Характерные черты многоклеточных и их происхождение

Характерные черты многоклеточных и их происхождение.

Теперь слово животное применяется исключительно к многоклеточным — Metazoa, также известным под латинским названием Animalia. Вслед за возникновением многоклеточных животных последовала столь мощная эволюционная радиация (по разным оценкам, от 1 до 30 млн видов, относящихся к 29 основным таксонам — типам).

Распределение видов между различными таксонами крайне неравномерно. В частности, 80% видов приходится на членистоногих (Arthropoda), из которых почти половину составляют жуки и бабочки. Членистоногие и моллюски вместе составляют почти 90% всех описанных видов, в то время как позвоночные — не более 5%.

Многоклеточные животные (подцарство Metazoa) характеризуются следующими чертами:

Тело состоит из множества клеток и их производных. Точное число соматических клеток известно лишь для немногих представителей Metazoa, прежде всего для форм, обладающих постоянством клеточного состава. Число клеток варьирует от нескольких сотен у Mesozoa, до 1012 клеток у человека.

Клетки дифференцированы как по строению, так и по функциям. Это части сложного организма. Тело многоклеточного организма образовано как минимум двумя тканями. У многоклеточных имеются два основных типа тканей — эпителиальная и соединительная.

Целостность организма поддерживается путем межклеточного взаимодействия. Механическую связь и сигнальные взаимодействия клеток в составе многоклеточного организма обеспечивает внеклеточный матрикс, клеточные контакты и цитоплазматические мостики. В состав матрикса входят фибриллярные компоненты (преимущественно различные формы коллагена, эластины) и так называемое основное вещество, состоящие из протеогликанов (соединения белков с глюкозамингликанами) и гликопротеинов (белки с присоединёнными олигосахаридными цепочками, например фибронектин или ламинин).

Тело многоклеточных состоит из 2–3 слоев.

Жизненный цикл с преобладанием диплоидной фазы, характеризуется сложным индивидуальным развитием. Онтогенез многоклеточных включает дробление яйца, образованием бластомеров и последующую их дифференциацию. В результате деления зиготы образуется многоклеточный эмбрион — стадия развития многоклеточного организма, которую он проходит, прежде чем примет узнаваемую форму личинки или неполовозрелой (ювенильной) особи.

Личинка — это особая стадия развития, характеризующаяся присущими только ей признаками. Она существует определенный период времени, живет независимо от взрослого животного, отличается от него своим строением и занимает отдельную экологическую нишу. Онтогенез животных, включающий личиночную стадию, называется непрямым развитием. В конце периода своего развития личинка должна изменить строение на строение молодого (ювенильного) неполовозрелого животного. Данное превращение называется метаморфозом.

У животных, имеющих прямое развитие, личиночная стадия отсутствует — из яиц непосредственно развиваются ювенильные особи

Происхождение многоклеточных животных

Относительно происхождения многоклеточных животных существует несколько гипотез. Гипотезы подразделяются на две группы: колониальные и полиэнергидные.

Колониальные гипотезы базируются на признании предками многоклеточных колониальных простейших. Ими являются:

1. Гипотеза «гастреи» Э.Геккеля (1874 г.). В процессе эволюции происходит впячивание стенки однослойного бластулоподобного предка. Такой двухслойный организм плавал, питался и стал предком кишечнополостных животных.

2. Гипотеза «плакулы» О.Бючли (1884 г.). Согласно его представлениям предком была пластинчатая колония одноклеточных животных. Путем расщепления пластинки на два слоя возникает плакула, а гастрея образуется путем прогибания двухслойной пластинки.

3. Гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова (1882г.). Многоклеточные возникли из колоний жгутиконосцев, образование внутреннего пласта происходит вследствие вползания отдельных клеток стенки колонии в ее внутреннюю полость. Этот процесс связан с внутриклеточным пищеварением. Такой организм напоминает паренхимулу губок.

4. Гипотеза фагоцителлы А.В. Иванова (1967г.). Предком многоклеточных является колония воротничковых жгутиконосцев с голозойным способом питания. Моделью фагоцителлы является трихоплакс. Фагоцителла дала начало двум типам: губкам и пластинчатым животным.

Полиэнергидные гипотезы.

1. Гипотеза «целлюляризации» И.Хаджи (1963г.). Впервые высказана Иорингом. Многоклеточные животные возникли из одноклеточных полиэнергидных животных (типа инфузорий) путем образования клеточных границ вокруг ядер и прилегающих к ним участков цитоплазмы.

В настоящее время преобладает точка зрения, согласно которой Metazoa произошли от колоний, образованных потомками одной клетки (т.е., клональных колоний). Подтверждение этой гипотезы получено относительно недавно, когда было показано, что внеклеточный матрикс всех Metazoa имеет единую молекулярную структуру.

Тип пластинчатые Placozoa

Строение, размножение и развитие пластинчатых животных

В 1883г. Ф.Шульце впервые описал многоклеточных животных, назвал их Trichoplax adhaerens. Т.Крумбах в 1907г. предположил, что это животное – личинка медузы. В 1971г. К.Грелль обнаружил женские половые клетки у этого животного, что позволили отнести животных к взрослым организмам. В 1973г. А.В.Иванов отнес тип пластинчатых в надраздел Phagocetellozoa.

К типу пластинчатых (Placozoa) относится два вида одного рода (Trichoplax) животных. Трихоплакс – морские обитатели размером не более 4 мм. Тело не имеет определенной симметрии (анаксонная симметрия), постоянно меняет форму, напоминает большую амебу.

Выделяют «брюшную» и «спинную» сторону. Клетки брюшной стороны высокие со жгутиком. Спинной клеточный слой обладает признаками погруженного эпителия. Для клеток этого слоя характерно: цитоплазматическая пластинка со жгутиком и погруженное клеточное тело с ядром. Клетки брюшной стороны, отчасти спинной, теряя жгутики, погружаются внутрь тела, становятся амебоидными клетками. Базальная мембрана под покровными клетками отсутствует. Внутреннее пространство заполнено амебоидными клетками, которые способны перемещаться. От брюшной стороны к спинной тянутся веретеновидные клетки (волокнистные), способные сокращаться.

Trichoplax питается водорослями и другими находящимися на субстрате пищевыми веществами. Пищеварение животных происходит двумя способами:

Внешнее пищеварение. Между его вентральной поверхностью и субстратом. Во время питания этот пластинчатый организм часто изгибается, приподнимая над субстратом центральную часть своего пластинчатого тела, при этом образуется замкнутый «карман», в котором и переваривается пища. Продукты пищеварения поглощаются клетками вентральной поверхности.

Фагоцитоз. Пищу захватывают волокнистые клетки, изменяют форму, становясь амебоидными. После переваривания пищи возвращаются к исходной форме и функции.

Размножаются животные бесполым и половым способом. Бесполое размножение: деление надвое и почкование. При почковании на спинной стороне тела трихоплакса отделяются мелкие «бродяжки», они плавают, используя жгутики.

Половое размножение. Мужские половые клетки были найдены только в 1981г. Однако половое размножение открыто значительно раньше. Оно установлено по первичной оболочке, появляющейся вокруг каждого яйца. Дробление оплодотворенной яйцеклетки полное равномерное.

Пластинчатые животные – примитивны организмы. Об этом свидетельствует: непостоянство формы и клеточного состава, отсутствие тканей, зародышевых листков.

Тип Губки (Spongia, Porifera).

Краткая характеристика:

Примитивные морские, реже пресноводные животные ведущие прикрепленный одиночный или колониальный образ жизни. Стенка тела пронизана многочисленными отверстиями, на вершине расположен оскулюм. Тело лишено настоящих тканей, разделяется на слои – пинакодерма, хоанодерма и мезохил. Выделяют несколько типов клеток, выполняющих определенные функции, но способных к взаимному превращению. Питаются путем биофильтрации. Бесполое размножение почкованием, фрагментацией и делением. Развитие с личиночной стадией, в процессе развития происходит инверсия зародышевых пластов.

Общая характеристика типа губок

Известно около 5 тысяч видов губок. Это водные, главным образом морские, животные. Большая часть губок предпочитает относительно мелководные участки моря, однако представители ряда таксонов, включая почти всех стеклянных губок, живут на большой глубине. Около 150 видов освоили пресные водоемы. Они ведут прикрепленный образ жизни. Большая часть колониальные животные, редко одиночные. Губки поселяются преимущественно на каменистых грунтах, что связано со способом их питания. Большое количество иловых частиц забивает канальную систему губок и делает их существование невозможным. Лишь немногие виды живут на илистых грунтах.

Строение губок

Одиночные губки имеют форму мешка или бокала, симметрия тела или отсутствует, или же слабо выраженная радиальная симметрия. Размер тела губок варьирует от нескольких миллиметров до одного метра и более в диаметре и в высоту. Основанием прикрепляются к субстрату, устьем (оскулумом) обращены кверху. Стенки пронизаны многочисленными порами (остиями). Внутренняя полость губки называется атриальной или парагастральной. Через тело губки осуществляется непрерывный ток воды. Колониальные губки имеются вид корки на субстрате, ветвей, грибов и т.д. Внешнее и внутреннее строение тела обусловлено добываем пищи способом биофильтрации.

Клетки губок не организованы в настоящие ткани, они, клетки, не имеют межклеточных контактов и десмосом. Тело взрослой губки снабжено двумя эпителиеоподобными слоями клеток. Поверхность тела покрыта одним слоем плоских клеток, который носит название пинакодерма. Функции пинакодермы – покровная и защитная. Атриальная или парагастральная полость выстлана одним слоем жгутиковых клеток — хоанодермой. Хоанодерма выстилает жгутиковые камеры, находящиеся в толще тела многих губок. Хоанодерма обеспечивает движение воды в теле губки и захват пищевых частиц.

Между ними находится слой особого бесструктурного вещества с отдельными разбросанными клетками, называемый мезохил, в котором можно встретить множество клеток, совершенно различных по своей морфологии и функциям, а также неклеточные элементы: коллагеновые волокна и опорный скелет в виде известковых или кремнеземных спикул. Фукции мезохила – опорная.

У стеклянных губок отсутствует пинакодерма и хоанодерма, покровы образованы многочисленными тяжами, которые называются трабекулярным синцитием и хоаносинцитием соответственно. Живая ткань стеклянных губок представляет собой трехмерную, напоминающую паутину сеть, образованную многочисленными тяжами. Мембраны, которые обычно ограничивают отдельные клетки, отсутствуют, так что в пределах синцития цитоплазма непрерывна и не разделена на отдельные клетки. Над поверхностью хоаносинцития располагаются воротничковые тела. Группа воротничковых тел занимает отдельный карман, окруженный трабекулярной сетью, и напоминает жгутиковый канал сиконоидных губок. Внутри каждого тяжа трабекулярного синцития тянется мезохил.

Клеточное строение

Губки находятся на клеточном уровне организации – это скопление клеток, выполняющих разные функции. Основные типы клеток тела губок:

Клетки пинакодермы:

Пинакоциты – образуют наружный слой тела. Эти уплощенные, похожие на чешуйки клетки, плотно пригнаны друг к другу краями и лишены жгутиков.

Пороциты – клетки с каналами, входят в состав наружного слоя, образуют остии у многих губок. Пороциты образуются из пинакоцитов, они способны открывать и закрывать пору, регулируя диаметр канала.

Клетки хоанодермы:

Хоаноциты – воротничковые клетки хоанодермы губок. Жгутиковые камеры выстланы 20-1 400 (обычно 50-100) воротничковыми жгутиковыми клетками (хоаноцитами) округлой, овальной или вытянутой формы, каждая из которых снабжена одним единственным длинным жгутиком. Каждый жгутик несёт два ряда тонких мастигонем. Наиболее деятельными клетками губок являются хоаноциты. Они выполняют три функции: движение воды, отлов добычи, внутриклеточное переваривание пищи.

Клетки мезохила:

Амебоциты – участвуют в пищеварении, переносят питательные вещества от хоаноцитов или захватывают их сами.

Археоциты – недифференцированные, способны превращаться в любые клетки.

Миоциты – мускульные сократимые клетки мезохила губок.

Спонгоциты - клетки мезохила Demospongiae, выделяющие спонгин.

Склероциты клетки мезохила многих губок, формируют минерализованные скелетные спикулы. Спикулы – известковые или кремниевые скелетные элементы.

Характерно то, что у губок наблюдаются возможности взаимопревращений одних типов клеток в другие.

Скелет. Большинство губок имеют минеральный или органический скелет. Скелет роговый, известковый, кремнеземовый, либо сочетание органического и минерального. Минеральный скелет (иглы, спикулы) формируется внутриклеточно склетоцитами, иглы различной формы. Органический скелет образуется между спонгицитами. Скелет объединяет отдельные клетки в организм.

Различают три типа морфологического строения губок: аскон, сикон и лейкон. Они отличаются объемом мезоглеи и местом расположения хоаноцитов. Хоаноциты в асконе выстилают парагастральную полость, это наиболее мелкие губки. В сиконе хоаноциты расположены в карманах – углублениях в мезоглее, а парагастральная полость выстлана панакодермой. В лейконе хоаноциты расположены в камерах. Камеры каналами связаны с наружным слоем губки и полостью. В разных классах губок имеются представители с разным морфологическим строением. Наибольшая пищеварительная поверхность в губках типа лейкон.

Физиология.

Губки неподвижны, только некоторые клетки способны к сокращению. Для губок характерно наличие особой водоносной системы, не имеющей аналогов у других животных. С ее помощью происходит питание, дыхание, выделение и размножение. Губки фильтруют воду с помощью совместного действия воротничковых клеток, которые совместным биением жгутиков гонят воду к парагастральной полости.

В тоже время отличительный признак губок — способность значительной части клеток, образующих их тело, свободно перемещаться. Клетки мезохила (все они амебоидные) передвигаются практически постоянно. Пинакоциты и хоаноциты тоже могут менять свою локализацию в процессе перестройки водоносной системы.

Однако не следует думать, что, если губки имеют низкий уровень интеграции, то они по сравнению с другими представителями животного мира занимают в современных условиях какое-то «невыгодное», угнетенное положение. Напротив, низкий уровень организации позволяет им, приспосабливаясь к постоянно изменяющейся среде обитания, быстро перестраивать тело, успешно восстанавливать поврежденные участки и размножаться бесполым путем.

Питание и пищеварение. Губки являются биофильтаторами. Пищеварение внутриклеточное, в парагастральной полости не происходит пищеварение. Хоаноциты захватывают из циркулирующей мимо воды, взвешенные в ней мелкие пищевые частицы (бактерии, простейшие и т. п.) и заглатывают их, где и происходит внутриклеточное пищеварение. Непереваренные остатки пищи выводятся через оскулум. В последнее время стало очевидным, что многие губки питаются не только путём фильтрации, но и за счёт населяющих их микросимбионтов (бактерий, цианобактерий некоторых одноклеточных водорослей). Биомасса некоторых губок более чем на 50% состоит из микросимбионтов.

Дыхание и выделение происходит всей поверхность тела. Расстояние между каналами водоносной системы, с помощью которой вентилируется тело губки, и любыми входящими в его состав клетками не превышает 1 мм. Соответственно поступление газов и продуктов обмена (в основном, аммиака) из тела в воду, протекающую по водоносной системе, обеспечивается простой диффузией. Конечно, в клетках пресноводных губок, как правило, имеются сократительные вакуоли, но с их помощью осморегуляция осуществляется только в каждой отдельной клетке, а не во всем теле животного.

Губки неподвижны и у них отсутствует нервная система, поэтому они не реагируют на различные раздражители.

Размножение и развитие губок

Губки размножаются бесполым и половым способом.

Формами бесполого размножения являются:

Наружное почкование.

Внутреннее почкование. Существует у пресноводной губки бадяги. Этот тип почкования происходит ближе к осени. Образуются геммулы – шаровидные скопления археоцитов, окруженные оболочкой. Геммулы образуются в мезохиле погибающей губки вокруг группы богатых питательными веществами археоцитов. Спонгоциты формируют спонгиновую оболочку вокруг этой клеточной массы. Оболочка может быть инкрустирована спикулами, которые образуются в склероцитах. Она полностью покрывает клеточную массу; лишь на одном полюсе остается небольшое отверстие — микропиле. С наступлением благоприятных условий из геммул развиваются новые губки. Из микропиле «вытекает» клеточное содержимое геммулы, претерпевающее дальнейшую дифференцияцию.

Соматический эмбриогенез – образование животного из скопления любых клеток. Если тело губки протереть через сито, то образуется кашица, состоящая из отдельных клеток, которые активно двигаются, собираются вместе и восстанавливаются в целый организм.

Половое размножение губок

Губки раздельнополы и гермафродиты. Половые клетки образуются из хоаноцитов. Оплодотворение происходит в организме. Развитие сопровождается инверсией (сменой положения) клеточных пластов. Извращение зародышевых пластов обусловлено изменением образа жизни губки в ходе онтогенеза.

Половое размножение губок варьирует. Зигота претерпевает полное и равномерное дробление. У губок выделяют несколько типов личинок: целобластула, амфибластула, паренхимула, трихимелла.

Личинка целобластула характерна для обыкновенных губок и части известковых. Целобластула представляет собой полый шар, стенка которого состоит из одного слоя жгутиковых клеток. Пока личинка ведет планктонный образ жизни, отдельные клетки стенки бластулы вползают в ее полость, теряя жгутики (иммиграция), формируется личинка двухслойная паренхимула. Личинка оседает на дно, происходит второй процесс иммиграции клеток: жгутиковые клетки погружаются внутрь, клетки внутреннего слоя выходят на поверхность.

Личинка амфибластула встречается у других известковых губок. Амфибластула представляет собой полый шар, состоящий из клеток двух типов: жгутиковых клеток на переднем полюсе личинки и безжгутиковых клеток на заднем полюсе. Когда личинка еще находится в мезохиле материнского организма, все жгутики обращены в бластоцель, однако между клетками на заднем полюсе личинки вскоре образуется отверстие, через которое она выворачивается наизнанку. После инверсии жгутики оказываются на наружной поверхности личинки, которая таким образом приобретает способность плавать с их помощью. На этой стадии личинка покидает материнский организм.

Личинка паренхимула характерна для большинства обыкновенных губок. В этом случае зародыш развивается в клеточную массу без внутренней полости. Наружный слой в основном состоит из жгутиковых клеток, между которым изредка попадаются клетки, лишенные жгутиков. Внутри личинки находятся дифференцированные клетки многих типов: склероциты, пинакоциты, даже жгутиковые камеры, а также археоциты. Таким образом, паренхимулу в какой-то степени можно считать «почти готовой» молодой губкой, специализированной для плавания.

Личинка трихимелла — типичная стадия развития стеклянных губок. Трихимелла внутри заполнена клетками, содержащими желток, склероцитами (со спикулами), клетками других типов и даже жгутиковыми камерами. На поверхности трихимелла имеет поясок жгутиковых клеток по экватору.

Все личинки губок лецитотрофны и, следовательно, живут относительно недолго. По истечении определенного периода, продолжительность которого варьирует от нескольких часов до нескольких дней, личинки оседают и начинают ползать по дну в поисках подходящего места для прикрепления. Обнаружив такое место, личинка прикрепляется, претерпевает метаморфоз и превращается в молодую губку.

Классификация губок

Классификация типа губок базируется на составе и строении скелета. Различают три класса.

1. Известковые губки (Сalcispongia). Около 500 видов. Морские, преимущественно населяют мелководье. Одиночные и колониальные. Встречаются все морфотипы. Иглы известковые одноосные, трехосные и четырехосные. Личинки целобластула и амфибластула.

2. Обыкновенные губки (Demospongia). Объединяет 80 — 90% всех известных науке видов. Морские и пресноводные. Форма и размер варьирует, обычно лейкоидный тип организации. Скелет кремневый, спонгиновый или сочетание того и другого. Спикулы всегда формируются внутриклеточно. Личинки чаще паренхимулы, но встречаются также целобластулы и амфибластулы. Характерные представители класса геодии, пробковые губки, сверлящие губки, туалетные губки, бадяги, байкальские губки семейства Lubomirskiidae, являющиеся эндемиками.

3. Стеклянные губки (Hyalospongia). Около 400 видов. Морские, преимущественно глубоководные. Преобладают одиночные сиконоидного морфотипа. Стеклянные губки имеют синцитиальное строение; спикулы кремниевые и образуются внутриклеточно. У многих видов имеется «корень» — удлиненный пучок моноаксонных игл, с помощью которого губка заякоривается в илистом грунте; личинка трихимелла напоминает видоизмененную паренхимулу.

Значение губок.

Являясь фильтраторами и сборщиками мелких частиц, губки занимают важное место во многих водных экосистемах. Как никакая другая группа животных, они способны поглощать макромолекулы и коллоидные частицы.

Губки часто сожительствуют с другими организмами, причем в одних случаях это сожительство носит характер простого комменсализма (квартирантство), в других приобретает характер обоюдно полезного симбиоза. Так, колонии морских губок служат местом поселения большого числа разных организмов - кольчатых червей, ракообразных, змеехвосток (иглокожие) и др. В свою очередь, губки часто поселяются на других, в том числе подвижных, животных, например на панцире крабов, раковинах брюхоногих моллюсков и т.п. Для некоторых, в особенности пресноводных губок, характерен внутриклеточный симбиоз с одноклеточными зелеными водорослями (зоохлореллами), которые служат дополнительным источником кислорода. При избыточном развитии водоросли частично перевариваются клетками губки.

Некоторые губки играют важную роль в разрушении известковых раковин и коралловых рифов в морях. Например, сверлящие губки (род Cliona). Поселяясь на известковом субстрате (раковины моллюсков, колонии кораллов, известковые породы и т.п.), они образуют в нем ходы, открывающиеся наружу небольшими отверстиями. Через эти отверстия выступают выросты тела губки, несущие оскулумы. Механизм действия сверлящих губок на субстрат еще неясен. В растворении извести, по-видимому, существенную роль играет выделяемая губкой углекислота.

Практическое значение губок невелико. В некоторых южных странах имеется промысел обладающих роговым скелетом туалетных губок, используемых для мытья и различных технических целей. Их ловят в Средиземном и Красном морях, Мексиканском заливе, Карибском море, Индийском океане, у берегов Австралии. Промысел стеклянных губок (преимущественно Euplectella), используемых в качестве украшений и сувениров, существует также у берегов Японии.

Характерные черты многоклеточных и их происхождение