Эуметазои (Eumetazoa)
Надраздел III. Эуметазои (Eumetazoa)
Эуметазои (Eumetazoa) — высшие многоклеточные, которые состав ляют основу животного мира Земли. Eumetazoa, по-видимому, монофилетическая группа, настоящим многоклеточным животным свойственны:
наличие рта и, как правило, кишечника
дифференциация настоящих зародышевых листков. Энтодерма представляет со бою первичную выстилку кишечника, эктодерма — первичные покровы тела, а ме зодерма — клеточные элементы, выселяющиеся из экто- и энтодермы и залегающие между двумя зародышевыми листками.
Появление рта, мускулатуры и нервной системы в эволюции произошло «одно временно», поскольку было вызвано переходом к макрофагии, и, сле довательно, активное хищничество. Все ныне существующие низшие Eumetazoa — целентерические животные (книдарии, гребневики, турбеллярии — см. ниже) — хищники, питающи еся относительно крупными животными.
Эволюция дала самые различные варианты планов организации настоящих многоклеточных, среди которых в настоящее время выделяют около 20 типов.
Слайд
Раздел 1. Лучистые (Radiata) Coelenterata
Лучистые характеризуются следующими основными особенностями организации:
тело обладает гетерополярной (орально-аборальной) осью и лучевой симметрией,
тело образовано двумя эпителиальными слоями: эктодермой и энтодермой, которые происходят от двух зародышевых листков. Эктодерма образует по кровы животных, а энтодерма выстилает кишечную полость.
имеется кишечная (гастральная) полость,
нервная система диффузного типа
Выделение и дыхание осуществляют эпителии, непосредственно контактирующие с окружающей средой (эпидермис) или с внутрикишечной жидкостью (гастродермис)
Слайд
Radiata — морские, реже пресноводные животные. Эта группа не может считаться монофилетической. Выделяют два типа:
тип Кишечнополостные (Cnidaria)
тип Гребневики (Ctenophora)
К кишечнополостным относятся разнообразные медузы, полипы со стрекательными клетками на щупальцах, и потому второе название типа — стрекающие. Гребневики — исключи тельно плавающие морские животные с рядами особых гребневидных пластинок, являющихся производными жгутиковых клеток. У них отсут ствуют стрекательные клетки, и их называют еще — нестрекающими (Acnidaria). Кишечнополостные и гребневики во многом близки по своей организации, и их долгое время объединяли в один тип. Однако в даль нейшем выяснились существенные различия в их онтогенезе и особен ностях организации.
Тип Кишечнополостные (Cnidaria)
Краткая характеристика типа кишечнополостных
Кишечнополостные преимущественно морские, реже пресноводные животные, ведут одиночный или колониальный образ жизни. Известны две формы существования: полип (бентосная) и медуза (планктонная). Известно более 10 тысяч видов. Двухслойные животные. Между эктодермой и энтодермой располагается мезоглея. Характерно присутствие стрекательных клеток. Пищеварительная система – гастральная или гастроваскулярная полость. Пищеварение полостное и внутриклеточное. Имеются настоящие, хотя и малодифференцированные ткани. Нервная система диффузного типа. Органы выделения отсутствуют. Дыхание всей поверхностью тела. Кишечнополостные животные раздельнополые и гермафродиты. Размножение половое и бесполое. Личинка планула. Жизненный цикл с чередованием полопоидной и медузоидной стадий или без него. Тип кишечнополостных подразделяется на три класса.
Общая характеристика кишечнополостных (книдарий)
1) Тип кишечнополостные включает более 10 тыс видов. Это главным образом морские животные, реже пресноводные, ведущие сидячий или плавающий образ жизни. Живут одиночно или колониально. Организация тела довольно примитивна.
2) Тело кишечнополостных мешкообразное, стенка тела ограничивает гастральную или гастроваскулярную полость, которая открывается наружу ртом, окруженным одним или несколькими венчиками щупалец. Органы чувств, когда они есть, сосредоточены у оснований щупалец. Тело радиально или билатерально симметрично. Имеется оральный конец тела, на котором располагается рот, и противоположный ему, аборальный конец.
Радиальная симметрия, как правило, свойственна малоподвижным или неподвижным животным. Радиальная симметрия полезна, если обильные, но рассеянные в пространстве ресурсы (свет, планктон) или опасность могут с одинаковой вероятностью появиться с любой стороны. Следовательно, радиальная симметрия полезна и большинству книдарий: ведь они не ищут добычу активно, а питаются лишь теми животными, которых принесло течением или которые случайно подплыли к ним слишком близко.
Гастральная полость представляет собой выстланный гастродермисом «мешок», который открывается наружу ртом. Гастральная полость крупных полипов часто разделена перегородками, увеличивающими площадь гастродермиса. Пищеварительная система медуз или гастроваскулярная система, возникшая в результате специализации отдельных участков единой гастральной полости, состоит из центрального желудка и отходящих от него радиальных каналов, которые в свою очередь впадают в проходящий по краю зонтика кольцевой канал. У большинства полипов и медуз узкие ответвления пищеварительной системы заходят во все щупальца.
Гастральная полость выполняет прежде всего пищеварительную, а также циркуляторную и адсорбционную функции, а иногда служит гидроскелетом организма и выводковой камерой для развивающихся зародышей; в ней могут накапливаться и уничтожаться экскреторные продукты.
Внутренний транспорт и циркуляция жидкости происходит за счет биения ресничек гастродермиса, сокращений мускулатуры или использования обоих этих механизмов. Движение жидкости в пищеварительной системе осуществляется по определенному и зачастую весьма сложному пути, который различен у представителей разных таксонов, у полипов и медуз, у одиночных и колониальных форм.
3) Стенка тела книдарий состоит из трех слоев, образованных разными тканями: наружного эпителия, или эпидермиса; внутреннего эпителия, или гастродермиса, выстилающего гастральную полость и соединяющегося с эпидермисом в районе рта. Между ними залегает мезоглея в виде базальной мембраны или студенистого внеклеточного матрикса. Мезоглея выполняет прежде всего опорную функцию, также играет важную роль в локомоции медуз, обеспечивает стабильность условий и поступление питательных веществ к клеткам.
Почти все функции тела осуществляются обоими эпителиями (передачу информации, движение, пищеварение и внутренний транспорт), которые включают клетки разных типов. Как эпидермис, так и гастродермис содержат стрекательные, мышечные, нервные, железистые, интерстициальные и ресничные клетки, но специфические функции этих клеток могут различаться в зависимости от их принадлежности к тому или иному эпителию. Чувствительные клетки приурочены к эпидермису, половые клетки — к гастродермису.
4) Кишечнополостные существуют в двух морфо-экологических формах: бентосная прикрепленая – полип и планктонная плавающая – медуза.
Мешковидный или трубчатый полип, как правило, прикреплён к субстрату, организован просто. Тело полипа трубчатое или мешковидное, в нем различают три главных отдела: (1) проксимальный (аборальный) отдел, обычно образующий подошву, — педальный диск, (2) цилиндрическое туловище (стебелёк) (3) дистальное ротовое поле (перистом) с единственным отверстием тела (рот-анус) в центре и ловчими щупальцами по периферии. Внутри гастральной полости полипов могут иметься продольные перегородки – септы.
Полипы четырёх групп книдарий различаются между собой характерными признаками. Полипы Anthozoa имеют выстланную эктодермой глотку с одним или двумя глоточными желобками (сифоноглифами), густо покрытыми ресничками. Их гастральная полость разделена септами на гастральные карманы. Число септ (и, соответственно, карманов) может быть восемь, шесть или кратным шести (иногда много сотен). Септы несут продольную мускулатуру (саркосепты), половые клетки, а на свободном конце — гастральные филаменты, снабжённые стрекательными клетками, железами и ресничками. Сцифоидные полипы, напротив, постоянно имеют только четыре септы и четыре гастральных кармана. Внутри этих септ проходят септальные воронки — впячивания ротового диска, выстланные эпидермисом и мускулатурой. Сравнительно просто устроены мешковидные полипы Cubozoa и Hydrozoa, у которых отсутствуют септы и гастральные карманы.
Медузы имеют зонтиковидную или колоколовидную форму тела. Верхняя сторона туловища или эксумбрелла является аборальной, а нижняя сторона или субумбрелла – оральной, от центра субумбреллы отходит рот (он же анус), расположенный на свободном конце ротового стебелька (манубриума). Рот ведёт в центральный желудок. От него к периферии отходят радиальные каналы; они соединяются кольцевым каналом на краю колокола. По краю зонтика медузы снабжены ловчими щупальцами и органами чувств. Мезоглея сильно утолщена как формообразующий и опорный элемент, особенно в области эксумбреллы. Из-за этого у медузы, по сравнению с полипом, уменьшена доля гастроваскулярной системы в общем объёме организма.
5) Скелеты книдарий разнообразны. Экзоскелет может быть в виде тонкой хитиновой кутикулы (перидермы) у одиночных полипов и мелких колоний, мадрепоровые кораллы имеют твердый известковый экзоскелет.
Эндоскелет имеется у горгонарий в виде залегающих в мезоглее известковых спикул или роговых органических волокон.
Актинии и некоторые полипы не имеют твердого скелета, поддерживают форму тела за счет давления жидкости в гастральной полости – гидроскелет. У медуз опорную функцию выполняет лишь мезоглея. Она не только определяет общую форму тела, но и, будучи упругим гелем, возвращает исходную форму после деформации, вызванной сокращением мышц при плавании.
Основу эпителиев составляют почти цилиндрические эпителиально-мышечные клетки. Эти клетки Это эпителиальные цилиндрические клетки, которые имеют сократимые базальные выросты, расположенные параллельно продольной оси тела. При сокращении таких отростков тело полипа и его щупальца укорачиваются, а при расслаблении вытягиваются.
Мышцы полипов представлены двумя слоями гладких мышечных волокон: эпидермальный мышечный слой обычно образован продольно ориентированными мышечными волокнами, а гастродермальный — кольцевыми. В функциональном отношении кольцевые и продольные мышцы выступают как антагонисты. У медуз мускулатура представлена кольцевой корональной поперечнополосатой мышцей, расположенная под поверхностью субумбреллы. Ее антагонистом служит упругая мезоглея.
У представителей Anthozoa и Scyphozoa некоторые из этих клеток покинули эпителиальные слои, погрузились в мезоглею и превратились в миоциты, «настоящие» мышечные клетки.
6) Характерно присутствие стрекательных клеток – книдоцитов. Книдоцит, сенсорная и в то же время эффекторная клетка, играет ключевую роль в захвате добычи и защите. Эти клетки содержат стрекательные капсулы (книды, книдоцисты), производные аппарата Гольджи, заполненные жидкостью. Книда содержит свернутую полую стрекательную нить, стенка которой является продолжением стенки капсулы. Стрекательные клетки у Anthozoa снабжены нормальной ресничкой, Hydrozoa Scyphozoa обладают упругим книдоцилем, состоящим из модифицированного жгутика и каймы из микроворсинок. При раздражении книдоциля стрекательный отросток быстро выворачивается наружу. После выстрела капсула окончательно погибает вместе со стрекательной клеткой.
Стрекательные клетки могут быть нескольких типов: пенетранты, вольвенты, глютинанты. Пенетранты обладают крапивны ми свойствами, содержат крупную стрекательную нить. Полость капсулы заполнена едкой жидкостью, которая может переходить и в нить. На внешней поверхности клетки имеется чувствующий волосок — книдоциль. Прикосновение к чувствующе му волоску пенетранта вызывает мгновенное выстреливание стрекательной нити. При этом в тело добычи или жертвы вначале вонзается стилет: это три шипика, в покое сложенные вместе и образующие острие. Они расположены в основании стрекательной нити и до выстреливания нити ввернуты внутрь капсулы. При выстреливании пенетранта шипы стилета раздвигают ранку, и в нее вонзается стрекательная нить, смо ченная едкой жидкостью, которая может оказывать болевое и парали зующее действие. Стрекательные нити, подобно гарпуну, закрепляются при помощи шипиков в теле жервы и удерживают ее.
Стрекательные клетки других типов выполняют дополнительную функцию удержания добычи. Вольвенты выстреливают короткую лов чую нить, обвивающуюся вокруг отдельных волосков и выступов тела жертвы. Глютинанты выбрасывают клейкие нити. После выстреливания стрекательные клетки отмирают. Восстановление состава стрекательных клеток происходит за счет интерстициальных недифференцированных клеток.
Стрекательные яды книдарий действуют, главным образом, на нервную систему как нейротоксины.
Они препятствуют транспорту Na+ внутрь клетки, что приводит к общему параличу. Последствиями высоких (превышающих физиологические) концентраций стрекательных ядов бывают судороги, остановка сердца и нарушения сердечного кровообращения (кардиотоксическое действие).
Интерстициальные клетки — это стволовые клетки, возникающие в энтодерме зародыша и позднее мигрирующие во все ткани взрослого животного. В настоящее время интерстициальные клетки достоверно обнаружены только у гидроидных полипов и особенно хорошо изучены у Hydra. Тем не менее весьма вероятно, что они имеются и у представителей других таксонов книдарий. Показано, что интерстициальные клетки Hydrozoa дифференцируются в нейроны, железистые клетки, гаметы и книдоциты. Весь клеточный состав гидры обменивается за 3,5 суток. Число стволовых клеток при этом должно оставаться постоянным и превышать число ушедших в дифференцировку.
7) Пищеварительная система – гастральная или гастроваскулярная полость. Пищеварение полостное и внутриклеточное. Не переваренные остатки пищи выводятся через ротовое отверстие.
Главные пищедобывательные органы — щупальца полипов и медуз. В их эпидермисе густо расположены стрекающие клетки. Для книдарий не характерен активный поиск пищи; жертва случайно касается щупалец или иных ловчих придатков. Выброшенные нити книд ранят и парализуют добычу, прикрепляют ее к щупальцам, которые подтягивают добычу ко рту. Добыча целиком заглатывается в кишечный мешок. Манубриум тоже может захватывать добычу, когда он длинный и подвижный, как хобот слона. Пищей книдариям служат копеподы, аннелиды, нематоды, моллюски, многие личинки, а иногда даже рыбы. Благодаря растяжимости рта и туловища полипы могут глотать даже несоразмерно крупную добычу.
Когда жертва проглочена, железистые клетки гастродермиса, продуцирующие ферменты, выделяют их (в основном протеазы) в пищеварительную полость, где пища переваривается внеклеточно до состояния питательного раствора и мелких частичек. Всасывание путем фагоцитоза осуществляют специализированные эпителиально-мышечные клетки гастродермиса, а также половые и другие клетки. В процессе внутриклеточного пищеварения расщепляются липиды и углеводы, а также завершается переваривание белков. Запасными веществами служат жиры, белок и гликоген. Как правило, внеклеточная фаза пищеварения занимает немного времени, а поглощение питательного раствора гастродермисом происходит за 8 —12 ч. Завершение стадии внутриклеточного пищев арения требует нескольких дней. Непереваренные остатки пищи, обычно скрепленные слизью в фекальную массу, выбрасываются наружу через рот.
Как и другие беспозвоночные, книдарий могут через эпидермис поглощать органические субстанции (глюкозу, аминокислоты), растворённые в воде.
У многих книдарий в клетках гастродермиса находятся симбиотические водоросли. Подобно некоторым пресноводным губкам некоторые виды пресноводных гидр, а также актинии (например, Anthopleura) содержат зеленые зоохлореллы, однако для большинства морских книдарий характерны желто-коричневые зооксантеллы. Зоохлореллы и зооксантеллы снабжают хозяев первичным продуктом фотосинтеза, иногда обеспечивая до 90 % их потребности в пище. Что получают симбионты от хозяев? В обмен симбиотические водоросли получают питательные вещества, СО22 и размещенную в благоприятных условиях освещенности среду обитания.
8) Специализированные органы выделения и дыхания отсутствуют.
Дыхание и выделение происходят через эпителии. Щупальца и стенка тела в целом представляют собой своего рода «жабры», через поверхность которых осуществляется газообмен. Постоянный водообмен осуществляется благодаря сократительным движениям тела и потокам воды, создаваемых ресничными клетками эпидермиса. У некоторых колониальных Anthozoa приток и отток воды происходит благодаря специализированным полипам (сифонозоидам), которые обладают особенно сильной и, соответственно, мускулистой глоткой с глоточной бороздой (сифоноглифом), несущей мощный ресничный покров.
Аммиак, продукт выделения книдарий, хорошо растворим в воде. Он легко диффундирует через стенку тела и уносится течением.
Пресноводная Hydra концентрирует в клетках К+ и выводит Na+ . Часть ионов Na+ поступает в жидкость, заполняющую гастраль- ную полость. Благодаря этому в последней увеличивается осмотическое давление по сравнению с окружающей средой. Поступающая по осмотическому градиенту вода увеличивает механическое давление внутри полости, которая в этом случае более эффективно выполняет функции гидроскелета. Избыток воды (и Na+ ) время от времени выводится через рот.
Кровеносная система отсутствует.
9) Нервная система диффузная. Состоит из чувствительных нейронов, расположенных поверхностно, двигательных нейронов (мотонейроны), вставочных нейронов. Нейроны биполярные или мультиполярные, связаны друг с другом отростками, которые проходят через мезоглею и образуют две сети. Одна сеть залегает в основании эпидермиса, а другая в основании гастродермиса.
Импульсы могут распространяться по сети в любом направлении. Вызванные точечным стимулом импульсы обычно расходятся по сети, как круги по воде от брошенного камешка. У колониальных форм нервная система продолжается в столоны и связывает отдельных особей между собой.
Нервная система медуз включает, помимо нервных сетей, концентрированные нервные кольца и расположенные по краю зонтика ганглии. Ганглий — это скопление нейронов, напоминающее мозг и подобно последнему выполняющее интегративную функцию. Ганглий получает информацию от органов чувств, объединяет ее с другими входящими сигналами и генерирует ответный сигнал, порождающий двигательную реакцию. Ганглии медуз связаны с органами чувств — статоцистами (органы равновесия) и глазками, а также со скоплениями механо- и хеморецепторных клеток и мускулатурой, работающей при плавании.
10) Размножение. Бесполое размножение широко распространено, наиболее обычно для полипов. Бесполое размножение может осуществляться обычно в форме продольного деления, почкования, реже поперечного деления и фрагментации. Книдарии обладают удивительной способностью залечивать раны и регенерировать утраченные участки тела. Лишившись орального конца тела, Hydra восстанавливает рот и отращивает щупальца. Медузы (а также планулы) тоже способны восстанавливать поврежденные и утраченные участки тела.
Anthozoa демонстрируют все формы бесполого размножения, полипы Scyphozoa образуют почки и делятся в поперечном направлении, а для полипов Hydrozoa характерно только почкование. Некоторые гидроидные медузы также способны делиться.
Половое размножение. Большинство Cnidaria — раздельнополые животные; некоторые из них могут менять свой пол. Настоящие гермафродиты редки у Hydrozoa и Scyphozoa, но обычны у Anthozoa.
Как правило, размножение половое с наружным или внутренним (в гастроваскулярной системе) оплодотворением. Встречается партеногенез.
Половые клетки имеют энтодермальное происхождение. Зрелые половые клетки располагаются в определённых регионах эпидермиса или же между эпидермисом и мезоглеей. Гаметы выходят наружу через разрывы эпителиев.
Они обычно дифференцируются и растут в гастродермисе, и лишь у некоторых Hydrozoa позднее мигрируют в эпидермис. Половые клетки Anthozoa, Cubozoa и Scyphozoa в типичном случае перемещаются в мезоглею, где в основном проходит их дифференцировка.
Большинство книдарий откладывают яйца, однако нередко потомство вынашивается в гастроваскулярной системе (живородящие Anthozoa), в карманах ротовых лопастей (Scyphozoa, Semaeostomeae) или в медузоидах (Hydrozoa).
Дробление полное, из зиготы формируется бластула. В процессе гаструляции формируется экто и энтодерма. Развитие с метаморфозом. Из гаструлы формируется планктонная личинка – планула. Она двухслойная, покрыта ресничками, плавает аборальным полюсом вперед. После недолгого планктонного периода она оседает на дно, прикрепляется аборальным концом к субстрату и превращается в молодую особь.
Для большинства характерны сложные жизненные циклы с чередованием агамного полипоидного и полового медузоидного поколений. Жизненные циклы с чередованием полового и бесполого размножения называются метагенетическими, а сам феномен метагенезом.
Многие представители образуют колонии, которые могут состоять из полипов, медуз либо особей обоих типов. Различают следующие типы колоний: постоянные и временные. Постоянные колонии состоят из одинаковых особей (мономорфные) или особей, различающихся строением и функциями (полиморфные колонии). В колонии выделяют отдельных полипов (зооиды), объединяющиеся в одно целое ценосарком. столоны (выросты стенки тела полипов, в них заходит гастральная полость), гидроризу (совокупность столонов). По форме колонии делятся на следующие типы: столониальные (стелящиеся), колонии с ценосарком – корковые (тканевая структура в виде мембраны или мясистой массы, от которой отходят зооиды) и древовидные (с моноподиальным и симподиальным типами ветвления).
Биологическое и практическое значение кишечнополостных
Биологическое значение кишечнополостных велико в цепях питания в Мировом океане. Особенно большое значение они имеют в поглощении взвешенной органики и очищении морской воды. Велика роль коралло вых полипов в круговороте кальция в биосфере и образовании осадоч ных пород. Ведущую роль в образовании рифов играют 10-15 руководящих форм мадрепоровых кораллов и 1-2 вида гидрокораллов (из класса Hydrozoa). Крайне редко преобладают кораллы других таксономических групп, хотя отдельные представители их присутствуют почти всегда.
Кишечнополостные являются и объектами промысла. В пищу исполь зуют медуз в засоленном виде. Их промысел имеет местное значение, в основном в Японии и Китае. Главнейший промысловый интерес пред ставляют кораллы, из которых изготавливают украшения, предметы ис кусства. Кроме того, сейчас популярно коллекционирование коралловых полипов. Ветки кораллов продают в качестве сувениров. Особенно ценят ся красный и черный кораллы, стоимость которых приравнивается к по лудрагоценным камням. Из них изготавливают ювелирные изделия. Ко ралловые известняки — прекрасный строительный материал. Кроме того, из них получают известь. Некоторых гидроидных полипов добыва ют с целью получения биологически активных веществ для медицины.
Филогения и экологическая радиация кишечнополостных
Тип кишечнополостных подразделяется на три класса:
Класс Hydrozoa – гидрозои - полипоидные и медузоидные формы,
Класс Scyphozoa – сцифоидные медузы. Медузоидные формы и полипоидные формы.
Класс Anthozoa – коралловые полипы. Только полипоидные формы.
Существуют самые разные точки зрения на филогению типа. Все они сводятся в конечном итоге к нескольким вопросам: 1) что было первично в эволюции этой груп пы: медузоидная или полипоидная стадии онтогенеза и 2) какая из трех основных групп Cnidaria: Hydrozoa, Scyphozoa или Anthozoa лежат ближе всего к основанию их филогенетического древа.
Результаты современных молекулярных и морфологических исследований книдарий заставляют предположить эволюцию в порядке: Anthozoa =>Scyphozoa => Hydrozoa. Размножающийся половым способом полип был предковой взрослой особью, планула — его личинкой, а стадия медузы отсутствовала в первичном жизненном цикле (полип -» планула -» полип).
Коралловые полипы устроены наиболее сложно, что связано с крупными размерами и соответственно усложнению организации гастральной полости. Коралловые полипы в процессе эволюции дали широкий спектр раз нообразия полипоидных форм: одиночных и колониальных, без скелета и со скелетом и при этом сохранили древний признак развития — без метагенеза.
Маленькие полипы Hydrozoa, имеющие более благоприятное отношение «площадь поверхности—объем», избавлены от необходимости формировать складки стенки тела, и соответственно их морфологическая эволюция могла идти в сторону упрощения. Гидроидные эволюционировали по пути формирова ния колониальности и метагенеза с образованием медузо-идного поколения. Некоторые морские колониальные гид роиды развили скелет (Hydrocorallia, Tecaphora). Другие в связи с переходом к обитанию в пресных водах упрости лись в организации и изменили жизненный цикл. Так, гидры (Hydrida) утратили медузоидное поколение, а пре сноводные трахимедузы (Trachymedusae) сократили или утратили полипоидную фазу развития. От морских колониальных гидро идов, возможно, произошли и плавающие полиморфные колонии сифонофор.
Сцифоидные, возможно, прошли эволюцию от одиночных сцифоид ных полипов, развивающихся без метагенеза, к метагенетическим поли пам, образующим плавающее поколение — медуз. Затем многие сцифо идные утратили в жизненном цикле полипоидное поколение и стали размножаться лишь половым путем.
Класс Гидроидные (Hydrozoa)
Класс гидроидных объединяет около 4 тыс. видов. Это в основном морские, реже пресноводные, гидроиды. Нередко они образуют колонии, в состав колоний которых могут входить как зооиды-полипы, так и зооиды-медузы. В жизненном цикле гидроидных могут быть представлены либо полипы, либо медузы, но очень часто полипоидное и медузоидное поколения чередуются. Когда в жизненном цикле есть и полип, и свободно плавающая медуза, последняя является половым поколением, а полип — бесполым. Половые железы развиваются в эктодерме. У гидроидных медуз в отличие от сцифоидных радиальные каналы гастральной системы неветвящиеся. У представителей Hydrozoa в отличие от прочих книдарий, нематоцисты залегают только в эпидермисе. Класс подразделяется на два подкласса: подкласс Гидроиды (Hydroidea) и подкласс Сифонофоры (Siphonophora).
Подкласс Гидроиды (Hydroidea)
Подкласс Гидроиды (Hydroidea) объединяет колониальные и одиноч ные формы полипов, а также гидроидных медуз. Колонии полипов могут быть мономорфными (однотипными) и диморфными, реже полиморфны ми, но без специализации медузоидных особей, наблюдаемой в классе сифонофор. Жизненный цикл гидроидов чаще всего с чередованием по лового и бесполого поколений (медуза — полип). Но имеются виды, су ществующие только в форме полипа или медузы.
Характеристика строения и жизни одиночного полипа.
Как правило, полипы очень мелкие. Зачастую они не превышают 1 мм в высоту и доли миллиметра в диаметре. Одиночный полип имеет вид стебелька, прикрепленного подошвой к субстрату. На верхнем конце тела (оральном полюсе) расположен рот, окруженный щупальцами. Число щупалец у гидроидных полипов также может быть весьма различным: обычно 10-30, но иногда их число уменьшается до четырех, двух и даже одного или увеличивается до 380.
Полипы обычно сидят неподвижно, то вытягивая, то сокращая свое тело и щупальца, но изредка могут и передвигаться, шагая или кувыркаясь.
Слой мезоглеи тонкий в виде базальной мембраны, содержит немногочисленные амебоциты, которые служат для транспор тировки питательных веществ. Стрекательные клетки в основном со средоточены на щупальцах. При помощи стре кательных клеток полипы ловят мелкую добычу, главным образом мел ких рачков, личинок водных беспозвоночных, простейших.
Размножение происходит бесполым и половым путем. Бесполое размножение происходит почкованием. Половое размноже ние обычно перекрестное. В эктодерме полипов образуются мужские и женские половые клетки. Мужские клетки образуются в небольших бу горках на верхней части стебелька гидры; а крупная яйцеклетка распо лагается в выпуклости у основания стебелька. Сперматозоиды через раз рыв ткани выходят в воду и проникают в яйцеклетку другой особи. Оплодотворенное яйцо начинает дробиться и покрывается оболочкой. При этом образуется эмбриотека, которая может переносить промерзание и высыхание водоема. При благоприятных условиях в эмбриотеке развивается молодая гидра, которая выходит через разрывы оболочки.
Характеристика колониальных гидроидных полипов.
Морские гидроидные полипы отличаются некоторыми особенностями строения от пресноводных гидр и имеют более сложное развитие. В ред ких случаях они бывают одиночными, а обычно образуют колонии. Коло нии формируются путем отпочкования новых особей. Морские гидроидные полипы разнообразны по форме колоний (типа «морского мха», «морского пера», «елочки», «ершика») и типу осо бей. Колонии, в зависимости от состава и функций, выполняемых ее членами, могут быть моно-, ди- и полиморфными и состоять из полипов нескольких типов.
Подавляющее большинство гидроидных полипов образуют настоящие постоянные колонии. Они состоят из собственно полипов и объединяющих всех полипов в единый колониальный организм ценосарка — общего тела колонии. Основание колонии, образованное из ползучего, ветвящегося столона, называется гидроризой. При помощи гидроризы осуществляется прикрепление колонии к субстрату. Она же служит местом выпочковывания отдельных полипов или целых ство лов колонии. Формы гидроризы очень разнообразны: нитевидные, пластинчатые, корневидные и т. п.
Поднимающиеся от гидроризы столоны называются стволами. На ветвях в той или иной последовательности располагаются отдельные полипы — гидранты. Они могут сидеть на собственной ножке или прямо на ветке колонии. Полипы объединены с ценосарком общей гастральной полостью, которая выпол няет функцию не только переваривания пищи, но и ее распределения. Она называет ся гастроваскулярной системой.
В колониях гидрозоев ведущую роль игра ет именно ценосарк, а отдельный полип оказывается лишь ее органом. Отдельные гидранты появляются и исчезают, а именно гидрориза, то есть ценосарк, накапливает запасные питательные вещества, позволя ющие животному перезимовать и на следующий год отпочковывать новые полипы. Постоянен ценосарк, а полип — лишь орган, появляющийся и исчезающий по мере необходимости.
Пример - обелия (Obelia loveni). Большая часть особей обелии — гидранты, похожие на гидру. Рот расположен на выступающем ротовом стебельке, вокруг которого располагается множество щупалец без полости внутри, а его гастральная по лость продолжается в общий стебель колонии. Пища, захваченная одними полипами, распределяется между членами колонии по разветвленным ка налам общей гастроваскулярной полости.
Эктодерма колонии гидроидов выделяет скелетную органическую оболочку — перидерму, имеющую опорное и защитное значение. На сте бельках колонии эта оболочка образует поперечные складки, обеспечива ющие гибкость ветвей. Вокруг гидрантов перидерма образует защитный колокол или гидротеку.
Вторая группа особей в колонии — бластостили в форме стебелька без рта и щупалец, покрытые перидермой, образующей гонотеку. На бластостиле отпочковываются медузы. У некоторых полипов медузы в дальнейшем не отрываются от бластостиля (медузоиды) и в них формируются гонады. В других случа ях почки прикрепленных медуз так видоизменяются, что представляют собой шаровидные образования с половыми клетками (гонофоры) на теле колонии.
В состав колоний, у которых полиморфизм выражен еще сильнее, помимо гастрозооидов и гонозооидов, входят еще и дактилозооиды — полипы, обеспечивающие защиту колонии или ловлю добычи. Дактилозооиды не имеют ни рта, ни щупалец, зато несут батареи нема- тоцитов и зачастую способны сильно сокращаться. Ловчие дактилозооиды захватывают добычу с помощью книдоцист, а затем передают ее ко рту гастрозооида. Разнообразие зооидов в составе колонии не исчерпывается перечисленными выше типами.
Размножение почкованием морских гидроидных полипов приводит к росту колонии. Отламывающиеся веточки колонии могут давать начало новым колониям. Половое размножение морских гидроидов связано с появлением особого полового поколения — гидроидных медуз, реже половые продукты образуются в медузоидных особях колонии полипов. На бластостилях колонии выпочковываются медузы, которые затем отрыва ются и ведут плавающий образ жизни. Медузы растут, развиваются, и в них образуются половые железы — гонады. Обычно медузы раздельнополые, хотя половой диморфизм у них не выражен.
Строение медузы.
У гидромедуз по сравнению с полипами более сложная гастральная или гастроваскулярная полость, имеются примитивные органы чувств и приспособления к ак тивному движению. Медуза имеет форму зонтика или колокола. Выпуклая сторона тела называется эксумбреллой, а вогнутая — субумбреллой. По краю зонтика свешиваются щупальца со стрекательными клетками. На вогнутой стороне тела в центре находится рот, который иногда располагается, на длинном ротовом стебельке - манубриуме. Щупальцами медуза ловит добычу (мелких рачков, личинок беспозвоночных), которая под хватывается ротовым стебельком и затем проглатывается. Изо рта пища попадает в желудок, расположенный в центре тела под куполом. От него отходят прямые неветвящиеся радиальные каналы, впадающие в коль цевой канал, опоясывающий край зонтика медузы. Пища переваривается в желудке, распадается на мелкие частицы, которые транспортируются по каналам гастральной полости в разные части тела, где и поглощаются клетками энтодермы.
Движутся медузы «реактивно», чему спо собствует сократительная кольцевая складка эктодермы по краю зонтика, называемая «парусом». При расслаблении паруса вода заходит под купол медузы, а при его сокращении вода выталкивается и медуза дви жется толчками куполом вперед.
Нервная система медуз диффузного типа, как и у полипов, однако у них имеются скопления нервных клеток по краю зонтика, которые иннервируют «парус», щупальца и органы чувств. У основания щупалец гидромедуз нередко имеются глазки, обычно в виде простых глазных ямок, выстланных чувствующими — ретинальными клетками, чередую щимися с пигментными. В некоторых случаях глаза могут быть более сложными — пузыревидными, с хрусталиком.
У многих гидромедуз присутствуют органы равновесия — статоцисты. Это глубокое впячивание покровов с образованием замкнутого пу зырька, выстланного чувствующими клетками со жгутиками. В одной из клеток булавовидной формы образуется известковый камушек - статолит. Чувствующие волоски клеток статоциста направлены к статолиту. Любое изменение положения тела медузы в пространстве воспринима ется чувствующими клетками статоциста. Принцип функций статоциста сходен с таковым полукружных каналов уха млекопитающих.
У медуз образуются гонады в эктодерме на вогнутой поверхности тела (субумбрелле) под радиальными каналами гастроваскулярной системы, или на ротовом стебельке. Чаще всего у гидромедуз наблю дается 4- и 8-лучевая симметрия.
Жизненные циклы морских гидроидов.
Наиболее характерно для морских гидроидов чередование полового и бесполого поколений в жизненном цикле. Полиподиное поколение, размножающееся бесполым путем чередуется с половым медузоидным поколением. На колонии полипа на бластостилях отпочковываются медузы, которые затем продуцируют половые клетки. Из оплодотворенных яйцеклеток путем дробления воз никает вначале стадия бластулы — однослойного зародыша с ресничными клетками. Затем путем иммиграции клеток бластулы в бластоцель формируется личинка паренхимула, соответствующая подобной личинке у губок. Но в дальнейшем часть клеток внутри паренхимулы разрушается, и при этом образуется двуслойная личинка — планула с гастральной полостью внутри. Планула плавает при помощи ресничек, а затем оседает на дно, у нее прорывается рот, и она превращает ся в полипа. Полип путем почкования образует колонию.
У ряда видов гидроидных полипов медузоидное поколение подавляется и половые клетки формируются в видоизмененных медузоидов: в гонофорах на колонии полипов. При этом утрачивается чередование поколений. В некоторых случаях, наоборот, подавляется полиподиное поколение и вид существует только в форме медузы (трахимедузы).
Подкласс Гидроидные (Hydroidea) подразделяется на несколько отрядов.
Отряд Лептолиды (Leptolida) — преимущественно морские колони альные полипы. Редко встречаются одиночные формы. В колониях имеются полипоидные и медузоидные особи. Колонии выделяют органический скелет. Многие морские гидроиды образуют густые заросли на дне. Они относят ся к организмам-обрастателям, поселяющимся на днищах кораблей, под водных сооружениях. К ним относятся полипы рода Obelia, широко встречающиеся в Средиземном, Черном морях.
Отряд Гидрокораллы (Hydrocorallia). Это морские колониальные по липы с известковым скелетом. Медузоиды недоразвиты. Их скелеты из вестны в ископаемом состоянии с кембрия и силура.
Отряд Хондрофоры (Chondrophora). Морские плавающие животные.
Отряд Парусники (Velella). Представитель — морской кораблик. Это крупный плавающий полип, обращенный щупальцами вниз. Из его хитиноидной гидротеки образуется треугольный полый парус, удер живающий полипа подобно поплавку у поверхности воды. На нижней по верхности полипа отпочковываются гонофоры или медузы.
Отряд Трахилиды (Trachylida) включает гидроидов, существующих в форме медузы, реже в форме полипа. У большинства видов в жизнен ном цикле отсутствует полипоидное поколение. Трахимедузы •— морские плавающие формы. В составе отряда немало паразитирующих видов.
Особый интерес представляет паразит осетровой икры — полиподиум (Polypodium hydriforme). Пораженная икра содержит почкующегося полипа. Каждый полипчик как бы вывернут наизнанку. Его щупальца ввернуты внутрь, а энтодерма расположена снаружи и обращена к желтку. Перед нерестом рыбы полипы полиподиума в икре принимают нормальное положение — эктодермой наружу и энтодермой внутрь. По сле выметывания икры из зараженной икры полипы выходят во внеш нюю среду и начинают питаться мелкой добычей, отлавливая ее щу пальцами. Они растут, развиваются и делятся. После такого вегетатив ного размножения полипов образуются плавающие полипы, в которых созревают половые железы. Полиподиумы раздельнополые. Плавающие половозрелые полипы оседают на мальков осетровых. Оплодотворенные яйца полиподиума оказываются в зачатке гонад самки осетровых рыб. Половозрелость осетровых наступает через 12 лет, и все это время яйца полиподиума сохраняются в их гонадах. С развитием икры рыбы начинается и развитие паразита — полиподиума. Полиподиум приносит большой ущерб продуктивности осетровых и снижает качество ценного продукта — осетровой («черной») икры. Для оздоровления популяций осетровых от полиподиума необходимо уничтожать зараженную рыбу и не бросать ее икру в воду.
Отряд Гидры (Hydrida) — одиночные пресноводные полипы, раз вивающиеся без чередования поколений. Представитель — пресновод ная гидра (Hydra vulgaris). Пресноводные гид ры — мелкие полипы (в среднем от нескольких миллиметров до 3 см в длину), прикрепляющиеся к пресноводным растениям. Развитие прямое, без образования личинок.
Подкласс Сифонофоры (Siphonophora) 150 видов.
Сифонофоры — полиморфные колониальные гидроиды. Сифонофоры отличаются от полиморфных морских гидроидных полипов тем, что у них разнообразие особей в колонии связано с функциональной дифференцировкой не только полипоидных особей, но и медузоидных. Сифонофоры — исключительно морские плавающие колониальные гид роиды. Они разнообразны но форме и размерам. Наиболее крупные из них достигают 2—3 м в длину, а мелкие — около 1 см.
Строение и функции. Каждая колония сифонофор состоит из ствола, на котором располагаются отдельные особи, выполняющие разные функ ции. Ствол колонии полый и соединяет гастральные полости всех особей в одну гастроваскулярную систему. На вершине колонии располагается воздушный пузырь пневматофор. Это видоизмененная особь, выполняющая функцию поплавка, паруса и гидростатического аппарата. Остальные зооиды колонии закладываются как латеральные почки на удлиненном теле первой особи. Особые газовые клетки внутри пневматофора спо собны выделять газ, заполняющий его гастральную полость. Когда пневматофор заполнен газом, колония держится у поверхности воды. Во время шторма стенки пневматофора сокращаются, и газ выделяется через пору наружу. При этом пневматофор спадает, удельный вес колонии увеличивается, и она погружается в глубину. Под пневматофором располагается группа плавательных колоколов — нектофоров. Эти медузоиды без ротового стебелька, щупалец и органов чувств. Их функция — двигательная. Сокращая парус, зонтики некоторых нектофоров то наполняются водой, то вы брасывают порции воды наружу, что обеспечивает «реактивное» движение колонии пневматофором вперед.
На остальной части ствола располагаются комплексы особей с разны ми функциями — кормидии. В состав кормидия могут входить следую щие особи: крышечка, гастрозоид, пальпон, цистозоид, гонофор.
Крышечка — видоизмененный уплощенный полип, прикрывающий кормидии.
Гастрозоид — кормящий полип со ртом. Его сопровождает полип, видоизмененный в арканчик, усаженный стрекательными клетками. Пища, захватываемая гастрозоидами, затем распределяется по гастроваскулярной системе между всеми членами колонии.
Пальпоны представляют собой видоизмененных полипов без ротового отверстия. Они выполняют функцию внутриклеточного пищеварения. Из полости ствола колонии в пальпоны поступают пищевые частицы, где усваиваются клетками энтодермы.
Цистозоиды с выделительной порой вместо рта, это особи с выделительной функцией.
Гонофоры – половые особи, это видоизме ненные медузоиды с половыми продуктами.
Сифонофоры питаются животным планктоном, особенно ракообразными, и даже мелкими рыбками. Добычу захватывают сильно сократимые щупальца гастро- и дактилозооидов. Последние передают добычу гастрозооидам, в которых и происходит пищеварение. Если добыча слишком крупная и гастрозооиды не могут проглотить ее, они оборачивают жертву несущими нематоцисты щупальцами и частично переваривают ее снаружи, расщепляя на фрагменты меньшего размера.
Колонии могут быть разнополыми и обоеполыми. У некоторых сифонофор отпочковываются медузы и тогда проявляется чередование поколений: полиморфной колонии и медуз. Оплодотворение наружное. Половые клетки выходят в воду. Из оплодотворенных яиц развиваются планулы, которые преобразуются вначале в одиночную особь, а затем в колонию.
Эффектным представителем сифонофор является португальский ко раблик — физалия (Physalia). Это крупный вид из теплых морей с пневматофором до 30 см и длинными щупальцами до 2—3 м. Физалия относится к ядовитым кишечнополостным. Стрекательные клетки физалии парализуют даже такую крупную добычу, как рыбы. Ожоги от физалии опасны и для человека. На пневматофоре расположен грбень, имеющий выгнутую S-образную форму. Это своеобразный парус колонии. Под влиянием ветра «португальские кораблики» осуществляют дрейф на поверхности моря.
Класс Сцифоидные (Scyphozoa)
Сцифоидные, или сцифомедузы, — группа морских кишечнополостных, специализированных к плавающему образу жизни. В отличие от большинства морских гидроидных полипов, у кото рых в жизненном цикле преобладает полипоидное поколение, у сцифоид ных преобладает медузоидное (половое) поколение. Большая часть их жизненного цикла проходит в форме плавающих медуз. Фаза полипа в жизненном цикле кратковременна или отсутствует, сами полипы очень малы и малозаметны. Сцифомедузы построены радиально-симметрично, однако преобладает четырех-лучевая симметрия, так как число многих органов (ротовых лопастей, септ, карманов желудка) равно или кратно четырем. У некоторых видов число концевых радиальных каналов гастроваскулярной системы и краевых щупалец становится неопределенно большим.
Строение и физиология медуз.
Сцифомедузы чрезвычайно разнооб разны по форме и размерам. Самая круп ная медуза Cyanea arctica обитает в полярных морях и достигает 2 м в поперечнике, а ее щупальца свешиваются вниз на 20—30 м. Сцифомедузы крупнее гидромедуз, с сильно развитой ме зоглеей. У них нет паруса, и они передвигаются путем сокращения стенок зонтика.
Форма тела в виде круглого зонтика, по краю которого расположены щупальца. Выпуклая сторона тела называется эксумбреллой, а вогнутая — субумбреллой. В центре зонтика на вогнутой стороне находится рот, края которого вытянуты в ротовые лопасти. Манубриум может быть квадратным в сечении или же разделеным на четыре ротовые лопасти, которые тянутся за зонтиком плывущей медузы. Щупальца расположенные по краю зонтика, иногда собраны в четыре или восемь групп, но часто они просто равномерно распределены по его периметру.Стрекательные клетки у медуз расположены на щупальцах и ротовых лопастях. Рот ведет в короткий ротовой стебелек, выстланный эктодермой.
В отличие от гидроидных, у сцифомедуз более развита нервная система с обособленными ганглиями, сложнее органы чувств, об разующие комплексы — ропалии. Гонады образуются в энтодерме.
Число видов сцифомедуз невелико, все го около 200 видов. Однако их численность в морях бывает очень высокой. Так, в Южно-Китайском море в период тропичес ких дождей, когда много сносится органики в море и развивается множество планктон ных организмов, прибрежные воды пере полнены медузами. Они являются объекта ми промысла в Китае и Японии и исполь зуются в пищу.
Имеется эктодермальная глотка.
Сцифомедузы питаются, главным образом, рачками и мелкими рыбами, которых они ловят щупальцами. Пища через рот попадает в желудок, который четырьмя септами делится на четыре желудочных кармана. Свободные края септ несут пучки тонких, нитевидных гастральных нитей. Свободный конец каждой нити свешивается в желудок, они несут нематоциты и выделяющие ферменты железистые клетки и играют важную роль в обездвиживании и переваривании добычи. У некоторых сцифоидных медуз от желудка отходят радиальные каналы. Неоднократно ветвясь, они образуют в толстом слое мезоглеи гастроваскулярную систему. Радиальные каналы часто соединяются с кольцевым каналом, проходящим по краю зонтика. Реснички гастродермиса прогоняют содержащуюся в гастроваскулярной системе жидкость по определенному пути. Если желудок можно считать «сердцем» этой системы, то одни радиальные каналы — «артерии», уносящие жидкость от желудка, а другие «вены». По прямым каналам пища передвигается из желудка в кольцевой канал, а по ветвящимся каналам — в обратном направлении. Непереваренные ос татки пищи удаляются через рот. В связи с крупными размерами сцифомедуз их гастроваскулярная система выполняет кроме пищеваритель ной функции распределительную.
Нервная система сцифомедуз диффузная, но имеются скопления нервных клеток по краю зонтика — ганглии. По краю зонтика, на равных расстояниях друг от друга недалеко от ганглиев расположены органы чувств — ропалии. Ропалии они образованы производными гастродермы, мезоглеи и эпидермы. Сенсорные структуры ропалия включают статоцист гастродермального происхождения и механорецептор, вероятно, также хеморецептор, а иногда еще и фоторецептор. Ропалии регистрируют направление силы тяжести (чувство равновесия), распространяющиеся в воде колебания (слух), химические сигналы (запах) и положение источника света. Полученная сенсорная информация поступает в расположенный у основания ропалия ганглий. Хотя по сравнению с органами чувств человека ропалии кажутся примитивными, они успешно обеспечивают медузу разнообразной информацией. Глаза сцифомедуз более сложные, чем у гидромедуз. Это в основ ном не глазные ямки, а глазные пузыри с роговицей и хрусталиком. Од нако глаза медуз обладают лишь светочувствительной функцией.
Жизненный цикл.
Медузы раздельнополы. Гонады образуются в энтодерме желудка, в его карманах, и имеют подковообразную форму. Оплодотворение наружное. Как правило, гаметы выметываются через рот, но некоторые медузы вынашивают яйца на поверхности тела. Из яиц развиваются личинки - планулы. У самок аурелии яйца развиваются в складках ротовых лопастей. Развившиеся из них планулы покидают тело материнской особи. После недолгого периода свободного плавания планулы оседают на субстрат, прикрепляясь к нему передним концом, претерпевают метаморфоз и превращаются в полипов.
У большинства сцифомедуз наблюдается метагенез — чередование полового и бесполого поколения. Однако полипоидное поколение с бесполым размножением кратковременно. После полового размножения из оплодотворенных яиц развивают ся личинки-планулы, которые, оседая на дно, дают начало полипу сцифистоме.
В зависимости от вида сцифистомы могут быть одиночными или колониальными. Первоначально сцифистома имеет четыре щупальца, а потом появляются еще четыре. Тело полипа, расширенное на оральном конце, резко сужается примерно посередине. От середины до педального диска тело полипа совсем узкое. Сцифистомы обычно достигают нескольких сантиметров в высоту, они прикрепляются к субстрату хитиновой перидермой, которая покрывает только нижнюю часть, или все тело полипа. Четырехлучевая симметрия полипов Scyphozoa выражается в наличии четырех септ в гастральной полости, которые разделяют гастральную полость на четыре части. В отличие от коралловых полипов септы сцифистом не несут мезентериальных нитей, Полипы Scyphozoa лишены глотки и орального сфинктера.
Сцифистомы могут размножаться путем почкования. У сцифистомы сокращаются щупальца, а на теле появляются поперечные перетяжки. Эта фаза развития полипа получила название стробилы, а процесс поперечного деления — стробиляции. Путем стробиляции от тела стробилы отделяются молодые (ювенильные) дисковидные ме дузы — эфиры. В зависимости от вида на сцифистоме образуется одна медуза (монодисковая стробиляция) или много медуз (полидисковая стробиляция). После завершения стробиляции сцифистома продолжает существовать как самостоятельный полип до следующего года, когда снова начинается процесс стробиляции, и на ней снова образуются эфиры. Сцифистома может жить от одного года до нескольких лет. У эфир край зонтика вырезан и образует восемь лопастей. Эфиры плавают и постепенно развиваются во взрослых медуз. Эфирам некоторых видов нужно два года, чтобы превратиться в половозрелых медуз, в то время как у других видов стадия эфиры относительно непродолжительна.
В классе сцифоидных выделяют пять отрядов сцифомедуз.
Отряд Флагомедузы (Semaeostomeae). Многочисленные виды медуз со сплющенными зонтиками и многочисленными щупальцами. Удлиненный манубри- ум разделен на четыре ротовые лопасти, септы у дискомедуз отсутствуют. По фестончатому краю зонтика дискомедуз расположены полые щупальца и ропалии. Последних обычно восемь. Насчитывает 50 видов; большинство обитает в прибрежных участках морей,
Отряд Корнеротые медузы (Rhizostomida).
Крупные медузы с вы пуклым зонтиком, активно плавающие. План строения изменён в связи с переходом к питанию мелкими частицами (микрофаги): ловчие щупальца на краю зонтика отсутствуют, рот рано зарастает. Манубриум состоит из системы каналов, которые с одной стороны через поры открыты во внешнюю среду, а с другой стороны впадают в центральную часть гастроваскулярной системы. Реснички подгоняют мельчайшие пищевые частицы к порам и далее в сильно разветвлённую гастральную полость, лишенную септ. В Черном море обычна медуза-корнерот (Rhizostoma pulmo). В Японии и Китае употребляют в пищу корнеротую медузу — ропилему (Rhopilema esculenta).
Отряд Корономедузы (Coronata) 35 видов — преимущественно глубоководные медузы. Ропалии и щупальца распо ложены на цоколях. Отличительная особенность — корональная бороздка — кольцевое сужение в середине эксумбреллы; ниже корональной бороздки колокол несет радиальные складки и небольшие выросты и на каждом располагается одно щупальце; щупальца не имеют полости и неспособны сокращаться; корональная бороздка и складки колокола обеспечивают гибкость нижнего отдела колокола, который в остальной своей части довольно плотный; большой рот на коротком, четырехгранном манубриуме; четыре хорошо развитые септы с воронками делят желудок на четыре кармана; септы несут гастральные нити и восемь гонад.
Отряд Кубомедузы (Cubomedusae). Всего 15 видов; населяют тропические и теплые моря умеренного пояса; кубомедузы — прекрасные пловцы, питающиеся в основном рыбой длинные тонкие полые щупальца, которые расположены в виде четырех относительно компактных групп на особых выростах, образующих своего рода четыре «угла» колокола , и свешивающийся хватательный четырехугольный в поперечном сечении манубриум. Гастральная полость поделена на четыре части низкими, толстыми септами с септальными воронками; септы несут гастральные нити, которые располагаются аборально; на каждой септе залегают две гонады, т.е. всего гонад восемь. Некоторые виды ядовитые, опасные для человека.
Отряд Сидячие медузы (Stauromedusae). Сидячие, прикрепленные организмы, напоминающие растение росянку, 25 видов; прикрепляются к субстрату аборальным стебельком; анатомическое строение и особенности развития свидетельствуют о том, что взрослая особь представляет собой «полип-переросток», оральный конец которого отчасти дифференцирован в медузу; сидячую медузу можно считать крупной половозрелой монодисковой стробилой с образовавшейся, но не отделившейся эфирой. Кольцевая мышца (признак, характерный именно для медуз) имеется, но развита слабо; ее сокращение не связано с пульсацией колокола при плавании, как у других медуз, а, вероятно, обеспечивает подгибание лопастей со щупальцами ко рту во время питания; ставромедузы прикрепляются педальным диском к морским растениям, водорослям или скалам. Это активные хищники. Четырехугольный рот и манубриум в центре орального диска, край которого несет восемь похожих на руки лопастей; на вершине каждой лопасти располагаются расходящиеся в разные стороны булавовидные щупальца
Класс Коралловые полипы (Anthozoa)
Коралловые полипы(около 6 000 видов) — морские колониальные, реже одиночные по липы, развивающиеся без смены поколений. Преимущественно обитают в теплых тропических морях, где температура воды не ниже 200 С, и на глубинах не более 20 м, но есть и глубоководные виды.
В жизненном цикле коралловых полипов отсутствует медузоидное поколение. Полипы размножаются как половым, так и бесполым способом, однако вторая форма размножения характерна не для всех видов. По сравнению с полипами других таксонов книдарий представители Anthozoa — довольно крупные организмы (от 0,5 см до 1 м в диаметре).
Тело полипа цилиндрическое, подошвой или педальным диском полипы прикрепляются к субстрату или к основанию колонии. На вершине находится оральный диск с венчиком щупалец, щупальца полые. В центре орального диска находится овальный или щелевидный рот.
Опорно-двигательная система. Стенка тела по сравнению с гидроидными полипами обладает более мощной мезоглеей. У большинства видов хорошо развит скелет (роговой или известковый). Скелет может быть наружным, образованным эктодермой, или внутренним, формирующимся в мезоглее. Имеются полипы без скелета, форма тела которых поддерживается за счет гидроскелета. Мышечная система представлена эпителиально-мускульными клетками энто и эктодермы, реже залегают в мезоглее. Имеются мускульные клетки (миоциты), образующие продольные и поперечные мышцы. Коралловые полипы способны сильно сокращаться, подтягивая оральный диск и тело полипа к подошве и одновременно втягивая оральный диск и щупальца внутрь.
Коралловые полипы питаются планктоном, ловят мелких животных, рыбу, креветок. Часть видов коралловых полипов живут за счет симбиоза с одноклеточными водорослями, которые у них живут в мезоглее.
Рот ведет в сплющенную в одном направлении глотку со складчатой эктодермальной выстилкой. Вдоль глотки проходит один (Octocorallia) или два (Octocorallia) сифоноглифа — это желобок, вы стланный мерцательным эпителием. Сифоноглифы обеспечивают ток воды в гастральной полости, облегчают прием пищи и дефекацию, служат для водного обмена, регулируют давление жидкости. Глотка открывается в гастральную полость внутренним глоточным отверстием.
Гастральная полость сложная Она подразделена радиальные камеры вертикальными перегородками — септами. Септы представляют собой складки из двух слоев энтодермы, между которыми находится мезоглея с мускульными клетками. Септы изнутри прирастают к педальному и оральному дискам. Полные септы свободным краем прирастают к глотке, неполные септы не доходят до глотки. Септы ниже глотки не смыкаются, образуя желудок. Нижние края септ утолщены, образуя мезентериальные нити, края которых усажены стрекательными и пищеварительными клетками. Добыча, попадающая в желудок полипа, плотно облегается мезентериальными нитями, умерщвляется и постепенно переваривается под воз действием пищеварительных ферментов. Наличие септ увеличивает пи щеварительную поверхность у полипов. Число септ и их расположение различно в двух подклассах. У Octocorallia восемь септ с мышечными валиками. У Hexacorallia септ много, не менее 12, и их число кратно шести.
Газообмен и выделение аммиака осуществляются путем диффузии через стенку тела в области щупалец и в других отделах. Газообмену способствуют токи жидкости над гастродерми- сом и эпидермисом, вызываемые биением ресничек.
Нервная система состоит по меньшей мере из двух эпителиальных нервных сетей — эпидермальной и гастродермальной. Они объединяются в районе глотки, в местах присоединения септ к педальному и оральному диску, а также в других местах посредством нервных тяжей, пронизывающих мезоглею. Обычно нервная система образует более густое сплетение на ротовом диске. Настоящие органы чувств отсутствуют, имеются чувствительные хеморецепторные клетки, которые несут одну ресничку, окруженную воротничком из микроворсинок.
Морские перья (Pennatulacea) имеют общеколониальную нервную систему, связыва ющую между собой все отделы колонии. Вероятнее всего, это обусловлено тем, что среди колониальных Anthozoa морские перья — наиболее подвижны в целом, как ко лониальный индивидуум.
Размножение и развитие.
Широко распространено бесполое размножение. Наиболее обычны деление, фрагментация и почкование полипов. У некоторых кораллов бесполым путем образуются и личинки — планулы.
Половое размножение. У коралловых полипов одинаково часто встречаются и раздельнополые, и гермафродитные формы. Гонады, представляющие собой простые скопления половых клеток, расположены на септах. Гаметы имеют энтодермальное происхождение. Зрелые гаметы попадают в гастральную полость и, как правило, выбрасываются наружу через рот. Оплодотворение наружное, за исключением живородящих видов, у которых оно происходит в гастральной полости самок, сперматозоиды проникают в гастральную полость через рот. Из зиготы развивается личинка планула. Планулы обычно покидают материнский полип, а затем оседа ют на твердый субстрат и превращаются в полипов. У многих коралловых полипов развитие протекает без метаморфоза и личинка планула не образуется. Чередования поколений нет.
В зависимости от степени развития расселительной функции планулы коралловых полипов делятся на три типа.
Первый — лецитотрофные планулы. Они овальной формы, не имеют ротового отверстия, не питаются, развиваются из крупных яиц, богатых желтком, и характери зуются коротким периодом планктонной жизни.
Второй — планктотрофные планулы. Они имеют бочковидную фор му и развиваются из менее богатых желтком яиц. Эти планулы ведут довольно активный образ жизни в планктоне, питаясь, в основном, фитопланктоном, реже детритом, частично используя свои запасы желтка. Планктотрофами являются планулы всех шестилучевых кораллов (подкласс Zoantharia). Исключение составляют леци тотрофные планулы Madreporaria и некоторых Actiniaria. Длительность пребывания планктотрофных планул в планктоне от 5-7 дней до нескольких недель.
Третий тип планул — паразитические. Они встречаются у отряда Actiniaria. Эти планулы паразитируют в гастроваскулярной системе некоторых медуз. Время пребывания их там составляет 10-11 дней, после чего в течение месяца они паразитируют на гонадах своих хозяев.
Обзор подклассов и отрядов коралловых полипов. Всего известно пять подклассов коралловых полипов, два подкласса представлены современными формами (Octocorallia и Hexacorallia), между которыми наблюдаются существенные различия в организации.
Подкласс Восьмилучевые кораллы (Octocorallia)
У восьмилучевых кораллов восемь щупалец, восемь септ, скелет внутренний, образуется в мезоглее, он может быть роговым или известковым. Наблюдается нарушение радиальной симметрии до била теральной в связи с наличием одного сифоноглифа и расположением мускулистых валиков в септах.
Отряд Альционарии (Alcyonaria) около 1300 видов морских полипов. Среди них большинство — мягкие кораллы, без развитого скелета, с отдельными разбросанными в мезоглее спикулами. Они образуют колонии разнообразной формы: ветвистые, дольчатые, шаровидные. Трубчатые полипы полностью погружены в толстый мясистый ценосарк, за исключением оральных концов. Гастральные полости полипов, соединенные гастродер- мальными каналами, обычно достигают прикрепленного основания колонии. Альционарии нередко образуют густые заросли на скалистых грунтах.
Отряд Роговые кораллы (Gorgonacea) 1200 видов. Полипы с внутрен ним роговым скелетом. Встречаются преимущественно в тропических областях, но некоторые из них припособились к обитанию в полярных районах. Вееровидные ко лонии образуют полипы рода Gorgonia, называемые веером Венеры. К числу горгонарий относятся промысловые красные кораллы (Corallium rubrum) и близкие к нему виды, добываемые в Средиземном, Красном и других морях. Их органический скелет пропитан известью и обладает раз личными оттенками красного цвета. Из красного коралла изготавливают ценные ювелирные изделия.
Отряд Морские перья (Pennatulacea) около 300 видов.
Глубоководные коралловые полипы, образующие колонии перьевидной формы. Колонии перьевидной формы, полиморфны. Главный ствол и большая часть тела колонии — это один крупный, вытянутый в длину полип, ножка лишена полипов и служит для прикрепления, верхняя часть несет вторичные полипы. Зооксантеллы отсутствуют, питаются исключительно планктоном и, возможно, другими взвешенными в воде органическими частицами. Некоторые виды распространены в Ледовитом океане, причем среди них встречаются самые крупные колонии высотой до 2,5 м. Морские перья, в от личие от других коралловых полипов, не прирастают к субстрату. Они заякориваются в грунте, а иногда переплывают с места на место.
Подкласс Шестилучевые кораллы (Hexacorallia) – 4000 видов
У шестилучевых кораллов множество гладких щупалец, число которых кратно шести. Гастроваскулярная полость разделена слож ной системой септ, число которых также кратно шести. Септы представителей Hexacorallia могут быть полными или неполными. Шестилучевая симметрия нарушается до двухлучевой из-за двух сифоноглифов и щелевидной формы глотки. Скелет на ружный, выделяемый эктодермой, реже внутренний или отсутствует. Имеются полипы без скелета, например актинии. У многих 8-луче вых полипов скелет развит слабо и его заменяет гидроскелет — тургор колонии, обеспечиваемый наполняе мостью гастральной полости водой. Выделяют пять отрядов шестилучевых кораллов. Шестилучевые кораллы представлены как колониальными, так и одиночными видами.
Отряд Актинии (Aclinaria) – более 1300 видов. Отряд включает в основном крупные формы одиночных полипов (до 1 м в высоту или диаметре), лишенных скелета. Актинии способны медленно передви гаться на подошве. Это активные хищ ники, иногда поедающие даже мелких рыб. Нередко они ярко окрашены. Некото рые актинии находятся в симбиозе с ра ками-отшельниками, рыбами клоунами, офиурами. В гастродермисе многих актиний залегают зооксантеллы, зоохлореллы, а иногда и те и другие. Актинии размножаются половым и бесполым путем. Очень редки случаи почко вания. Чаще наблюдается деление одной особи на две и даже на три-шесть неравных частей.
Отряд Цериантарии (Cerianlharia) 75 видов— одиночные роющие полипы с сильной мускулатурой и без скелета. Живут в выделяемых ими трубках, которые могут превышать 1 м в длину, трубки обычно зарыты в грунт почти полностью.
Отряд Зоантарии (Zoanlharia) — одиночные и колониальные полипы со слаборазвитыми мышечными клетками и без скелета. Зоантарии обычно образуют колонии, обрастающие, подобно корке, другие организмы, например губки, оболочники или инкрустированные водоросли.
Отряд Антипатарии (Antipatharia) – 150 видов. Только колониальные полипы, образуют перистые колонии с осевым роговым скелетом. Питание: антипатарии выбрасывают слизистые нити, к которым прилипают планктонные организмы, после чего полип втягивает нити внутрь за счет биения ресничек. Черные кораллы являются объектами промысла, фрагменты их скелета полируют и продают как украшения.
Отряд Мадрепоровые кораллы (Madreporaria) около 3500 видов.
Одиночные или колониальные полипы, экзоскелет мощный из карбоната кальция. У большинства представителей отсутствуют явно выраженные сифоноглифы. Эта группа кораллов — основные рифообразо-ватели. К ним относятся мозговики (Leptoria) в виде полушарий с при чудливыми бороздами, грибовидные кораллы (Fungia) и др.
Коралловые рифы и их происхождение. Массовые поселения корал ловых полипов, обладающих известковым скелетом, образуют рифы. В состав рифа входят в основном мадрепоровые полипы, но частично участвуют и шестилучевые кораллы, а также другие животные, обла дающие скелетом: губки, мшанки, моллюски и др.
Рифообразующие коралловые полипы распространены только в тро пических областях Мирового океана, так как нуждаются в нормальной океанической солености (не менее 35% промилле), высокой и постоян ной температуре воды (не менее 20°С). Кроме того, кораллы чувстви тельны к освещенности и насыщенности воды кислородом и потому встречаются на мелководье и обычно не заходят на глубину более 50 м. Зависимость распределения кораллов от освещенности определяется их симбиозом с одноклеточными водорослями — симбиодиниумами, или зоо-ксантеллами, населяющими клетки энтодермы полипов.
Тип Гребневики (Ctenophora)
Краткая характеристика:
Гребневики – небольшая группа морских планктонных, реже бентосных радиально симметричных животных. Тело прозрачное, студенистое из трех слоев клеток: эктодерма, мезоглея и энтодерма. На оральной стороне тела рот, на аборальном – два щупальца и аборальный орган. Передвигаются в помощью 8 продольных рядов ресничек, которые собраны в гребные пластинки – ктены. На щупальцах имеются клейкие ловчие клетки - коллоциты, гребневики питаются планктоном. Гастроваскулярная система гребневиков сложная и состоит из экто-дермальной глотки и энтодермального желудка с отходящими от него каналами. Нервная система гребневиков диффузная. Гермафродиты, развитие без метаморфоза.
Общая характеристика типа гребневики.
Всего известно около 120 видов гребне виков, входящих в один единственный одноименный класс – гребневики Ctenophora.
Аутапоморфиями (уникаль ными особенностями) гребневиков являются: гребные ряды, аборальный орган, закладка мезенхимы, клейкие клетки, своеобразие эмбриогенеза.
Гребневики — морские, преимущественно плавающие животные, реже ползающие или сидячие. Гребневики населяют все моря. Среди них самые мелкие достигают 2—3 мм в длину, а самые крупные, как венерин пояс (Cestum veneris), могут быть длиной до 3 м. Большинство гребневиков — преимуществен но планктоноядные. Для гребневиков наиболее типичны плавающие пелагобионты: овальные со щупальцами и без щупалец лентовидные. Специализированными формами являются полза ющие и сидячие гребневики — бентобионты.
Внешнее строение и движение.
Тело гребневиков студенистое, обычно очень прозрачное. С первого взгляда они напоминают медуз. У большинства гребневиков, обитающих в толще воды форма тела округлая, овальная, грушевидная, мешковидная, а у некоторых видов ремневидная.
На одном конце тела гребневика — оральном полюсе — поме щается щелевидный рот, а на аборальном — особый чувствую щий аборальный орган, регулирующий движение. По поверхности гребневика от одного полюса к другому тянутся 8 продольных рядов ресничек. Реснички располагаются компактными группами, имеющими вид небольших лопастей, и называются гребными пластинками, или ктенами. Каждая гребная пластинка состоит из нескольких тысяч ресничек, слипшихся основаниями и остающихся расщепленными по наружному краю. Ктены в результате дифракции света вызывают эффект мерцающей радуги. Или же биолюминесценция обусловлена свеением специальных клеток.
Пластинки бьют по воде наподобие весел, благодаря чему и осуществляется движение животного. Гребневики — это самые крупные одиночные животные, использующие ресничный способ локомоции. Сокращение мышечных волокон позволяет лишь изменять направленность движения в воде. Плавное движение с помощью ресничек делает гребневиков «незаметными» как для хищников, которые обнаруживают добычу по вызываемым ею волновым колебаниям воды, так и для их собственных жертв.
На аборальной половине тела располагаются два длинных щупальца, по одному с каждой стороны. Каждое щупальце несет латеральный ряд тонких нитевидных выростов, которые называются тентиллами. В расправленном состоянии такие щупальца вместе с тентиллами образу ют настоящую ловчую сеть. Способные сильно вытягиваться и сокращаться, щупальца берут начало на дне глубоких, выстланных ресничным эпителием карманов — щупальцевых влагалищ. Щупальца способны к постоянному росту у основания на внутренней стороне влагалища. Это связано с тем, что дистальный конец длинных щупалец во время жизни животного обламывается.
Стенка тела гребневиков, включая стенки глотки и щупальцевых влагалищ, образована эпидермисом, который снаружи покрыт защитным слоем слизи, а изнутри подстилается хорошо развитой мезоглеей. Мускульные клетки наиболее развиты в щупальцах, которые могут сильно вытягиваться, сокращаться. Значительная часть объема тела занята мезоглеей, выполняющей опорную функцию. Этот упругий гель содержит коллаген и разнообразные клетки.
В отличие от кишечнополостных, у гребневиков отсутствуют стрекаельные клетки, но имеются особые клейкие клетки - коллоциты, сосредоточенные на ловчих щупальцах. Коллоциты выделяют клейкое вещество и благодаря этому прилипают к добыче. Коллоциты лишены убивающего яда.
Эпидермис гребневиков выглядит как двухслойный эпителий. В состав наружного слоя входят полицилиарные клетки, которые на своем апикальном конце несут не одну, а много ресничек, интерстициальные клетки, железистые клетки, продуцирующие слизь, коллоциты и чувствующие клетки. Только железистые клетки, из секрета которых формируется слизистый защитный слой, и чувствительные клетки распределены практически по всей поверхности тела, остальные же клетки, как правило, находятся в определенных органах — гребных пластинках, глотке, щупальцевых влагалищах.
У гребневиков уже нет эпителиально-мускульных клеток. Появляются систе мы мышц. Под эктодермой, одевающей поверхность тела, располагается тонкий пласт мышц, состоящий из наружного продольного и внутреннего кольцевого слоев. Мышечные клетки позволяют гребневикам изменять форму тела, что особенно важно для ремневидных гребневиков. Изгибательные движения, характерные для гребневиков этой группы, ставшие возможными благодаря форме тела, основаны на антагонизме между мышцами и упругой мезоглеей.
Гастроваскулярная система гребневиков сложная и состоит из эктодермальной глотки и энтодермального желудка с отходящими от него каналами. Глотка и желудок сплющены в взаимно перпендикулярных направлениях. От желудка отходят каналы. Один канал направлен к аборальному полюсу и на конце разветвляется на четыре коротких веточки, две из которых слепозамкнутые, а две открываются порами наружу по бокам от аборального полюса. Появление дополнительных отверствий в гастроваскулярной системе кроме рта можно рассматривать как первую эволюционную попытку низших многоклеточных образовать анальное отверстие. Два слепых канала гастроваскулярной системы направлены от желудка к оральному полюсу и располагаются по бокам глотки. Еще два канала отходят от желудка в экваториальной плоскости и дважды дихотомичес ки делятся. Образовавшиеся при этом восемь радиальных каналов впа дают в восемь меридиональных каналов, слепо заканчивающихся у полюсов. Меридиональные каналы залегают под гребными рядами и обеспечи вают движение гребных пластинок питательными веществами.
Гребневики — хищники. Питаются они преимущественно планктонными ракообразными, медузами и другими гребневиками. Формы, поглощающие медуз и гребневиков, обладают простыми щупальцами, лишенными тентилл, или ловят добычу прямо ртом.
Плавая ртом вперед гребневик тянет за собой сквозь толщу воды подобно неводу расправленные щупальца с тентиллами. Если маленький рачок касается одного из щупалец, он захватывается одной или несколькими тентиллами, липкими, как паутинные нити, благодаря присутствию коллоцитов. Затем щупальце сокращается, подтягивая добычу вперед по направлению к ротовому отверстию.
Пищеварение у гребневиков внутри- и внеклеточное. Переваривание пищи происходит в обширной глотке и желудке под действием пищеварительных ферментов, выделяемых железистыми клетками энтодермы, затем пища, благодаря работе ресничек, транспортируется по каналам гастроваскулярной системы, где и усваивается пищеварительными клетками энтодермы. Кроме пищеварительной и транспортной функции, гастроваскулярная система выполняет функции внутренней полости, где происходит газообмен, выделение продуктов обмена, осуществляется половая функция. Непереваренные остатки удаляются и через рот, и через анальные поры.
Выделение.
Об экскреции (выделении продуктов обмена) у гребневиков известно мало. Некоторые побочные продукты клеточного метаболизма, такие, как аммиак, получающийся в результате деградации белков, скорее всего удаляются через поверхность тела за счет обычной диффузии, другие выводятся из тела с жидкостью, заполняющей каналы пищеварительной системы, через рот или анальные поры.
Нервная система.
Нервная система гребневиков диффузная. Она представлена отдель ными нервными клетками эктодермального происхождения, залегающи ми под эпителием. Скопления нервных клеток наблюдаются под рядами гребных пластинок, около рта и под аборальным органом.
Аборальный орган гребневиков — уникальное образование среди жи вотных. Он состоит из эктодермального утолщения, на котором находятся четыре дужки из слипшихся длинных жгутиков, отходящих от чувствующих клеток. Между дужками расположен статолит в виде камушка. Сверху аборальный орган покрыт куполом из длинных склеенных ресничек. Аборальный орган выполняет не только функцию органа равновесия, но и регулирует движение греб ных пластинок. От восьми рядов гребных пластинок к аборальному по люсу отходят жгутиковые бороздки, которые попарно сливаются и под ходят к четырем дужкам. Мельчайшие колебания статолита передаются гребным пластинкам, вызывая реакцию в виде изменения силы и направления волны биения гребных плас тинок. Если удалить аборальный орган, движение гребных пластинок нарушается.
Кроме того, у гребневиков имеются хемо- и терморецепторы, которые рассеяны по всей поверхности тела и концентрируются вокруг ротового отверстия.
Размножение и развитие.
Гребневики размножаются исключительно половым путем. Гребневики — гермафродиты, и у них формируются одновременно семенники и яичники. Гонады образуются в энтодерме меридиональных каналов. В стенках каждого меридионального канала по бокам располагаются один семенник и один яичник. Половые клетки через разрывы тканей поступают в гастроваскулярную систему и через рот выходят на ружу. У одних видов гребневи ков оплодотворение яйцеклеток и последующее развитие зигот происходит в воде, а у других — в гастроваскулярной системе. Развитие прямое, без личинок.
Развитие гребневиков прямое, без прохождения личиночной фазы. В процессе эмбриогенеза у гребневиков кроме эктодермы и энтодермы за кладывается зачаток третьего зародышевого листка — мезенхимы, из которого формируются мышечные клетки, располагающиеся в мезоглее. Эмбриогенез гребневиков существенно отличается от такового у кишечнополостных неравномерностью дробления, детерминированностью развития, вращением полюсов у макромеров и образованием зачатка третьего зародышевого листка — мезенхимы. Однако гребневиков еще нельзя считать трехслойными животными, так как клетки мезенхимы еще не образуют организованной ткани, что свойственно только настоящей мезодерме высших многоклеточных.
Филогения и экологическая радиация гребневиков
Гребневики, несомненно, находятся в родстве с кишечнополостны ми, но обособились очень рано от общих плавающих планулоподобных предков. Они сохранили некоторые древние признаки предков, как дви жение при помощи видоизмененных ресничек.
В экологической радиации гребневиков наблюдается переход от плавающих пелагобионтов со щупальцами к специализированным пелагобионтам, лентовидным и бесщупальцевым, а также к ползающим и сидя чим бентобионтам. Таким образом, у гребневиков направленность эволюции жизненных форм полностью противоположна кишечнополостным. У кишечнополостных наблюдается переход от сидячих к плавающим формам, а у гребневиков — от плавающих к сидячим.
Значение
Некоторые виды в определенные сезоны в массе размножаются в прибрежных водах и таким образом играют важную роль в пищевых цепях.
Эуметазои (Eumetazoa)