|
|
|
Диаметр корзинки
|
11
|
11
|
9
|
10
|
9
|
9
|
10
|
12
|
9
|
9
|
10
|
|
|
Число листьев
|
24
|
23
|
25
|
24
|
24
|
23
|
23
|
22
|
23
|
26
|
24
|
|
27
|
Высота
|
62
|
59
|
59
|
59
|
62
|
61
|
63
|
62
|
60
|
59
|
61
|
|
|
Диаметр корзинки
|
8
|
8
|
10
|
10
|
11
|
9
|
9
|
9
|
8
|
11
|
9
|
|
|
Число листьев
|
24
|
23
|
26
|
25
|
25
|
27
|
24
|
26
|
25
|
23
|
25
|
|
28
|
Высота
|
93
|
98
|
93
|
96
|
94
|
97
|
94
|
95
|
93
|
94
|
95
|
|
|
Диаметр корзинки
|
10
|
11
|
10
|
10
|
9
|
11
|
9
|
9
|
10
|
10
|
10
|
|
|
Число листьев
|
29
|
27
|
31
|
29
|
34
|
30
|
31
|
30
|
31
|
32
|
30
|
Из таблицы видно, что самая высокая линия это 27, а в фитотроне самая высокая 26. Самая низкая линия в поле была 28, а фитотроне 27 линия. Наибольший диаметр корзинки в поле наблюдался у линии 28, а у линий 26 и 27 диаметр корзинок был одинаков. В фитотроне наибольшего диаметра корзинки не было, у линий 28 и 26 они были одинаковыми, а наименьший диаметр корзинки был у 27 линии. В поле у линий 27 и 28 было одинаковое число листьев, а меньше всего у 26 линии. В фитотроне наибольшие число листьев было у 28 линии, а меньше всего у 26.
Можно сделать вывод, что все линии в поле имеют наибольшую высоту, диаметр корзинки и число листьев, исключение это 28 линия, у нее число листьев в фитотроне больше чем на поле. Эти различия связаны с различием светового и водного режима, а так же типом грунта.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате исследований можно сделать следующие выводы:
1. Подсолнечник (H. annuus) является наиболее важным коммерческим видом. По площади, занятой посевами подсолнечника, Россия занимает первое место в мире – более 7 млн. га, а общемировые посевы подсолнечника составляют около 18 млн. га. В настоящее время насчитывается 108 сортов подсолнечника.
2. Морфологические признаки растений гомозиготных линий имеют незначительные различия в различных условиях выращивания, так как они определяются генотипом растения. Однако наблюдаются значительные расхождения по высоте растений в поле и камере искусственного климата, что может быть связано с ограниченным пространством для роста корневой системы, недостатком минерального питания и особенностями полива.
3. В условия нашего края невозможно выращивать подсолнечник несколько раз в год, поэтому для ускорения селекционной работы необходимо выращивать подсолнечник в камерах искусственного климата (фитотроне).
4. На основании полученных данных можно сделать вывод, о том, что морфологические признаки растений гомозиготных линий имеют незначительные различия в различных условиях выращивания, так как они определяются генотипом растения.
Можно сделать вывод, что все линии в поле имеют наибольшую высоту, диаметр корзинки и число листьев, исключение это 28 линия, у нее число листьев в фитотроне больше чем на поле. Эти различия связаны с различием светового и водного режима, а так же типом грунта.
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ИСТОЧНИКОВ
1 Агроклиматические ресурсы Краснодарского края / под ред. З. Н. Русеевой, Ш. Ш. Народецкой. – Л : Гидрометеоиздат, 1975. – 276 с.
2 Адаптивные технологии возделывания масличных культур. – Краснодар : ВНИИМК, 2010. – 184 с.
3 Алпатьев, А. М. Влагооборот культурных растений / А. М. Алпатьев – Л.: Гидрометеоиздат, 1954. – 248 с.
4 Ашинов, Ю. Н. Почвенный покров и элементы социальной структуры Кубани и Адыгеи / Ю. Н. Ашинов, Т. А. Зубкова, Л. О. Карпачевский. – Майкоп, 2008. – 268 с.
5 Белюченко, И. С. Экология Кубани / И. С. Белюченко. – Краснодар : КубГАУ, 2005. – 512 с.
6 Биология, селекция и возделывания подсолнечника / Т. А. Перестова, Л. Г. Цухло, А. Б. Дьяков и др.; под общ. ред. В. М. Пенчукова, ВАСХНИЛ, ВНИИ масл. культур им. B. C. Пустовойта. – М. : Агропромиздат, 1991. – 284 с.
7 Блажний, Е. С. Почвы равнинной и предгорно-степной части Краснодарского края / Е. С. Блажний. – Краснодар : КубГАУ, 1958. – 52 с.
8 Васильев, Д. С. Подсолнечник / Д. С. Васильев. – 2-е изд. – М. : ВО Агропромиздат, 1990. – 174 с.
9 География Краснодарского края : учеб. пособие / отв. ред. В. Н. Тюрин, Ю. В. Ефремов, Б. Д. Елецкий. – Краснодар : КубГУ, 1994. – 281 с.
10 Горшенёв, К. А. Путешествия по Краснодарскому краю / К. А. Горшенёв. – М. 1983. – 177 с.
11 Илюхин, С. Р. При реке Кубани, в Карасунском куте, или Ландшафтная экология Екатеринодара в историческом плане / С. Р. Илюхин. – Краснодар. 1998. – 152 с.
12 Использование фитотрона в селекции масличных культур. Сб. научных работ ВНИИМК / Под редакцией В. И. Клюки. – Краснодар: ВНИИМК, 1984. – 157 с.
13 Ковешников, В. Н. Очерки по топонимике Кубани / В. Н. Ковешников. – Краснодар, 2006. – 252 с.
14 Кошкин, Е. И. Частная физиология полевых культур: учеб. для студентов высших учебных заведений / Е. И. Кошкин. – М. : Колос, 2005. – 344 с.
15 Лотышев, И. П. География Краснодарского края / И. П. Лотышев. – 5-е изд. – Краснодар : Кубанский учебник; ГУП «Печатный двор Кубани», 2000. – 136 с.
16 Мельник, Ю. С. Климат и произрас- тание подсолнечника / Ю. С. Мельник. – Л.: Гидрометеоиздат, 1972. – 143 с.
17 Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. – Краснодар, 09.07.2009 г. № 12–06/15. – 20 с.
18 Митчерлих, Э. А. Почвоведение / Э. А. Митчерлих. – М. : ИЛ, 1957. – 416 с.
19 Нагалевский, Ю. Я. Физическая география Краснодарского края / Ю. Я. Нагалевский, В. И. Чистяков. – Краснодар, 2003. – 256 с.
20 Никитчин, Д. И. Подсолнечник / Д. И. Никитчин. – Краснодар : Урожай, 1993. – 192 с.
21 Пенман, Х. Л. Растение и влага / Х. Л. Пенман. – Л.: Гидрометеоиздат, 1968. – 162 с.
22 Радченко, С. И. Температурные градиенты среды и растение / С. И. Радченко. М. – Л. : Наука, 1966. – 390 с.
23 Соляник, Г. М. Почвы Краснодарского края / Г. М. Соляник. – Краснодар, 1976. – 62 с.
24 Терентьева Е. Подсолнечники: Немного истории // В мире растений. – 2002. – № 10. – 35 с.
25 Физическая география Краснодарского края: учеб. пособие / под ред. А. В. Погорелова. – Краснодар : КубГУ, 2000. – 188 с.
26 Хржановский, В. Г. Практикум по курсу общей ботаники / В. Г. Хржановский, С. Ф. Пономаренко. – 2-е изд. – М. : Агропромиздат, 1989. – 416 с.
27 Швелидзе, С. В. Подсолнечник – «цветок» солнца / С. В. Швелидзе // В мире растений. – 2013. 10 с.
28 Эзау, К. Анатомия семенных растений / К. Эзау. – М. : Мир, 1980. – 282 с.
29 Яровые масличные культуры / под ред. В.А. Щербаков. – Минск : «ФУ Аинформ», 1999. – 285 с.
30 Hu, J. Genetics, Genomics and Breeding of Sunflower / J. Hu, G. Seiler, C. Kole. 2010. – 326 pp.
31 Prohens, J. Handbook of Plant Breeding. Vegetables II / J. Prohens, F. Nuez – Vol. 2. Vegetables II: Fabaceae, Liliaceae, Solanaceae and Umbelliferae / Edited by Jaime Prohens and Fernando Nuez. – Springer, 2008. – 365 pp.
ПРИЛОЖЕНИЕ А
Морфологические признаки подсолнечника однолетнего на поле и в фитотроне
Таблица А.1 – Морфологические признаки подсолнечника на поле и в фитотроне
|
Признак
|
Стадия учета
|
Ин-декс
|
Степень выраженности
|
Поле
|
Фитотрон
|
|
|
|
|
|
ЛГ26
|
ЛГ27
|
ЛГ28
|
ЛГ26
|
ЛГ27
|
ЛГ28
|
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
9
|
10
|
|
1
|
Гипокотиль:антоциановая окраска
|
А2
|
1
|
отсутствует
|
|
1
|
1
|
|
1
|
1
|
|
|
|
|
9
|
имеется
|
9
|
|
|
9
|
|
|
|
2
|
Гипокотил
интенсивность антоциановой окраски
|
А2
|
3
|
слабая
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5
|
средняя
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
7
|
сильная
|
7
|
|
|
7
|
|
|
|
3
|
Лист: размер
|
Е4
|
3
|
мелкий
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5
|
среднего размера
|
5
|
|
5
|
5
|
|
5
|
|
|
|
|
7
|
крупный
|
|
7
|
|
|
7
|
|
|
4
|
Лист: зеленая окраска
|
Е4
|
3
|
светлая
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5
|
средняя
|
5
|
5
|
|
5
|
5
|
|
|
|
|
|
7
|
темная
|
|
|
7
|
|
|
7
|
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
9
|
10
|
|
5
|
Лист: пузырчатость
|
Е4
|
1
|
отсутствует или очень слабая
|
1
|
|
1
|
1
|
|
1
|
|
|
|
|
3
|
слабая
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5
|
средняя
|
|
5
|
|
|
5
|
|
|
|
|
|
7
|
сильная
|
|
|
|
|
|
|
|
6
|
Лист: зубчатость
|
Е4
|
1
|
единичная или очень мелкая
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3
|
мелкая
|
|
|
|
|
|
3
|
|
|
|
|
5
|
средняя
|
|
|
5
|
|
5
|
|
|
|
|
|
7
|
крупная
|
|
7
|
|
7
|
|
|
|
|
|
|
9
|
очень крупная
|
9
|
|
|
|
|
|
|
7
|
Лист: форма поперечного сечения
|
Е4
|
1
|
сильновогнутый
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2
|
вогнутый
|
2
|
2
|
|
|
2
|
|
|
|
|
|
3
|
плоский
|
|
|
3
|
3
|
|
|
|
|
|
|
4
|
выпуклый
|
|
|
|
|
|
4
|
|
|
|
|
5
|
сильновыпуклый
|
|
|
|
|
|
|
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
9
|
10
|
|
8
|
Лист: форма верхушки
|
Е4
|
1
|
ланцетовидная
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2
|
от ланцетовидной до узкотреугольнй
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3
|
Узко-треугольная
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4
|
от узкотреугольной до широкотреугольной
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5
|
широкотреугольная
|
|
5
|
5
|
|
5
|
5
|
|
|
|
|
6
|
от широкотреугольной до остроконечной
|
|
|
|
6
|
|
|
|
|
|
|
7
|
от широкотреугольной до округлой
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
8
|
остроконечная
|
8
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
9
|
округлая
|
|
|
|
|
|
|
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
9
|
10
|
|
9
|
Лист: размер ушек
|
Е4
|
1
|
отсутствуют или очень маленькие
|
1
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3
|
маленькие
|
|
|
|
3
|
|
3
|
|
|
|
|
5
|
среднего размера
|
|
|
|
|
5
|
|
|
|
|
|
7
|
большие
|
|
7
|
7
|
|
|
|
|
|
|
|
9
|
очень большие
|
|
|
|
|
|
|
|
10
|
Лист: боковые крыльевидные сегменты
|
Е4
|
1
|
отсутствуют или очень слабо выражены
|
|
1
|
|
|
1
|
1
|
|
|
|
|
2
|
слабо выражены
|
|
|
2
|
2
|
|
|
|
|
|
|
3
|
сильно выражены
|
3
|
|
|
|
|
|
|
11
|
Лист: угол между самыми нижними боковыми жилками
|
Е4
|
1
|
острый
|
1
|
|
|
1
|
|
1
|
|
|
|
|
2
|
прямой или почти прямой
|
|
|
|
|
2
|
|
|
|
|
|
3
|
тупой
|
|
3
|
3
|
|
|
|
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
9
|
10
|
|
12
|
Лист: высота кончика пластинки относительно прикрепления черешка (на 2/3 высоты растения)
|
Е4
|
3
|
низкая (ниже)
|
3
|
3
|
|
3
|
3
|
|
|
|
|
|
5
|
средняя (на одном уровне)
|
|
|
|
|
|
5
|
|
|
|
|
7
|
высокая (выше)
|
|
|
7
|
|
|
|
|
13
|
Стебель: опушение в верхней части (последние 5 см)
|
F1
|
1
|
отсутствует или очень слабое
|
|
1
|
|
|
1
|
|
|
|
|
|
3
|
слабое
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5
|
среднее
|
5
|
|
5
|
5
|
|
5
|
|
|
|
|
7
|
сильное
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
9
|
очень сильное
|
|
|
|
|
|
|
|
14
|
Время цветения
|
|
1
|
очень раннее
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3
|
раннее
|
3
|
3
|
3
|
3
|
3
|
3
|
|
|
|
|
5
|
среднее
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
7
|
позднее
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
9
|
очень позднее
|
|
|
|
|
|
|
|
15
|
Язычковые цветки: плотность
|
F3.2
|
3
|
рыхлые
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5
|
средней плотности
|
5
|
5
|
5
|
5
|
5
|
5
|
|
|
|
|
7
|
плотные
|
|
|
|
|
|
|
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
9
|
10
|
|
16
|
Язычковый цветок: форма
|
F3.2
|
1
|
веретенообразный
|
1
|
1
|
1
|
1
|
1
|
1
|
|
|
|
|
2
|
узкояйцевидный
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3
|
широкояйцевидный
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4
|
округлый
|
|
|
|
|
|
|
|
17
|
Язычковый цветок: расположение (положение в пространстве)
|
F3.2
|
1
|
плоское (в одной плоскости)
|
|
1
|
1
|
|
1
|
1
|
|
|
|
|
2
|
скручен вдоль продольной оси
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3
|
волнистое
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4
|
сильно изогнутое к обратной стороне корзинки
|
4
|
|
|
4
|
|
|
|
18
|
Язычковый цветок: длина
|
F3.2
|
3
|
короткий
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5
|
средней длины
|
5
|
5
|
5
|
5
|
5
|
5
|
|
|
|
|
7
|
длинный
|
|
|
|
|
|
|
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
9
|
10
|
|
19
|
Язычковый цветок: окраска
|
F3.2
|
1
|
желтовато-белый
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2
|
светло-желтый
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3
|
желтый
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4
|
оранжево-желтый
|
|
|
4
|
|
|
4
|
|
|
|
|
5
|
оранжевый
|
5
|
5
|
|
5
|
5
|
|
|
|
|
|
6
|
пурпурный
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
7
|
красно-коричневый
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
8
|
многоцветный
|
|
|
|
|
|
|
|
20
|
Трубчатый цветок: окраска
|
F3.2
|
1
|
желтый
|
|
1
|
|
|
1
|
|
|
|
|
|
2
|
оранжевый
|
|
|
2
|
|
|
2
|
|
|
|
|
3
|
пурпурный
|
3
|
|
|
3
|
|
|
|
21
|
Трубчатый цветок: антоциановая окраска рыльца
|
F3.2
|
1
|
отсутствует
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
9
|
имеется
|
9
|
9
|
9
|
9
|
9
|
9
|
|
22
|
Трубчатый цветок: интенсивность антоциановой окраски
|
F3.2
|
3
|
слабая
|
|
|
3
|
|
|
3
|
|
|
|
|
5
|
средняя
|
6
|
6
|
|
6
|
6
|
|
|
|
|
|
7
|
сильная
|
|
|
|
|
|
|
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
9
|
10
|
|
23
|
Трубчатый цветок: образование пыльцы
|
F3.2
|
1
|
отсутствует
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
9
|
имеется
|
9
|
9
|
9
|
9
|
9
|
9
|
|
24
|
Листочек обертки: форма
|
F3.2
|
1
|
явно удлиненный
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2
|
не явно удлиненный и не явно округлый
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3
|
явно округлый
|
3
|
3
|
3
|
3
|
3
|
3
|
|
25
|
Листочек обертки: длина кончика
|
F3.2
|
3
|
короткий
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5
|
средней длины
|
5
|
5
|
5
|
5
|
5
|
5
|
|
|
|
|
7
|
длинный
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
9
|
очень длинный
|
|
|
|
|
|
|
|
26
|
Листочек обертки: зеленая окраска внешней стороны
|
F3.2
|
3
|
светлая
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5
|
средняя
|
5
|
5
|
|
5
|
5
|
|
|
|
|
|
7
|
темная
|
|
|
7
|
|
|
7
|
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
9
|
10
|
|
27
|
Листочек обертки: положение по отношению к корзинке
|
М0
|
1
|
не охватывает или очень слабо охватывает
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2
|
слабо охватывает
|
2
|
2
|
2
|
2
|
2
|
2
|
|
|
|
|
3
|
сильно охватывает
|
|
|
|
|
|
|
|
28
|
Растение: высота (при созревании)
|
М0
|
1
|
очень низкое
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3
|
низкое
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5
|
средней высоты
|
5
|
5
|
5
|
5
|
5
|
5
|
|
|
|
|
7
|
высокое
|
|
|
|
|
|
|
|
29
|
Растение: ветвление (исключая ветвление, обусловленное влиянием окружающей среды)
|
М0-М2
|
1
|
отсутствует
|
|
1
|
1
|
|
1
|
1
|
|
|
|
|
9
|
имеется
|
9
|
|
|
9
|
|
|
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
9
|
10
|
|
30
|
Растение: тип ветвления (как для 29)
|
М0-М2
|
1
|
только у основания
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2
|
преимущественно у основания
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3
|
полностью ветвистое
|
3
|
|
|
3
|
|
|
|
|
|
|
4
|
преимущественно верхушечное
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5
|
только верхушечное
|
|
|
|
|
|
|
|
31
|
Растение: естественное положение наивысшей боковой корзинки к центральной корзинке
|
М0-М2
|
1
|
ниже
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2
|
на одном уровне
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3
|
выше
|
3
|
|
|
3
|
|
|
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
9
|
10
|
|
32
|
Корзинка: положение
|
М3
|
1
|
горизонтальная
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2
|
наклоненная
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3
|
вертикальная
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4
|
полуповернутая вниз с прямым стеблем
|
|
|
4
|
|
|
4
|
|
|
|
|
5
|
полуповернутая вниз с изогнутым стеблем
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6
|
повернутая вниз с прямым стеблем
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
7
|
повернутая вниз с изогнутым стеблем
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
8
|
повернутая вниз с сильноизогнутым стеблем
|
8
|
8
|
|
8
|
8
|
|
|
|
|
|
9
|
обратновывернутая
|
|
|
|
|
|
|
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
9
|
10
|
|
33
|
Корзинка: размер
|
М3
|
3
|
маленькая
|
|
|
|
3
|
3
|
3
|
|
|
|
|
5
|
среднего размера
|
5
|
5
|
5
|
|
|
|
|
|
|
|
7
|
большая
|
|
|
|
|
|
|
|
34
|
Корзинка: форма семенной стороны
|
М3
|
1
|
сильновогнутая
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2
|
слабовогнутая
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3
|
плоская
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4
|
слабовыпуклая
|
|
4
|
4
|
|
4
|
4
|
|
|
|
|
5
|
сильновыпуклая
|
5
|
|
|
5
|
|
|
|
|
|
|
6
|
деформированная
|
|
|
|
|
|
|
|
35
|
Семянка: размер
|
М4
|
3
|
маленькая
|
|
|
|
3
|
3
|
3
|
|
|
|
|
5
|
среднего размера
|
5
|
5
|
5
|
|
|
|
|
|
|
|
7
|
большая
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
9
|
очень большая
|
|
|
|
|
|
|
|
36
|
Семянка: форма
|
М4
|
1
|
удлиненная
|
|
|
1
|
|
|
1
|
|
|
|
|
2
|
узкояйцевидная
|
2
|
2
|
|
2
|
2
|
|
|
|
|
|
3
|
широкояйцевидная
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4
|
округлая
|
|
|
|
|
|
|
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
9
|
10
|
|
37
|
Семянка: толщина относительно ширины
|
М4
|
3
|
тонкая
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5
|
средней толщины
|
5
|
5
|
5
|
5
|
5
|
5
|
|
|
|
|
7
|
толстая
|
|
|
|
|
|
|
|
38
|
Семянка: основная окраска
|
М4
|
1
|
белая
|
1
|
|
|
1
|
|
|
|
|
|
|
2
|
беловато-серая
|
|
2
|
|
|
2
|
|
|
|
|
|
3
|
серая
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4
|
светло-коричневая
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5
|
коричневая
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6
|
темно-коричневая
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
7
|
черная
|
|
|
7
|
|
|
7
|
|
|
|
|
8
|
пурпурная
|
|
|
|
|
|
|
|
39
|
Семянка: краевые полоски
|
М4
|
1
|
отсутствуют или очень слабо выражены
|
1
|
|
1
|
1
|
|
1
|
|
|
|
|
2
|
слабо выражены
|
|
2
|
|
|
2
|
|
|
|
|
|
3
|
сильно выражены
|
|
|
|
|
|
|
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
9
|
10
|
|
40
|
Семянка: полоски между краями
|
М4
|
1
|
отсутствуют или очень слабо выражены
|
1
|
|
1
|
1
|
|
1
|
|
|
|
|
2
|
слабо выражены
|
|
2
|
|
|
2
|
|
|
|
|
|
3
|
сильно выражены
|
|
|
|
|
|
|
|
41
|
Семянка: окраска полосок
|
М4
|
1
|
белые
|
1
|
|
|
1
|
|
|
|
|
|
|
2
|
серые
|
|
2
|
|
|
2
|
|
|
|
|
|
3
|
коричневые
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4
|
черные
|
|
|
4
|
|
|
4
|
|
42
|
Семянка: пятна на семенной кожуре
|
М4
|
1
|
отсутствуют
|
1
|
|
1
|
1
|
|
1
|
|
|
|
|
9
|
имеется
|
|
9
|
|
|
9
|
|
ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В УСЛОВИЯХ ФИТОТРОНА И ЕСТЕСТВЕННОЙ СРЕДЫ НА МОРФОЛОГИЮ ПОДСОЛНЕЧНИКА ОДНОЛЕТНЕГО