Тип членистоногие (Arthropoda)
Тип членистоногие (Arthropoda)
Тип членистоногих (Arthropoda) содержит свыше 1 500 000 видов. Водные и сухопут ные формы, обладающие членистыми конечностями и сегментирован ным телом.
Миксоцель — отличительный признак всех без исключения членистоногих
Членистые сегментированные конечности
1. Внешнее строение.
Тело всех членистоногих, хотя бы на эмбрирональной стадии, состоит из головной лопасти - акрона (гомо логичной простомиуму полихет), сегментированного туловища и анальной лопасти – тельсона (гомологичной пигидию кольчатых червей). Количество сегментов туловища значительно отличается в разных таксонах, сегменты гетерономные - различные по строению в разных участках тела. Группы сходных сегментов обособляются в отделы тела, или тагмы (как правило, имеется три тагмы: голова, грудь и брюшко). Нередко сегменты в пределах тагм сливаются друг с другом. Таким образом, строение членистоногих метамерное, но наблюдается переход к олигомеризации – сокращению числа и слиянию одинаковых сегментов.
Большинство членистоногих обладают более или менее обособленной головой, образованной несколькими слившимися сегментами. На голове располагаются челюсти, усики, глаза. Процесс обособления головы называется цефализацией.
Представители каждого таксона высокого ранга современных артропод имеют особый набор головных конечностей. Цефалоторакс (головогрудь) хелицеровых включает акрон и шесть сегментов, которые последовательно несут хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног. Голова ракообразных состоит из пяти сегментов, несущих две пары антенн, пару мандибул и две пары максилл. Трахейнодышащие имеют голову, состоящую из четырех сегментов, которые снабжены антеннами, мандибулами, максиллами и нижней губой.
Для членистоногих характерны членистые конечности, подвижно соединенные с телом при помощи суставов. Конечности двухветвистые - бирамные (ракообразные) или одноветвистые - унирамные (насекомые, многоножки, паукообразные). Конечности, расположенные на разных тагмах, зачастую специализи руются для выполнения разных функций — захвата и измельчения пищи (челюсти), движения, захвата добычи (ноги), дыхания (жабры), осязания (усики), размножения (яйцеклад) и т. п.
Так, придатки головы обычно превращаются в органы чувств или входят в состав ротового аппарата. Конечности груди и брюшка обычно преобразуются в локомоторные и половые придатки, реже — в органы дыхания, или участвуют в измельчении пищи. Иногда на некоторых участках тела или даже целых тагмах конечности могут подвергаться полной редукции. В первую очередь это относится к сегментам брюшка.
2. Покровы тела образованы кутикулой, эпидермисом и базальной мембраной.
Непосредственно под кутикулой залегает секретирующий ее эктодермальный эпидермис. Он представлен однослойным эпителием, клетки которого формируют базальную пластинку или более развитую базальную мембрану, построенную из фибриллярных белков и внеклеточного матрикса. Эпидермис лишен мерцательного эпителия, поскольку имеется экзоскелет, препятствующий их использованию.
Кутикула выделяется эпидермисом и состоит из белков и полисахарида хитина. Тело членистоногих полностью покрыто хитиновой кутикулой, образующей наружный скелет. Кутикула разделена на твердые пластинки — склериты (обеспечивающие прочность, к ним прикрепляются мышцы) и мягкие сочленовные мембраны (способные растягиваться и обеспечивающие подвижность). Кутикула покрывает всё тело, а также все впячивания эктодермы, такие как передняя кишка, задняя кишка, органы дыхания (трахеи, лёгкие), выводные отверстия желёз или выстланные эктодермой части половой системы.
Кутикула защищает тело от механического воздействия и проникновения патогенов. Она выполняет собственно опорную функцию и обеспечивает поддержание формы тела. Кутикула может быть жесткой и прочной или мягкой и гибкой.
Экзоскелет членистоногих периодически должен сбрасываться (линька) для того, чтобы животные могли расти. Линька регулируется гормонами, молодая кутикула нежная, хорошо растяжимая, в дальнейшем она затвердевает.
3. Полость тела. Целом подвергся значительной редукции в связи с развитием экзоскелета. Первичная и вторичная полости тела объединились друг с другом; возникшая таким способом «третичная» полость тела названа миксоцелем (гемоцелем). Гемоцель членистоногих представляет собой обширную полость, занимающую почти весь объем тела и содержащую внутренние органы и мышцы. Гемоцель членистоногих не выстлан мезотелием. Неклеточная базальная пластинка покрывает поверхность органов, которые залегают в гемоцеле, и отделяет их от омывающей крови. Полости, ограниченные сближенными базальными пластинками, приобретают вид узких протяженных каналов, или сосудов.
Миксоцель подразделен горизонтальными диафрагмами на две три обособленные части - синусы, расположенных один над другим. Дорсальная диафрагма отделяет дорсальный участок перикардиальный синус, окружающий сердце. Вентральный участок — перивисцеральный синус — окружает внутренние органы, в том числе кишку, мышцы, жировое тело, гонады, мальпигиевы сосуды. У некоторых членистоногих, еще одна, вентральная диафрагма отделяет больший по размеру перивисцеральный синус от меньшего периневрального синуса, который окружает брюшной нервный ствол.
4. Кожномускульный мешок редуцирован. Мускулатура Arthropoda представлена отдельными мышечными пучками — мышцами, не образующими сплошного кожно-мускульного мешка. Сложной мускулатурой из отдельных мышц обладают челюсти и конечности. Мышцы имеют поперечнополосатую структуру.
Сгибание и разгибание конечностей осуществляется за счет сокращения мышц-антогонистов. В редких случаях разгибание происходит за счет гидростатического давления гемолимфы (у пауков, хоботок бабочки), а сгибание за счет упругости кутикулы (хоботок бабочки). Пауки не могут разогнуть свои конечности в том случае, если в стенке тела образовалось отверстие и замкнутость гемоцеля нарушена. В этом случае поднять давление крови в гемоцеле невозможно.
5. Пищеварительная система членистоногих состоит из трех отде лов— передней, средней и задней кишок. Передний и задний отделы кишечника, будучи эктодермальными, несут кутикулярную выстилку. С разными отделами кишечного тракта связаны железы, секретирующие пищеварительные ферменты. Членистоногие имеют обычно хорошо развитые челюсти (1-4 пары), играющие важную роль в добывании, захвате и измельчении пищи.
6. Кровеносная система членистоногих незамкнутая, включает сердце, артерии, синусы, кровь и гемоцель. Сердце располагается на спинной сторона в перикардиальном синусе, оно состоит из ряда камер.
В результате разрушения целома кровь и целомическая жидкость объединяются и образуют гемолимфу. Она циркулирует в системе сосудов и полости тела, где протекает по лакунам.
Ткани тела омываются гемолимфой, которая снабжает их питательными веществами. Функции кровеносной системы заключаются в транспорте питательных веществ, продуктов метаболизма, гормонов, антител. У ракообразных и хелицеровых гемолимфа выполняет функцию транспорта кислорода к тканям тела, но у насекомых эта функция переходит к трахейной системе, которая структурно не связана с кровеносной. Дыхательными пигментами служат гемоцианин, реже гемоглобин (например, у мотыля и некоторых дафний); пигменты не связаны с клетками крови. В отсутствии целома гемоцель членистоногих выполняет гидростатическую функцию. Гемолимфа некоторых видов ядовита и используется для защиты. В гемолимфе могут накапливаться продукты, являющиеся запасными энергетическими веществами.
7. Органы дыхания членистоногих разнообразны.
Органы водного дыхания - это разнообразно устроенные жабры ракообразных, мечехвостов и водных насекомых. Органы воздушного дыхания наземных форм - легочные книжки многих паукообразных, трахеи некоторых паукообразных, всех трахейных (многоножки и насекомые).
У представителей Crustacea функцию жабр обычно выполняют модифицированные конечности. У мечехвостов (Xiphosura) имеются жаберные книжки, которые состоят из плоских, листообразных ламелл, отходящих от вентральной поверхности брюшка. Перенос кислорода к тканям тела осуществляет хорошо развитая кровеносная система.
Легочные книжки многих Arachnida представляют собой мешковидные впячивания покровов, в полости которых имеются многочисленные вторичные складки. Вдающиеся в полость легочных мешков складки имеют вид плоских, листовидных ламелл, функция которых состоит в увеличении площади поверхности, через которую осуществляется газообмен. Трахеи представителей Arachnida, Onichophora и Tracheata - это трубчатые впячивания эпидермиса и кутикулы, которые начинаются отверстиями (дыхальцами, или стигмами) на поверхности тела и тянутся глубоко внутрь.
8. Нервная система построена по типу таковой кольчатых червей и сла гается из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и брюш ной нервной цепочки. Головной мозг большей частью состоит из трех отделов — протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов.
Протоцеребрум выполняет функцию обработки зрительной информации. Дейтоцеребрум иннервирует антенны, в связи с утратой антенн хелицеровыми у них он отсутствует. Тритоцеребрум иннервирует исходно антенны II, а также связан с симпатической нервной системой.
Органы чувств. Большое значение для членистоногих играют разнообразные сенсиллы, выполняющие роль органов химического, механического чувств (обоняние, осязание). Органы зрения – простые или сложные глаза.
Сложные глаза составлены из множества морфологически обособленных единиц, воспринимающих свет, — омматидиев, каждый из которых имеет свою линзу. Каждый сложный глаз может содержать от 15 до нескольких тысяч таких элементов, которые снаружи видны как шестиугольные фасетки.
9. Выделительная система членистоногих представлена видоизменен ными целомодуктами — коксальными железами или же особыми органа ми, возникшими в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевыми сосудами.
10. Размножение.
Членистоногие обладают только половым способом размноже ния, причем они, как правило, раздельнополы. Нередко имеется явствен ный наружный половой диморфизм. Размножение может быть как наружным, так и внутренним. Нередко имеются сперматофоры, используемые для переноса спермы.
Перенос спермы осуществляется в некоторых случаях прямым способом, при котором сперма из полового отверстия самца, обычно расположенного на конце копулятивного органа (пениса), выделяется прямо в половое отверстие самки. Пенис, таким образом, непосредственно играет роль органа, вводящего сперму в половые пути самки. Однако у многих артропод перенос спермы осуществляется непрямым путем, т. е. при отсутствии прямого контакта между половыми отверстиями самца и самки. Этот способ обычно включает использование в качестве копулятивного аппарата некоторых добавочных структур, не связанных непосредственно с половым отверстием. Природа таких структур может различаться.
Развитие крайне разнообразно, всегда сопровождается несколькими стадиями, отделяемых друг от друга линьками. Оно может быть прямым или с метаморфозом.
Членистоногих делят на 4 подтипа: жабродышащих (Branchiata), трахейных (Tracheata), хелицеровых (Chelicerata) и трилобитообразных (Trilobitomorpha).
Подтип Хелицеровые Chelicerata
В подтип хелицеровых входят более 85 000 видов. Это преимущественно наземные животные, но есть среди них немногочисленные первичноводные морские формы, а вторичноводные виды приспособившиеся к жизни в пресных водах. Подавляющее большинство видов — свободноживущие хищники, но есть паразитические формы.
Тело разделено на две тагмы, головогрудь (цефалоторакс или просома) и брюшко (опистосома). Головогрудь, или просома, образована слиянием головы и груди, она состоит из акрона и семи сегментов. Головогрудь несет шесть пар придатков. Антенны у хелицеровых отсутствуют. Первый сегмент головогруди не несет придатков. На втором сегменте расположены хелицеры, служащие для захватат добычи и питания. Каждая хелицера состоит из двух или трех члеников, причем два дистальных членика образуют клешню. Придатки третьего сегмента (вторая пара придатков) -— педипальпы, не используются как конечности, специализируются на выполнении самых разнообразных функций: участвуют в добывании и удерживании пищи и локомоции, используются для защиты или копания грунта, играют важную роль в репродукции или выполняют функции органов чувств.. Остальные четыре пары придатков головогруди — это ходильные ноги. Исходно голова несет четыре простых глазка, устроенных по типу пигментного бокала и расположенных медиально. По бокам головогруди находятся два сложных латеральных глаза.
Брюшко, или опистосома, состоит из 12 или меньшего числа сегментов и хвостового шипа (хвостовая игла). Опистосома у примитивных групп имеет хорошо выраженное расчленение (скорпионы) и разделяется на переднебрюшие из 7 сегментов и заднебрюшие из 5 сегментов. У продвинутых групп отдельные сегменты полностью сливаются (у пауков и клещей). Половые отверстия открываются на втором сегменте опистосомы.
К подтипу хелицеровых принадлежат три класса: мечехвосты (Xiphosura), ракоскорпионы, или гигантские щитни (Gigantostraca), и пауко образные (Arachnida).
Класс Мечехвосты Xiphosura
К Xiphosura или мечехвостам относятся всего пять видов современных морских хелицеровых членистоногих, обитающих в Северной Америке и Юго-Восточной Азии. Все виды — обитатели песчаных и илистых грунтов на небольших глубинах.
Их тело расчленено на три тагмы: широкую просому, укрытую головным щитом, брюшной отдел и длинный хвостовой шип или тергальный зубец. Передний и средний отделы тела отделены друг от друга глубокой бо роздой. Хелицеры маленькие, несут клешни. Педипальпы и четыре пары ходных ног очень похожи друг на друга и так же снабжены клешнями. Ходные ноги состоят из семи члеников. Брюшной отдел несет шесть пар конечностей. Первая пара их служит генитальной крышечкой. Остальные пять видоизменены в листовидные жабры.
Полость тела — миксоцель, который связан со сложно устроенной незамкнутой кровеносной системой. Кровеносная система состоит из мощного сердца и довольно густой сети артерий, содержимое которых изливает ся в миксоцель. Функцию органов дыхания выполняют жаберные листки, выстланные очень тонким хитином. Их количество превышает 150 с каждой стороны на задней стенке брюшных листовидных ножек 9-13 сомитов. Полость листков заполнена гемолимфой, в плазме которой растворен дыхательный пигмент, гемоцианин. Благодаря этому гемолимфа окрашена в слабый голубой цвет.
Мечехвосты — хищники, питающиеся мол люсками, червями и ракообразными. Рот, лежит между основаниями 2-5-й пар ходных ног. Рот переходит в глотку, идущую вперед и превращающуюся в жевательный желудок, богато снабженный мускулатурой и выстланый грубой кутикулой. Позади желудок сужается, образуя воронко образный клапан, отделяющий его от средней кишки, которая переходит в короткую заднюю кишку, выстланную изнутри хитином. Анальное отверстие открывается в месте сочленения брюшного отдела тела с хвостовым шипом.
Экскреторными органами служат две пары коксальных желез, выстланных целомическим эпителием (производные целомодуктов).
Для центральных отделов нервной системы характерно, что надглоточные ганг лии лежат впереди и практически ниже уровня подглоточных. Это обстоятельство объясняется тем, что рот открывается не на переднем конце тела, а на вентральной стороне просомы, в результате чего глотка направлена вперед, а не вверх, как у большинства других членистоногих, поскольку так на зываемый жевательный желудок лежит впереди от ротового отверстия.
Главными органами чувств у мечехвостов служат глаза и фронтальный орган. Имеются также многочисленные чувствительные щетинки, функции которых до сих пор почти не известны.
Парные гонады лежат в переднем отделе тела. Зрелые сперматозоиды имеют жгутики и по своему стро ению ближе к сперматозоидам Annelida и Mollusca.
Оплодотворенные яйца (200-1000 шт) откладываются на песчаной литорали в ямки. Развитие продолжается около шести недель. Из яйца выходит так называемая «трилобитная» стадия. Тело состоит из просомы и опистосомы, без хвостового шипа. Достигают половозрелости в возрасте четырех лет. Длительность жизни может составлять 14-19 лет.
Класс Ракоскорпионы (Gigantostraca)
Ракоскорпионы, как еще называют представителей этой группы, встречаются только в ископаемом состоянии. Это были пресноводные или солоноватоводные животные с вытянутым телом. Их просома прикрыта щитом, на котором распола гаются две пары глаз: простые маленькие медиальные и крупные сложные боко вые. На просоме имеются трехчленистые хелицеры, иногда очень сильно развитые. Педипальпы у многих видов не очень заметно отличаются от первых пар ходных ног. Напротив, последняя пара ходных ног увеличена, приобретая веслообразное строе ние. Опистосома состоит из 12 подвижных между собой сегментов и терминального шипа. Опистосома делится на переднебрюшье и заднебрюшье. Переднебрюшье несет пять пар сросшихся листовидных конечностей, которые прикрывают жаберные полости. Первая пара листовидных конечностей служит также крышечкой для генитальных отверстий. В состав класса входят 280 ископае мых видов. Преобладающая длина тела 10-20 см. Самый крупный экземпляр достигает длины 180 см.
Класс паукообразные Arachnida.
Почти все современные хелицеровые представлены паукообразными, число которых насчитывает около 70000 описанных и возможно более миллиона не описанных. К паукообразным относятся все ныне живущие наземные хелицеровые и немногие вторичноводные виды.
Форма паукообразных очень варьируется разнообразна - от длинных, стройных скорпионов до клещей с их мешковидным телом. Паукообразные имеют общий для всех хелицеровых план строения: их тело разделено на две тагмы, просому и опистосому. Несегментированная головогрудь на спинной стороне покрыта карапаксом, который у представителей большинства таксонов представляет собой единый склерит, хотя у некоторых он разделен. Сегментация брюшка обычно хорошо выражена или исчезает.
Придатки головогруди это хелицеры (располагаются перед ротовым отверстием), педипальпы и 4 пары ног, каждая из которых состоит из семи члеников: кокса, вертлуг, бедро, надколенник, голень, предлапка и лапка. Во многих случаях коксы замещают стерниты и играют роль панциря на брюшной поверхности тела. Ноги имеют внутренние мышцы-сгибатели, но у большинства паукообразных выпрямление конечности осуществляется гидростатически, за счет повышения давления крови в гемоцеле. Однако у представителей некоторых таксонов имеются мышцы-разгибатели (скорпионы, псевдоскорпионы, сенокосцы и сольпуги). Ноги заканчиваются коготками и часто несут сенсорные структуры — трихоботрии и щелевидные органы чувств. Иногда конечности модифицируются для выполнения разнообразных функций, непосредственно с локомоцией не связанных.
Головогрудь и брюшко могут соединяться по всей ширине или тонкой перемычкой — стебельком. У клещей головогрудь и брюшко полностью сливаются, и граница между ними неразличима. У представителей большинства таксонов брюшко сегментировано, иногда оно разделено на переднебрюшие и заднебрюшие. У клещей и большинства пауков склериты и другие признаки сегментации брюшка утрачены.
Конечности брюшка преобразованы в легочные книжки, паутинные бородавки, половую крышечку и гребешки (гребневидные органы) или отсутствуют. Тельсон обычно не выражен, однако у некоторых форм он сохраняется в модифицированном виде: хвостовая игла скорпионов или жгутовидный придаток на брюшке телифонов.
Питание.
Все паукообразные, за исключением некоторых клещей и сенокосцев являются хищниками. Добычей обычно служат мелкие членистоногие.
Переваривание начинается вне тела, в преоральной полости, образованной передним концом карапакса и коксами конечностей. В нее из ротового отверстия выделяются пищеварительные ферменты, всасываются только кашица из частично переваренных пищевых частиц. Либо глотка, либо желудок функционируют как мышечный насос.
Большая часть кишечника, в том числе рот, имеет очень узкий просвет, не позволяющий проходить крупным частицам пищи. В передней кишке часто имеется фильтр из щетинок, исключающий попадание частиц, которые могли бы закупорить трубочки пищеварительных желез.
Передняя кишка состоит из выстланной кутикулой глотки, пищевода и иногда желудка. В средней кишке протекает внутриклеточное пищеварение. Задняя кишка, в состав которой могут входить тонкий кишечник, клоака и прямая кишка, соединяет среднюю кишку с анусом.
Дыхание.
Органами газообмена у паукообразных служат либо легкие (скорпионы, жгутоногие), устроенные по типу легочных книжек, либо трахеи (лжескорпионы, сенокосцы, сольпуги, часть клещей), и те и другие совместно встречаются у пауков. Органы дыхания представляют собой глубокие впячивания экзоскелета в гемоцель. У некоторых мелких паукообразных в дыхании участвуют покровы всей поверхности тела (часть клещей).
Легочная книжка помещается в мешковидном углублении покровов вентральной (нижней) поверхности брюшка — атриуме, который соединяется с наружной средой с помощью щелевидного дыхальца (стигмы). От его стенки внутрь отходят многочисленные плоские, наполненные кровью ламеллы. Через тонкую проницаемую кутикулу ламеллы осуществляется газообмен между воздухом, находящимся в просвете между ламеллами, и кровью в ламелле. Газы поступают в атриум и покидают его главным образом за счет диффузии через дыхальца.
Трахеи были приобретены паукообразными независимо от трахейнодышащих (многоножек и насекомых), и между ними имеются существенные отличия. Трахеи — это выстланные кутикулой трубчатые впячивания покровов, которые берут начало от дыхалец (стигм) на поверхности тела и глубоко заходят в гемоцель. У паукообразных трахеи омываются кровью и не контактируют непосредственно с клетками, в которых протекает обмен веществ. Таким образом, перенос кислорода к тканям осуществляется кровью. В этом заключается существенное отличие трахей паукообразных от трахей насекомых.
Кровеносная система.
Сердце представляет собой расположенную дорсально мышечную трубку, лежащую в передней части брюшка, и только в редких случаях продолжающуюся в головогрудь. Сердце несет семь пар посегментно расположенных остий, нередко количество остий сокращается. Большинство клещей, вторично полностью утратили сердце. Кровь некоторых паукообразных, имеющих легкие (скорпионов и многих пауков), содержит дыхательный пигмент гемоцианин.
Выделительная система.
Паукообразные экскретируют главным образом гуанин, аденин, ксантин или мочевую кислоту. Эти вещества относительно нетоксичны, практически нерастворимы и требуют незначительного количества воды для удаления их из организма, что крайне выгодно для сухопутных животных.
Для удаления отходов подобного рода паукообразные используют экскреторные органы двух типов – нефридии и мальпигиевы сосуды. Представители некоторых таксонов паукообразных имеют и мешковидные нефридии, и мальпигиевы сосуды, тогда как у других присутствуют либо одни, либо другие.
Мешковидные нефридии, возникшие из целомических мешков, обычно приурочены к одному или двум сегментам головогруди, и их протоки открываются в основании кокс этих сегментов.
Мальпигиевы сосуды представляют собой трубчатые выросты кишечника, расположенные рядом с границей средней и задней кишок. Мальпигиевы сосуды паукообразных имеют энтодермальное происхождение и формируются за счет средней кишки, тогда как у трахейнодышащих они являются производными задней кишки и соответственно имеют эктодермальное происхождение.
Нервная система.
Центральная нервная система паукообразных характеризуется далеко зашедшей цефализацией. Мозг состоит всего из двух отделов. Протоцеребрум включает оптические центры и соединен с глазами оптическими нервами. Дейтоцеребрум отсутствует. Тритоцеребрум иннервирует хелицеры.
Большинство (или все) ганглии сегментов головогруди и брюшка смещаются вперед и образуют крупный ганглий, занимающий большую часть объема гемоцеля головогруди. От него отходят чувствительные и моторные нервы к педипальпам и всем остальным конечностям головогруди. У большинства паукообразных брюшные ганглии входят также в состав общего ганглия, и только у относительно примитивных скорпионов сохраняется брюшной отдел нервного ствола, несущий обособленные ганглии брюшных сегментов.
Органы чувств. Большинство паукообразных обычно имеет самые разнообразные чувствительные щетинки, глаза и щелевидные органы чувств. Щетинки, главные органы чувств у большинства паукообразных, представлены механорецепторами, хеморецепторами и трихоботриями. Механические раздражения воспринимаются так называемыми трихоботриями — чувствительны ми волосками, и кутикулярными щелевидными органами чувств. Трихоботрии чаще всего располагаются на конечных члениках ходных ног. Щелевидные органы реаги руют на напряжения, возникающие в экзоскелете при растяжении или сжатии его отдельных участков. Имеются многочисленные щетки волосков, служащие хеморецеторами. Они мо гут получать сигналы не только о жидких, но и газообразных веществах, служить ор ганами вкуса (контактные хеморецепторы).
Размножение и развитие.
Все паукообразные — раздельнополые животные. Для них характерно только внутреннее оплодотворение, но перенос спермы может осуществляться как прямым, так и непрямым способами. Некоторые представители имеют пенис, с помощью которого в процессе копуляции сперма непосредственно передается самке (прямой перенос семени). Многие же организмы — скорпионы, уропиги, псевдоскорпионы — передают сперму в сперматофорах (непрямой перенос семени).
Непрямой перенос спермы, только без сперматофоров, имеет место у пауков. Половые отверстия и у самцов, и у самок обычно располагаются на вентральной стороне второго брюшного сегмента (см. рис. 18.20). Гонады лежат внутри брюшка и могут быть либо одиночными, либо парными (см. рис. 18.20).
Многие виды перед копуляцией осуществляют сложный ритуал ухаживания. Представители обоего пола, особенно самки, реагируют на химические, тактильные или зрительные сигналы, исходящие от потенциального партнера.
Большинство паукообразных откладывают яйца, но для всех скорпионов и некоторых клещей характерно живорождение.
В группу Arachnida входят Scorpiones (скорпионы), Uropigi (телифоны, или жгутоногие), Агаnеае (пауки), Amblypigi (фрины, или жгутоногие), Pseudoscorpiones (лжескорпионы), Solifugae (сольпуги, или фаланги), Opiliones (сенокосцы), и клещи (Acari)
Отряд скорпионы Scorpiones
Описанные 1200 видов современных скорпионов распространены преимущественно в тропиках и субтропиках, но встречаются на всех континентах, за исключением Антарктиды. Скорпионы — это преимущественно ночные животные, ведущие скрытный образ жизни. В дневное время они прячутся в укрытиях. Скорпионов можно обнаружить практически во всех наземных местах обитания.
Тело состоит из просомы и длинного сегментированного брюшка, разделенного на переднебрюшье и заднебрюшье, которое окачивается жалом. С дорсальной стороны головогрудь полностью покрыта карапаксом, посередине которого располагаются два крупных выпуклых медиальных глаза. Кроме них от двух до пяти пар маленьких боковых глаз расположены вдоль переднего и боковых краев карапакса. У некоторых скорпионов, обитающих в пещерах, глаза отсутствуют.
Хелицеры скорпионов имеют небольшие размеры, несут клешни и отходят вперед от переднего конца тела. Отличительной чертой скорпионов являются сильно увеличенные педипальпы с большими клешнями — приспособление для захвата и удержания добычи. Непосредственно за головогрудью располагается длинное брюшко: его широкое переднебрюшие насчитывает семь сегментов, а узкое заднебрюшие — пять сегментов. На вентральной поверхности последнего сегмента находится анус, а к его заднему концу прикреплено ядовитое жало
Скорпионы питаются беспозвоночными животными, в первую очередь другими паукообразными и насекомыми. Многие подкарауливают добычу, принимая при этом особую позу ожидания. Во время питания скорпион хватает и удерживает добычу своими большими педипальпами, нередедко жало использует для умерщвления или парализации жертвы. Однако если с жертвой можно справиться с помощью одних педипальп, жало остается не задействованным. Затем пойманную добычу скорпион помещает в преоральную полость, где ее медленно пережёвывает. Стенки преоральной полости образованы верхней губой, коксами хелицер и педипальп. Полупереваренная пищевая кашица с помощью глотки засасывается в пищеварительный тракт, где процесс пищеварения продолжается. Уровень метаболизма у скорпионов один из самых низких среди всех изученных в этом отношении животных. Некоторые скорпионы могут обходиться без пищи около года.
Дышат скорпионы исключительно с помощью легких, представленных четырьмя парами легочных книжек.
Кровеносная система включает дорсально расположенное трубчатое сердце, несущее семь пар остий, которые открываются в перикардиальный синус переднебрюшия.
Экскреторная функция реализуется двумя парами мальпигиевых сосудов и одной парой мешковидных нефридиев, которые открываются на коксах третьей пары ходных ног.
В составе нервной системы скорпионов, в отличие от других паукообразных, сохраняется отчетливо выраженный брюшной нервный ствол, по ходу которого расположены семь ганглиев
Скорпионы — раздельнополые животные. Перенос спермы от самца к самке осуществляется с помощью сперматофоров. Скорпионы живородящи, яйца не покидают половые протоки самки. Развитие прямое, и самка производит на свет уже относительно крупную молодь, которая внешне похожа на миниатюрных взрослых особей.
Развитие продолжается от нескольких месяцев до года и более. В зависимости от видовой принадлежности одна самка дает от 1 до 95 молодых особей. Достижение половой зрелости занимает от 6 месяцев до 6 лет, при этом скорпионы линяют от 4 до 7 раз. Срок жизни некоторых видов достигает 25 лет.
Отряд Pseudoscorpiones (Ложные скорпионы)
Отряд насчитывает 2400 видов. Мелкие паукообразные, несколько по хожие на скорпионов, но обладающие широким 11-члениковым брюшком. Тело дорсовентрально уплощено, относительно сильно расчленено. Хелицеры клешнеобразные, двучленистые. Педипальпы в виде больших клешней. Дышат двумя парами трахей, стигмы расположены по бокам 2-го и 3-го сегментов брюшка. На конце подвижного членика клешневидных хелицер открываются протоки паутинных желез; выделяемая ими паутина служит для постройки гнезд. Ядовитые железы на одном или обоих пальцах педипальп.
Обитают преимущественно в тропиках и субтропиках, но встречаются и в зоне умеренно го климата. Ложные скорпионы адаптированы к жизни в различных щелях (уплощен ное тело). Обычно они встречаются в почве, под камнями и корой деревьев, в лесной почвенной трухе, нередко в жилищах человека, в старых книгах, в гербариях и т. д. Охотятся на мелких насекомых. Книжный лжескорпион — Chelifer cancroides нередок в домах. Преимущественно насекомоядны. Питаются мелкими насекомыми и их личинками.
Перенос семенной жидкости в половые пути самки соверша ется с помощью сперматофора. Оплодотворенные яйца развиваются внутри особой выводковой камеры на брюшной стороне самки. Из выводковой камеры выходят первые личинки, которые остаются прикрепленными к камере снаружи и продолжают питаться через нее. После первой линьки образуются вторые личинки, похожие на взрос лое животное. Они покидают мать и начинают самостоятельно питаться.
Отряд Сенокосцы (Opiliones).
Всего описано 5000 или немногим более видов, обитающих в умеренном и тропическом поясах и предпочитающих влажные места обитания. Сенокосцы встречаются в большом количестве среди растительности, в лесной подстилке, на стволах живых и поваленных деревьев, в гумусе и пещерах. Они не вырабатывают ни шелка, ни токсинов и не кусаются, хотя (очень редко) могут слегка ущипнуть.
Широко распространенное мнение о том, что сенокосцы обладают чрезвычайно токсичным ядом, объясняется тем, что их путают с представителями семейства пауков Pholcidae, тоже имеющих длинные конечности. Эти пауки действительно внешне напоминают сенокосцев, но в отличие от последних производят сильный яд, хотя их хелицеры слишком малы и слабы, чтобы причинить вред человеку.
Головогрудь соединяется с коротким сегментированным брюшком без какой бы то ни было перетяжки все туловище имеет овальную форму. Спинная поверхность головогруди полностью покрыта карапаксом, в центре которого находится глазной бугорок, несущий с каждой стороны по медиальному глазу. Латеральные глаза отсутствуют. Брюшко сегментировано и несет несколько обособленных друг от друга склеротизованных и твердых тергитов и стернитов.
Хелицеры маленькие и тонкие, клешнеобразные. Педипальпы обычно похожи на ходные ноги. Ноги сенокосцев в основном они чрезвычайно длинные, и это отличительный признак таксона. Каждая нога состоит их семи обычных члеников, но ее общая длина возрастает за счет многочленистой лапки, которая у некоторых видов состоит из сотен крошечных члеников, отчего она становится гибкой и напоминает хлыст. Обычно самыми длинными являются ноги второй пары, которые выполняют сенсорную функцию и используются в качестве антенн: животное постоянно ощупывает ими субстрат перед собой. Отбрасывание конечности служит важным способом защиты от хищников, хотя утраченная нога и не отрастает снова.
Большинство сенокосцев — хищники, однако среди них немало растительноядных форм и типичных падальщиков. В отличие от других паукообразных, они способны поглощать оформленные кусочки пищи и переваривать их в кишечнике. Поступление пищевых частиц в пищеварительный тракт происходит неизбежно, поскольку в глотке сенокосцев отсутствует обычный фильтр из щетинок.
Экскреторную функцию выполняют нефроциты и два мешковидных нефридия. Мальпигиевы сосуды отсутствуют.
Дыхание осуществляется с помощью трахей, вероятно, не гомологичных трахеям других паукообразных. Дыхальца располагаются по бокам первого брюшного сегмента. У многих активных длинноногих сенокосцев имеются вторичные дыхальца на голенях. Они снабжают кислородом дистальные части ног.
Сердце несет две пары остий.
Центральная нервная система сильно цефализирована, все сегментарные ганглии сливаются в один ганглий.
Сенокосцы раздельнополы, им присуще внутреннее оплодотворение с прямым переносом спермы. Спариванию не предшествует сложное ухаживание. Вскоре после спаривания самка откладывает яйца в гумус, мох, гниющую древесину или раковины улиток. За один раз может быть отложено до нескольких сотен яиц, а за свою жизнь самка делает несколько кладок. В умеренных широтах продолжительность жизни сенокосцев составляет всего один год. Животные могут перезимовывать на стадии яйца или на одной из ювенильных стадий.
Отряд пауки Аrаnеае
Внешнее строение.
Размеры пауков от 0,5 мм до 9 см в длину. Головогрудь и брюшко разделены стебельком. За счет подвижности стебелька брюшко может менять положение независимо от головогруди, что очень важно при создании паутинных построек. Головогрудь состоит из 6 слившихся сегментов, каждый из которых несет пару придатков, а брюшко состоит из 12 полностью слившихся сегментов.
Спинная сторона головогруди полностью покрыта хорошо развитым карапаксом, передняя часть которого обычно несет восемь глаз.
Каждая хелицера состоит из основания и когтевидного членика, причем хелицера может складываться. На конце когтевидного членика открывается проток ядовитой железы. Педипальпы самок напоминают короткие ноги и ничем не примечательны, а педипальпы самцов видоизменены и служат для переноса спермы, причем последний членик очень сильно увеличен и вздут. У пауков всегда четыре пары ног, которые могут различаться по размерам, строению и функциям. Каждая нога состоит из семи члеников.
Мягкое брюшко не сегментировано, за исключением примитивных групп, у которых сохраняются тергиты. Брюшко не несет придатков, за исключением легочных мешков и прядильных органов, или паутинных бородавок.
Шелк и паутина. Огромное значение для пауков играет шелк.
Шелк вырабатывается несколькими крупными, расположенными в брюшке шелковыми, или паутинными, железами (паутинные бородавки). Известно не менее шести типов паутинных желез, производящих разные типы шелка.
На вершине паутинной бородавки открывается много прядильных трубочек, каждая из них соединена с определенной паутинной железой, и, таким образом, через нее выводится только один тип шелка. Однако на каждой паутинной бородавке могут располагаться прядильные трубочки, связанные с разными паутинными железами. Паутинные бородавки очень подвижны и могут двигаться независимо друг от друга. Более того, само брюшко может активно перемещаться благодаря наличию стебелька.
У некоторых пауков имеется сито или крибеллум, который представляет собой модифицированные паутинные бородавки со множеством (до 40000) тончайших прядильных трубочек. Из каждой трубочки выделяется лишь одно очень тонкое волокно. Волокна вытягиваются из сита с помощью особой гребенки, образованного рядом щетинок, расположенных на четвертой паре ног. В таких нитях особенно эффективно запутываются щетинки, покрывающие поверхность тела насекомых.
Шелк пауков — это белок, который весьма близок к шелку насекомых. Он выделяется из тела в виде жидкости и затвердевает не от контакта с воздухом, а оттого, что при «вытягивании» в нить имеет место изменение структуры белковых молекул. Шелк пауков примерно так же прочен, как нейлон, но более эластичен.
Шелк используется самыми разными способами даже представителями тех групп, которые не создают ловчих сетей. Яйца пауков всегда заключены в шелковый кокон. Большинство пауков в процессе движения непрерывно выделяют сухую паутинную нить. Время от времени они прикрепляют нить к субстрату с помощью липкого шелка. Многие пауки строят под корой или камнями из шелка гнезда, которые могут использовать как убежища или как укрытия для зимовки.. После вылупления из яиц молодь некоторых видов разносится в разные стороны потоками воздуха, удерживаясь на шелковых нитях, как на парашютах. Однако наиболее часто шелк используется для создания ловчих сетей.
Питание и пищеварение.
Пауки являются хищниками и питаются главным образом насекомыми. При этом одни виды для поимки добычи строят из паутины шелковые ловушки (сети), тогда как другие активно перемещаются в поисках жертвы и внезапно атакуют ее. Некоторые бродячие пауки постоянно блуждают, активно разыскивая насекомых, тогда как другие поджидают свои жертвы в засаде.
Пауки поглощают жидкую пищевую массу, которая образуется в результате переваривания добычи в преоральной полости. Рот ведет в переднюю кишку, которая подразделяется на глотку и пищевод. Средняя кищка связана с хорошо развитыми пищеварительными железами, задняя кишка образует короткую прямую кишку.
Уникальной особенностью организации пауков является наличие хелицер, снабженных ядовитыми железами, протоки которых открываются на конце когтевидного членика. После того как паук поймает добычу, он впрыскивает яд. Сами железы лежат в базальном членике хелицер и обычно заходят в головогрудь.
Яд большинства пауков не токсичен для человека, но укусы некоторых видов опасны. К ним относится черная вдова, яд черной вдовы содержит нейротоксины и, как у большинства пауков, состоит из смеси нескольких белков. Пауки-отшельники продуцируют гемолитический яд, вызывающий стойкий местный некроз тканей или изъязвления, которые постепенно распространяются от места укуса.
Переваривание пищи осуществляться двумя способами. Некоторые пауки прокалывают практически не поврежденную добычу и закачивают в нее ферменты из средней кишки. Затем они высасывают образовавшуюся в результате гидролиза жидкость, оставляя после себя почти целую шкурку жертвы. Другие же сначала измельчают жертву, превращая ее с помощью хелицер в бесформенную массу, которую смешивают с пищеварительными ферментами, поступающими из средней кишки. Образующаяся в процессе гидролиза жидкость отсасывается в кишечник, а аморфная масса неперевариваемых, главным образом хитиновых, остатков отбрасывается. При обоих типах пищеварения жидкость, поступающая в среднюю кишку, проходит через два фильтра из щетинок, чтобы исключить попадание внутрь кишки твердых частиц.
Дыхание.
Для дыхания пауки используют легочные книжки и/или трахеи. Примитивные пауки обладают двумя парами легких, и не имеют трахей. Однако у большинства пауков есть пара легочных книжек и расположенный позади них комплекс трубчатых трахей, возникших из второй пары легочных книжек. У некоторых пауков передняя пара легочных книжек также трансформировалась в трубчатые трахеи. Такие формы полностью лишены легких.
Кровеносная система.
Кровеносная система пауков принципиально не отличается от остальных членистоногих. Сердце представляет собой трубку, расположенную дорсально в брюшке, в перикардиальном синусе. Оно снабжено лишь двумя или тремя парами остий. Пауки используют изменения давления крови для разгибания (выпрямления) конечностей, в которых отсутствуют мышцы-разгибатели. При нарушении целостности стенки головогруди это становится невозможно. У мертвых пауков ноги всегда подогнуты.
Выделение.
Задняя часть средней кишки образует расширение — клоакальную камеру, в которую открываются мальпигиевы сосуды. Конечными продуктами азотистого обмена преимущественно являются гуанин, аденин и мочевая кислота. Они абсорбируются из крови мальпигиевыми сосудами и накапливаются в клоакальной камере, а впоследствии включаются в состав фекалий. Однако у примитивных пауков в головогруди присутствуют две пары хорошо развитых мешковидных нефридиев.
Нервная система и органы чувств.
Для центральной нервной системы характерна сильная цефализация: все сегментарные ганглии сливаются общий ганглий, который занимает большую часть объема головогруди.
Большинство пауков имеют восемь глаз. Каждый глаз имеет единственный хрусталик, который обслуживает все рецепторы, фасетки отсутствуют. Зрение гораздо важнее для бродячих, активно охотящихся пауков, таких как пауки-скакунчики или пауки- волки, чем для пауков, создающих паутинные ловушки.
Для пауков характерны два типа глаз. Передние медиальные, или главные, глаза не имеют отражающего свет пигментного слоя, и они черные. Главные глаза обычно маленькие, но у пауков-скакунчиков они очень крупные. Пауки, имеющие всего шесть глаз, свои главные глаза утратили. Остальные глаза — вторичные, обычно имеют слой из отражающего свет пигмента, что улучшает зрение при низкой освещенности, а сами глаза часто кажутся жемчужно-белыми благодаря способности отражать свет. У представителей некоторых таксонов, а именно у бродячих, активно охотящихся пауков-волков, отражающий свет слой в крупных задних медиальных глазах развит до такой степени, что ночью при свете фонарика блеск этих глаз выдает их обладателей.
Кутикулярные сенсиллы пауков разнообразны: хеморецепторные щетинки, расположенные на концах придатков, осязательные щетинки, трихоботрий, щелевидные органы и расположенные на лапках тарзальные органы чувств. Вкусовые рецепторы сосредоточены на педипальпах и лапках первых ходных ног. Паук определяет вкус предмета, когда прикасается к нему.
Размножение и развитие.
Пауки — раздельнополые животные, у пауков выражен половой диморфизм, самцы часто гораздо меньше самок и имеют крупные, сильно модифицированные педипальпы. Строение половой системы пауков заметно варьирует.
Пауки обладают внутренним оплодотворением с непрямым переносом спермы. Однако в отличие от других паукообразных они не используют сперматофоры. Самец переносит сперму самке с помощью педипальп.
Перед ухаживанием и спариванием самец плетет небольшую сперматическую сеть, куда выделяет капельку спермы из своего полового отверстия. Затем он окунает кончики педипальп в каплю спермы и заполняет находящиеся в них резервуары. Когда педипальпы заполнены, он отправляется на поиски самки, которая могла бы быть осеменена. У примитивных пауков самец вводит педипальпу непосредственно в гонопор самки и помещает сперму в семяприемники. У более продвинутых пауков педипальпа вводится в специальные копулятивные поры. В семяприемниках сперма хранится неопределенно долгое время. Позже, по мере необходимости, сперма поступает из семяприемников по протокам оплодотворения в матку, где и оплодотворяет яйца.
Для пауков как агрессивных хищников чрезвычайно важно иметь возможность идентифицировать полового партнера, чтобы самка не приняла по ошибке самца за добычу. С этой целью у многих видов выработалось очень сложное поведение, предшествующее спариванию. Наибольшее значение здесь имеют химические и тактильные стимулы.
Обнаружив одиночную нить или паутинную ловушку, самец может по химическим сигналам распознать, принадлежит ли она половозрелой самке своего вида или нет. Эти же сигналы могут инициировать и сложную процедуру ухаживания. Самки реагируют на самые разнообразные сигналы, производимые самцами. У пауков, плетущих колесовидные сети, самец может подергивать сеть за радиальную нить, которую держит самка, или за особую нить спаривания, которую он прикрепляет к паутине самки. Видовая принадлежность самца кодируется числом, частотой и интенсивностью подергиваний. У некоторых видов самец настолько мал, что самка не расценивает его как нечто пригодное в пишу и игнорирует, когда он вскарабкивается на нее для выполнения функции продолжения рода.
У бродячих пауков-охотников иной способ ухаживания. При непосредственной встрече самец прыгает на самку и начинает поглаживать ее тело педипальпами и ногами, отчего та впадает в состояние оцепенения. Самцы некоторых пауков-волков издают стрекотание. Для пауков с хорошо развитым зрением, таких как Salticidae, важны также визуальные стимулы. Ухаживание у этих форм приобретает вид танца: самец, исполняя его перед самкой, принимает определенные позы. Танец состоит из определенных движений и помахиваний конечностями, которые часто имеют яркую окраску.
Спустя некоторое время после спаривания самка откладывает до 3000 яиц в один или несколько паутинных коконов. Самка прикрепляет кокон к паутинной сети или прячет его в своем убежище, носит его в своих хелицерах или прикрепляет к паутинным бородавкам и таскает за собой. Развитие прямое, из яиц вылупляются молодые паучата.
Паучата вылупляются внутри кокона и остаются там до завершения первой линьки. Выйдя из кокона, молодь многих видов разлетается в разные стороны на паутинных нитях, как на воздушных шарах, что способствует расселению вида. Маленький паучок залезает на верхушку веточки или травинки и плетет шелковую нить. Когда поток воздуха подхватит нить, паучок отпускает травинку и уносится ветром.
Хотя некоторые тарантулы жили в неволе до 25 лет, большинство пауков живет только 1 — 2 года. Крупным видам требуется до 15 линек, чтобы достичь взрослой стадии, тогда как особи мелких видов линяют всего несколько раз. Почти у половины видов, распространенных в умеренных широтах, зимуют неполовозрелые особи, которые обычно укрываются в почве или листовом опаде. Виды, составляющие вторую половину, переживают зиму либо на стадии яйца, либо на зимовку уходят взрослые особи. Некоторые пауки зимуют на той стадии, на которой их застала зима.
Разнообразие.
Один из крупнейших таксонов паукообразных. Всего описано около 40 000 видов пауков, которые группируются примерно в 100 семейств. В настоящее время на Земле, вероятно, существуют еще около 170000 видов.
Группа семейств Mygalomorphae – мигаломорфные пауки. В эту группу входят пауки-птицеяды, ктенизиды, пауки землекопы и др. Большинство подкрадывается к добыче или поджидает ее в засаде, несколько видов плетет паутину. Многие имеют очень крупные размеры. Хелицеры подгибаются к телу. Самым опасным считается паук Atrax robustus, чей когтевидный членик может проколоть даже ноготь.
Пауки птицеяды (Theraphosidae) крупнейшие виды пауков, около 1000 видов. Укусы большинства Theraphosidae не опасны для человека. Тело густо покрыто волосками, среди которых — жгучие волоски с выраженным местом излома и обратными крючьями на обоих концах. Паук чистит эти волоски при помощи задних ходильных ног. При вдыхании они вызывают жжение на коже и тяжёлые раздражения.
Люковые пауки или ктенизиды (Ctenizidae). Самки живут в норках, которые могут закрывать крышечками, незаметными на фоне окружения.
Пауки землекопы – атипичные тарантулы (Atypidae). Самки строят чулковидные трубки, закрытые с обоих концов, верхняя треть которых распластана по почве. Насекомых, которые попадают на этот участок, затаскивают в трубку сквозь паутину.
Группа семейств аранеоморфные пауки – Araneomorphae – имеется крибеллюм, хелицеры складываются навстречу друг другу.
Пауки долгоножки – (Pholcidae). Пауки с длинными ногами, напоминают сенокосцев. Создают небольшие тенёта из перепутанных нитей в укрытых местах. Сеть не липкая, добыча просто запутывается в паутине. Некоторые виды обычны в жилищах людей (синантропные виды), часто создают скопления паутины по углам. Не опасны.
Пауки-кругопряды (Araneidae). Крупная группа пауков, включающая около 2500 видов. Многие из них имеют крупные размеры и ярко окрашены. Аранеиды в большинстве делают колесовидные тенета обычно с логовищем за их пределами. Сеть состоит из некоторого числа радиальных (базовых) нитей. Эти нити не липкие и используются пауком как основа сети. К ним присоединено много липких нитей. Одна крепкая нить проходит через всю сеть - это сигнальная нить. Паук чувствует колебания в сети с помощью этой нити и таким образом узнает, когда попалась жертва. Один только род Araneus —крестовики—насчитывает в фауне мира более 1000 видов.
Пауки-волки (Lycosidae). Быстро бегающие охотники. Некоторые виды пауков-волков роют норы и активно обороняют свой участок, другие свободно бродят. Активные хищники, которые патрулируют свой участок в поисках добычи. Добычу обнаруживают с помощью зрения. Настигнув добычу, прыжком набрасываются на жертву. Наиболее известный представитель – среднерусский тарантул.
Пауки - охотники (Pisauridae). Пизауриды - крупные бродячие охотники; похожи на пауков-волков, но обладают более длинными ногами. Обычны у пресноводных водоемов и эффективно передвигаются по поверхности воды, а иногда и под водой, чтобы поймать добычу.
Пауки- крабы или пауки-бокоходы (Thomisidiae). Томизиды - бродячие хищники, нападают из засады, часто ярко окрашены и живут на цветках. Двигаются боком, подобно крабам. Длинные передние ноги, участвующие в ловле добычи, вытянуты вперед.
Пауки-скакунчики (Salticidae). Самое большое семейство пауков. Бродячие пауки с массивным мохнатым телом, прыгающие на добычу. Охотятся в дневное время. У пауков-скакунчиков хорошее бинокулярное зрение, которое они используют для охоты и навигации. Сальтициды совершают прыжок за счет резкого повышения давления крови.
Плюющиеся пауки (Scytodidae). Бродячие ночные охотники. Примерно половина (ядовитых) желёз хелицер продуцирует клейкий секрет, который может выпрыскиваться в пробегающее насекомое и приклеивать его к субстрату. Можно наблюдать у пауков привычку качаться из стороны в сторону. Они делают это для того, чтобы обернуть добычу.
Argyronetidae. Один вид. Распространенный в Евразии паук-серебрянка Argyroneta aquatica — это единственный паук, ведущий водный образ жизни. Бродячий вид. Живет и охотится под поверхностью воды. Ловит водных насекомых и съедает их в своем убежище, которым служит воздушный колокол — пузырь воздуха, заключенный в куполообразную паутину. Запас воздуха пополняется за счет пузырьков воздуха, которые удерживаются на несмачиваемом опушении брюшка
Клещи Acari
Чрезвычайно разнообразный таксон Acari насчитывает около 40000 известных видов клещей, причем, по осторожным оценкам, своего описания ждут еще около миллиона новых видов.
Очень мелкие паукообразные с почти всегда нерасчлененным телом. Вместо обычных тагм, свойственных хелицеровым, тело клещей вторично разделено на два новых, присущих только этому таксону отдела — гнатосому и идиосому. Расположенная сзади идиосома составляет большую часть тела и включает все брюшко и значительную часть головогруди. Гнатосома представляет собой лишь самую переднюю часть головогруди и включает хелицеры, педипальпы. Строение хелицер и педипальп сильно варьирует в зависимости от их конкретных функций. Ходных ног четыре пары.
Пищеварение и питание.
Клещи демонстрируют удивительное разнообразие способов питания и специализации к разным пищевым объектам. Хищники питаются нематодами и мелкими членистоногими. Они поедают других клещей, яйца и личинок насекомых. Мелкие ракообразные служат основной добычей водяных клещей.
У многих растительноядных видов, (паутинные клещики, галообразующие клещи) хелицеры превращаются в похожие на иглы стилеты, которыми клещи прокалывают клетки растений и высасывают их содержимое. Другие растительноядные клещи питаются грибами, водорослями, мхами.
Многие клещи являются падальщиками, или детритофагами. Часто детритофаги демонстрируют узкую пищевую специализацию. Например, разные виды клещей питаются мукой, сухими фруктами, набивкой матрасов и мягкой мебели, сеном и сыром, отшелушенными роговыми чешуйками кожи человека и т.д.
Большинство паразитических клещей — эктопаразиты позвоночных и беспозвоночных животных. Некоторые клещи стали эндопаразитами: они поражают воздухоносные пути позвоночных животных и трахеи членистоногих.
Большинство свободно живущих клещей имеют типичный для паукообразных пищеварительный тракт, хотя у некоторых форм отсутствует анус.
Дыхание.
Хотя у некоторых клещей органы дыхания вторично исчезли, большинство все же сохраняет трахеи. Дыхальца, число которых варьирует от одной до четырех пар, расположены в передней половине тела. В газообмене принимает участие также вся поверхность тела.
Кровеносная система.
Кровеносная система, как это обычно свойственно маленьким животным, редуцирована и, за исключением некоторых групп, представлена системой синусов. Сердце отсутствует. Вероятно, движение крови осуществляется в результате сокращения туловищной мускулатуры.
Выделительная система.
Органы выделения клещей представлены двумя мешковидными нефридиями, одной или двумя парами мальпигиевых сосудов или тем и другим.
Нервная система.
Центральная нервная система сильно цефализирована, и все сегментарные ганглии объединены в один ганглий.
Вероятно, наиболее важными органами чувств являются чувствительные щетинки. Органы зрения клещей могут быть представлены медиальными и латеральными глазами, но в своем большинстве они слепы.
Размножение и развитие.
Клещи — раздельнополые животные. Для большинства клещей характерен непрямой путь передачи спермы. Сперматофор может быть отложен на субстрат и затем подобран самкой либо перенесен в половые пути самки самцом с помощью хелицер. У некоторых клещей сперма непосредственно вводится в половое отверстие с помощью пениса. Яйца откладываются в почву или гумус, некоторые клещи заключают яйца в оболочку.
Развитие с метаморфозом. Из яйца выходит шестиногая личинка . Четвертая пара ног появляется после того, как личинка в результате линьки превратится в протонимфу. В ходе последовательных линек формируется дейтонимфа, затем тритонимфа и, наконец, взрослый клещ .
Разнообразие.
Всего в мире описано около 35 ООО видов клещей, однако реальное число видов вряд ли меньше 100 ООО. Это самая разнообразная и экологически успешная группа арахнид. Классификация группы до сих пор не устояласьь.
Панцирные клещи или орибатиды. Это одна из наиболее многочисленных и доминирующих групп членистоногих в органических горизонтах большинства почв. Своей деятельностью они способствуют почвообразованию. Кроме того, известно много древесных видов. Питаются гниющими растительными остатками с обильной микрофлорой. Некоторые виды являются промежуточными хозяевами ленточных червей, поражающих овец и других травоядных животных, которые проглатывают выползших на травинки клещей с находящимися внутри личинками гельминтов.
Амбарные клещи –акариды. Мелкие животные с грызущими хелицерами. Обитают в почве и гниющих растительных остатках, а также в хранилищах сельскохозяйственных продуктов, вызывая порой порчу зерна, муки и круп.
Чесоточные клещи Саркоптиды паразитируют на млекопитающих. Чесоточный зудень вызывает чесотку у человека. Самка прогрызает длинные ходы в роговом слое кожи и откладывает туда яйца. Это сопровождается сильным зудом и воспалением.
Водяные клещи. Широко распространены в пресных водоемах и в морях. Водяные клещи – в основном свободноживущие хищники, нападающие на мелких беспозвоночных, но известны и паразиты различных животных.
Гамазовые клещи. Большинство представителей этой группы – хищники, питающиеся мелкими беспозвоночными, но многие – паразиты наземных позвоночных. Встречаются кровососы рептилий, птиц и млекопитающих, в том числе домашних животных. Днем эти клещи прячутся в щелях курятников, а ночью нападают на кур и сосут у них кровь. При массовом поражении птица может погибнуть от малокровия.
Иксодовые клещи – кровососущие паразиты наземных позвоночных (рептилий, птиц, млекопитающих). Головка с режущими хелицерами причленена к туловищу очень подвижно. Во время питания она глубоко погружается в кожу и заякоривается там специальным подротовым выростом. Если выдернуть клеща, его головка обычно остается в теле хозяина. Самки очень плодовиты и, насосавшись крови (при этом их масса по сравнению с голодным состоянием может увеличиться в сотни раз), откладывают множество яиц. Из яиц вылупляются личинки с тремя парами ног, которые после линьки превращаются в нимфу, а та после одной или нескольких линек – во взрослое животное.Виды этого семейства переносят многие опасные заболевания.
Экология и значение.
Клещи — одни из самых вездесущих животных, причем свободноживущие наземные виды чрезвычайно многочисленны, особенно на растениях, во мхах, подстилке из листьев, гумусе, почве, гнилой древесине и детрите. Горсть лесной подстилки из листового опада часто содержит сотни особей, принадлежащих десяткам видов. Клещи — это единственные паукообразные, в значительных количествах присутствующие в водных местах обитания. Они обычны и в море, и в пресных водоемах.
Для человека это наиболее важные паукообразные, ибо они могут создавать серьезные проблемы в здравоохранении и экономике. Хотя большая часть клещей ведет свободный образ жизни, многие виды паразитируют на человеке, домашних животных и злаковых культурах. Другие повреждают пищевые продукты в хранилищах.
Клещи нападают на представителей всех таксонов наземных позвоночных и иногда служат переносчиками возбудителей опасных заболеваний человека и животных - туляремией, болезнью Лайма (боррелиозом).
ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ (BRANCHIATA)
Надкласс ракообразные Crustacea
К жабродышащим относятся только один надкласс – ракообразные. В надкласс входят более 42 000 видов преимущественно водных морских, но также пресноводных, пещерных и наземных членистоногих. Подавляющее большинство видов свободноживущие, но есть и паразитические формы. Как правило, подвижные, но имеются и сидячие.
Внешнее строение. Сегментация ракообразных характеризуется большим разнообразием, количество сегментов варьирует от 5-8 до 50. План строения ракообразных очень пластичен, тело ракообразных, как правило, состоит из трех тагм: головы (цефалон), груди (торакс) и брюшка (абдомен). Однако у некоторых самых примитивных форм грудь и брюшко почти не отличимы друг от друга. Цефалон у всех раков включает в себя сильно редуцированную головную лопасть - акрон и 5 (или 6) сегментов, слитых в одно целое. В состав груди и брюшка у различных форм входит неодинаковое число сегментов.
Настоящие конечности располагаются на головных и грудных сегментах, реже на брюшных. Типичная конечность – двуветвистая, состоит из основного членика - протоподита, который может расчленяться на два членика – коксу и базиподит. От конца протоподита отходят 2 ветви, каждая из которых образована рядом последовательно расположенных члеников: внутренняя ветвь — эндоподит, и наружная — экзоподит. Кроме того, протоподит может нести особые выросты — эпиподиты, вы полняющие функцию органов дыхания — жабр. У современных ракообразных конечности подверглись многочисленным значительные изменениям, связанными, в первую очередь, с дифференциацией функций: питание, передвижение и т. п. У некоторых паразити ческих ракообразных конечности туловища сильно редуцируются вплоть до полного исчезновения.
В типичных случаях цефалон ракообразных несет 5 пар придатков. Первый сегмент несет антеннулы, второй — антенны, третий — мандибулы, четвертый — максиллы I - мaкcиллyлы, пятый — максиллы II. Голова несет два расположенных по бокам сложных глаза или медиальные простые глазки, устроенные по типу пигментных бокалов.
Задний край головы разрастается, образуя карапакс (щиток). Он может прикрывать только голову, голову и грудь, может скрывать все тело, формируя одно- или двустворчатую раковину. У некоторых ракообразных карапакс первично отсутствует или вторично редуцирован (Amphipoda, Isopoda).
Грудной отдел тела — торакс — по своему строению сильно варьируется от груп пы к группе. Часть сегментов или все они сливаются с цефалоном, образуя цефалоторакс.
Все торакальные сегменты несут парные конечности — торакоподы. Они двуветвистые, хотя вторично могут терять одну из ветвей (экзоподит).
В разных группах ракообразных торакоподы претерпевают дифференциацию в соответствии с выполняемыми ими функциями. Так, до трех передних пар торакопод могут принимать участие в сборе и переработке пищи, в той или иной степени сохраняя строение конечности. Поэтому их называют ногочелюстями — максиллипедами. Остальные торакоподы могут выполнять вододвигательные или локомоторные функции.
Третья тагма тела ракообразных — брюшко или абдомен. Число сегментов брюшка варьирует. У представителей большинства таксонов сегменты этой тагмы лишены конечностей. У низших ракообразных, как правило, на абдоминальных сегментах придатки не развиты. У высших на первых пяти сегментах имеются двуветвистые плавательные ножки плеоподы. Функции – плавательная, половая (как совокупительные органы). Заканчивается брюшко ракообразных анальной лопастью или тельсоном, несущим анальное отверстие. У многих примитивных форм на тельсоне часто располагаются парные хвостовые придатки придатки, образующие вилочку, или фурку.
Покровы и мускулатура.
Покровы ракообразных состоят из кутикулы и подлежащих слоев: гиподермального эпителия (гиподермы) и базальной мембраны. Хитиновая кутикула лишена водоотталкивающего липидного слоя и укреплена карбонатом кальция.
Мускулатура ракообразных, как и у всех членистоногих, состоит из поперечнополосатых волокон. Она распадается на отдельные более или менее мощные мышечные пучки, соединяющие между собой различные точки внутрен ней поверхности скелета.
Пищеварительная система и питание.
Кишечный ка нал имеет вид прямой или слегка согнутой трубки и состоит из передней, средней и задней кишок. У некоторых паразитических раков кишечник пол ностью атрофирован.
Передняя и задняя кишки выстланы кутикулой. Ротовое отверстие у ракообразных располагается на вентральной поверхности головы, спереди прикрыто верхней губой. Передняя кишка обычно представлена пищеводом, реже имеется желудок.
Энтодермальная средняя кишка обеспечивает секрецию пищеварительных ферментов, гидролиз и всасывание продуктов гидролиза. От средней кишки отходят пищеварительные железы средней кишки, они совмещают функции печени и поджелудочной железы. Иногда имеются слепые отростки средней кишки, участвующие в выделении ферментов и переваривании пищи.
Задняя кишка образует прямую трубку, лишенную всяких придатков. В задней кишке в первую очередь осуществляется реабсорбция воды, формируются и накапливаются фекалии. Наружу задняя кишка открывается анальным отверстием (порошица), расположенным на брюшной стороне тельсона.
Питание разнообразно. Пищей ракам служат чаще всего различные более мелкие животные или же разлагающиеся животные и растительные остатки. Многие современные ракообразные питаются взвешенными в воде частицами. Другие представители Crustacea стали паразитами.
Дыхательная система.
У многих мелких ракообразных дыха ние совершается всей поверхностью тела. У других раков для дыхания служат кожные жабры, обычно развивающиеся как особые выросты конечностей. Чаще всего это эпиподиты торакоподов, выстланные специальным дыхательным эпителием и функционирующие в качестве жабр. Транспорт газов от жабр к тканям осуществляется кровью по синусам или венам, которые обеспечивают направленный ток крови к жабрам и от них.
У некоторых наземных раков (мокрицы) на брюшных ногах имеются глубокие ветвящиеся впячива ния покровов, которые омывает гемолимфа. Внутрь впячиваний входит воздух и диффундирует в окру жающую гемолимфу.
Кровеносная система.
Кровеносная система незамкнутая, обыкновенно она довольно сложна, но там, где дыхание совершается через всю поверхность тела, от нее сохраняется только серд це или же кровеносная система исчезает целиком.
Гемолимфа ракообразных во многих случаях бесцветна, но у многих окрашена в красный цвет гемоглобином, растворенным в плазме. У некоторых десятиногих раков в гемолимфе присутствует гемоцианин, осуществляющий транспорт кислорода и содержащий медь.
Выделительная система.
Имеются 2 пары выделительных железистых органов — видоизмененных метанефридиев. Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая — у основания вто рой пары нижних челюстей (максиллярные железы). Обычно работает только одна пара желез.
Каждый орган состоит из концевого мешочка и отходящего от него извитого ка нала с железистыми стенками; канал делает несколько петлеобразных изгибов и затем открывается наружу, иногда образуя перед этим замет ное расширение — мочевой пузырек.
Экскреторная деятельность осу ществляется, органами дыхания, а также фагоцитами и некоторыми клетками кишечного эпителия. Продуктом экскреции является аммоний.
Нервная система ракообразных ортогональная, состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки. Мозг подразделяется на три отдела: протоцеребрум, дейтоцеребрум тритоцеребрум. Тритоцеребрум развит отно сительно слабо.
Строение брюшных отделов центральной нервной системы довольно заметно ва рьируется у разных групп ракообразных. В различных таксонах ракооб разных наблюдаются разные формы слияния отдельных пар ганглиев и образования мощных нервных узлов.
У креветок, лангустов, омаров в составе брюшной нервной цепочки имеются две пары гигантских нервных волокон, которые тянутся от надглоточных ганглиев до тельсона. Они служат для осуществления так называемого плавательного рефлекса. Этот рефлекс возникает при необходимости совершения резкого рывка (например, когда ракообразное спасается от нападающего хищника).
Органы чувств хорошо развиты. Чувство осязания приурочено толь ко к определенным точкам покровов, а именно к части волосков и ще тинок на поверхности антеннул, антенн и других конечностей. Имеются механорецепторы, хеморецепторы (на антеннулах, ротовых придатках) и терморецепторы. Их обнаруживают, например, у ракообразных, обитающих в горячих источниках.
Органы равновесия (статоцисты) встречаются у ракообразных сравнительно редко.
Большинство раков обладает парой сложных фасеточных глаз. Сложные глаза часто сидят на особых подвижных выростах головы, стебельках Нередко имеется непарный лобный науплиальный глаз, он характерен для личинки науплиуса, хотя встречается и у взрослых раков. Науплиальный глаз лежит между основаниями антеннул. Глаз имеет инвертированное строение, так как нервные волокна отходят от концов ретинальных клеток, обращенных в полость глазного бокала.
Половая система. Как правило, ракообразные раздельнополы, но у них встречаются различные формы гермафродитизма. Нередко имеется явственный половой диморфизм.
Гонады (семенники или яичники) исходно парные, трубчатые, лежат дорсально от пищеварительного тракта, между ним и сердцем. В некоторых случаях обе гонады могут сливаться между собой. Нередко у самок имеются еще особые семяприемники, лежа щие вблизи, но независимо от женских половых отверстий. Семяпроводы иногда расширяются в семенные пузырьки, выделения которых формируют сперматофоры.
Размножение и развитие.
Оплодотворение обычно внутреннее, и у большинства видов имеет место копуляция. Для многих ракообразных характерно непрямое оплодотврение с использованием сперматофоров.
Интересная особенность многих ракообразных — отсутствие жгутиков у муж ских гамет. Это связано, вероятно, с тем, что у ракообразных широко распростра нены сперматофоры. Оплодотворение зрелого яйца происходит в момент его прохождения мимо семяприемника. Это и делает ненужным для спермия локомо торный аппарат.
Большинство раков обнаруживает заботу о потомстве, вынашивая яйца приклеенными либо к половым отверстиям, либо к конечностям брюшка.
Развитие у большинства ракообразных сопровождается метаморфозом различной сложности. Типичная исходная стадия метаморфоза — планктонная личинка науплиус.
Тело науплиуса включает три головных сегмента и их конечности — две пары антенн и мандибулы, при помощи которых личинка плавает. Между сегментом мандибул и анальной лопастью находится также несегментированная зона роста. За счет этой зоны идет образование недостающих сегментов тела.
У более продвинутых десятиногих раков (некоторые креветки и большинство крабов) стадия науплиуса протекают в яйце; личинка вылупляется на стадии зоэа; она имеет полный набор головных придатков, грудных сегментов и обеспечивающих плавание ногочелюстей. В ходе последовательных линек количество грудных сегментов и конечностей увеличивается, пока личинка не превращается в моло дого сформированного рака.
У речного рака и многих других пресноводных высших раков развитие прямое.
Класс жаброногие Branchiopoda
Отряд Жаброноги Anostraca
В состав отряда входят 175 видов с длиной тела до 10 мм. Тело подразделяется на голову, торакс и абдомен. Голова короткая, карапакс отсутствует. Покровы перепончатые, очень мягкие.
Глаза сложные, стебельчатые. Часто имеется науплиальный глаз. Антенны одноветвистые, у самок они обычно редуцированы, у самцов несут специальные придатки для удержания самки в процессе спаривания. Максиллипед нет. Торакс обычно несет 11 пар торакопод, реже 17-19 пар одинаковых двухветвистых листообразных конечностей, которые называются филлоподами.
Абдомен состоит из восьми сегментов, не считая тельсона. Первые два сегмента несут репродуктивные придатки, остальные не несут никаких придатков. Тельсон с длинными каудальными ветвями (фуркой).
Anostraca обоеполы. У некоторых видов извест ны партеногенетические популяции, в которых отсутствуют самцы, а рачки развива ются из неоплодотворенных яиц. Покоящиеся яйца некоторых видов могут переносить длительное высыхание, со храняя в течение 3-5 лет способность к развитию. При попадании в воду вылупление личинок происходит буквально через несколько часов. Развитие идет с науплиусом и метанауплиусом.
Жаброноги — обитатели самых различных временных или постоянных водоемов суши, преимущественно со стоячей пресной водой. Есть среди них обитатели соленых озер и лагун с повышенной соленостью воды.
По типу питания — фильтраторы. Жаброноги плавают спиной вниз, биение их торакопод, гонит захваченные пищевые частицы к голове. Некоторые жаброноги могут активно преследовать и нападать на других животных. Для этого они резко изгибают брюшко, подгоняя ко рту мелких рачков.
Наиболее знаменита среди них Artemia salina. Это космополитический вид, обитаю щий в водоемах с различной соленостью — от солоноватоводных до гипергалинных. Артемия имеет важное экономическое значение. Когда-то она служила важным пищевым объектом для первобытных людей, живущих около со леных озер. Благодаря быстрому росту и неприхотливости, ее науплии служат очень важ ным кормовым объектом при выращивании мальков рыб.
Отряд Щитни Notostraca
От мелких до средних размеров ракообразные, наибольшая длина 100 мм. Тело подразделяется на три тагмы: голову, торакс и абдомен. Имеется карапакс в виде дорсального щита. Глаза сидячие (без стебельков). Имеется науплиальный глаз. Антеннулы одноветвистые, тонкие. Антенны редуцированы, рудиментарные или отсутствуют. Максиллипеды отсутствуют.
Торакс состоит из 11 сегментов. Первая пара торакопод с длинными щупальцеподобными эндитами. Следующие 10 пар конечностей считаются торакоподами. У самок на 11 сегменте открываются гонопоры и крепится яйцевой мешок.
Количество кутикулярных колец, которые образуют абдомен, варьирует в очень широких пределах. На каждом из них может располагаться более чем одна пара конечностей. Их количество на каждом «кольце» увеличивает ся спереди назад, достигая шести (иногда даже 10) пар конечностей. Несмотря на это, в каждом «кольце» имеется лишь одна пара нервных ганглиев. Количество пар конечностей варьируется между 35 и 71. Задняя часть абдомена лишена придатков. Тельсон крупный, завершается парой многочленистых каудальных ветвей (фуркой), иногда по длине сравнимых с длиной остального тела ракообразного.
Покровы снабжены большим количеством своеобразных покровных желез, их секрет изливается на поверхность покровов и постоянно обновляет самый верхний слой эпикутикулы. Такое явление не наблюдается ни у одной другой группы ракообразных.
Раздельнополы, у некоторых видов наблюдается гермафродитизм. Яйца вынашиваются в яйцевых мешках, которые крепятся к придаткам последнего то ракального сегмента. Яйца могут переносить высыхание и замораживание. Из-за своих малых размеров при вы сыхании водоема они могут переноситься ветром вместе с пылью. Способность к раз витию в высохших яйцах может сохраняться до девяти лет.
Длительность эмбрионального развития настолько невелика, что в ранее высохшем водоеме уже че рез два дня после заполнения его водой появляются личинки. Вылупление происходит на стадии метанауплиуса, личиночное развитие сопровождается многочисленными линьками.
В современной фауне девять видов, обитающих в стоячих пресноводных водоемах по всему свету. Эти раки населяют временные стоячие водоёмы, но в арктических широтах встречаются также в озёрах, поскольку там слабее пресс хищников. Щитни ведут донный образ жизни, питаются детритом (осадком), но могут вести хищнический образ жизни, нападая на ветвистоусых рачков, остракод, личинок насекомых, голо вастиков. У них существует и каннибализм, когда кормовая база водоема слабая, а плотность щитней в нем высокая. На рисовых чеках они могут приносить вред, так как объедают сеянцы риса.
В ископаемом состоянии известны с Каменноугольного периода (300 миллионов лет назад).
Наиболее широко известен Triops cancriformis, распространенный в Евразии и Северной Африке. Его ископаемые остатки известны из нижне- и верхнетриасовых отложений Германии. Отличия между ними не больше, чем у ныне живущих представителей данного вида. Следовательно, этот вид сущест вует уже 230 миллионов лет. Поселяясь в выростных прудах рыбоводческих хозяйств, Triops cancriformis могут наносить им серьезный ущерб. Он в очень короткий срок выедает до 86 % личинок.
Отряд водяные блохи Cladocera
В современной фауне примерно 450 видов, имеющих длину тела 0,2-6 мм. Тело подразделяется на две тагмы: голову и туловище, торакс и абдомен отделены друг от друга очень нечетко. Задняя часть туловища по догнута вниз и слегка вперед. Тельсон обычно не отграничен от абдомена. Как правило, он образует фурку с когтеобразными ветвями.
Покровы тонкие и полупрозрачные. Карапакс од ностворчатый, сжат с боков, обычно скрывает все туловище и его придатки. В некоторых случаях редуцирован. Глаза сложные, сидячие, у многих видов име ется также науплиальный глаз, а у некоторых имеется только он один. Антеннулы обычно короткие, одноветвистые. Антенны мощные, двуветвистые. Это главные конечности, отвечающие за движение рачков. Пять или шесть пар торакоподов сильно различаются по своему строению, поскольку почти каждый из них выполняет свою функцию, а иногда даже несколько функций одновременно. Они используются для ползания по субстрату, для добывания и перемещения пищи ко рту, создают фильтр для пищи.
Все Cladocera раздельнополы. Самцы всегда заметно меньше самок. У большинства ви дов существует забота о потомстве, которая выражается в вынашивании яиц и раз вивающихся в них эмбрионов в выводковой сумке. Развитие, как правило, прямое.
Все виды откладывают яйца двух разновидностей. Это связано с тем, что в их жизненном цикле наблюдается гетерогония, то есть смена генераций двух типов: партеногенетических и амфимиктических. Подавляющее большинство видов демонстрируют партеногенез или гетерогонию. Есть некоторое количество чисто амфимиктических видов.
Жизненный цикл следующий. В умеренных широтах из покоящихся яиц (способных перезимо вывать и переносить высыхание) весной выходят исключительно самки, которые от кладывают неоплодотворенные яйца, из которых развивается следующее поколение самок. Этот процесс может продолжаться в течение достаточно длительного време ни. При наступлении неблагоприятных условий (понижение температуры, высыха ние водоема, истощение кормовой базы) в популяции у некоторых самок в потомс тве появляются диплоидные яйца, из которых выходят самцы. После их появления самки начинают производить гаплоидные яйца, которые и оплодотворяются самцами. После откладки покоящихся яиц цикл замыкается.
Подавляющее большинство ветвистоусых раков — обитатели пресных вод, немного видов встречаются в море. Они заселяют практически все их типы — стоячие и текучие воды. Большинство видов живут в маленьких водоемах или в прибрежных участках озер и прудов, где ве дут донный образ жизни на грунте или же являются важной часть планктона. Cladocera — один из трех таксонов многоклеточных животных (Rotifera, Cladocera, Copepoda), которые доминируют в пресноводном зоопланктоне. Среди кладоцер явно преобладают седиментаторы, и лишь относительно небольшое число видов превратилось в настоящих хищников.
Планктонные виды имеют большее экологическое значение в пищевых цепях, поскольку являются центральным связующим звеном между сестоном (взвешенными в толще воды органическими частицами) и нектоном (рыбами). В качестве важнейших первичных консументов аномоподы контролируют биомассу фитопланктона и могут сильно изменять структуру экосистемы путём избирательного выедания определённых видов водорослей. Эти ракообразные оказывают регулирующее воздействие и на популяции бактерий. Они играют важную роль в качестве корма для рыб. Это относится не только к планктонным, но и к бентосным формам, численность которых может быть очень высокой.
Daphnia magna Держится в придонном слое. Часто плавает среди хлопьевидных осадков у дна, взмучивает и использует как корм. С помощью скребущей щетинки второй грудной ноги может собирать пищу, чтобы затем улавливать её с помощью фильтрующего аппарата. Мелкие (и лёгкие) ювенильные стадии держатся, преимущественно, в толще воды.
Класс Веслоногие ракообразные Copepoda
В состав класса входят около 8500 видов, подавляющее большинство которых имеют размеры в несколько миллиметров. Представители класса Copepoda — одни из самых многочисленных обитателей морской пелагиали и пресных вод.Веслоногие ракообразные встречаются во всех водных местообитаниях, от океанских глубин до высокогорий (в лужах талой воды на глетчерах). Большинство копепод — жители морей, населяющие пелагиаль, морское дно и заросли растений; они составляют важное звено пищевых цепей.
Представители класса характеризуются чрезвычайно сильным разнообразием, одни формы ведут паразитический образ жизни хотя бы часть своего жизненного цикла, другие ведут свободноживущий образ жизни.
Тело подразделяется на цефалосому, метасому и уросому, или просому (цефалосому + метасома) и уросому. Цефалосома представляет собой слившиеся голову с ее пятью сегментами и один или два торакальных сомита (несущих максиллипеды). Метасома — это торакс, в основном состоящий из пяти или четырех сегментов. Уросома — это пятисегментный или меньше абдомен. Тельсон отсутствует, а анальный сегмент несет фурку.
Карапакс отсутствует. Имеется головной щит, который может образовывать вы ступающий вперед рострум. Как правило, имеется единственный науплиальный глаз. Антеннулы одноветвистые. Они мощно развиты у свободноплавающих форм, поскольку служат главным локомоторным органом, а у самцов они часто помогают удержи вать самку во время копуляции. Именно им Copepoda обязаны своим названием «веслоногие» раки. Антенны одно- или двуветвистые, у некоторых форм видоизменены в виде хватательных придатков. Иногда отсутствуют. Развитие челюстей широко варьирует: от полного исчезновения до сильного развития. Имеется одна или две пары одноветвистых максиллипед. Метасома несет четыре или пять пар торакопод. Абдоминальные придатки отсутствуют.
Покровы представлены тонкой кутикулой без следов обызвествления.
Кровеносная система сильно редуцирована. Специальные дыхательные органы отсутствуют полностью. Дыхание осуществляется через тонкую кутикулу поверхности тела и конечностей. Нервная система рас членена незначительно, хотя надглоточ ные ганглии, брюшная нервная цепочка и толстый глоточный коннектив вполне различимы.
Копеподы раздельнополы. Личиночное развитие с метаморфозом. Яйца вынаши ваются в яйцевых мешках или выметываются в воду.
Свободноживущие Copepoda ведут, как правило, планктонный образ жизни. Лишь очень ограниченное количество наименее специа лизированных хищных форм остаются обитателями дна.
Планктонные виды парят в воде благодаря широко раскинутым антеннулам и фуркам. И те и другие у некоторых видов несут очень многочисленные опе ренные щетинки, увеличивающие суммарную поверхность тела рачка, что и приводит к эффекту парашютирования. Передвигаются рачки резкими «прыжками», производимыми с помощью четырех пар ног торакса и абдомена.
Это помогает избегать хищников и совершать достаточно длительные миграции. Наблюдаются суточные и сезонные вертикальные миграции калянид, диапазон вертикальных миграций суточных миграций может составлять 300-500, сезонных миграций - 3-4 тысячи метров по вертикали.
Медленное, плавное движение достигается благодаря быстрому (до 3000 в ми нуту) вращению ротовых конечностей. Эти движения конечностей, одновременно создавая ток воды ко рту, обеспечивают питание рачков. В питании наблюдаются все переходы от безвыборочной фильтрации до хищничества.
Веслоногие ракообразные — доминирующая группа морского планктона. Как мелкие хищники они поедают жгутиконосцев, диатомей и другие одноклеточные водоросли в составе фитопланктона, численность некоторых видов копепод огромна и, морские копеподы составляют большую часть животного белка на Земле; они образуют основу питания гигантских акул и (вместе с крилем) усатых китов. Многие виды промысловых рыб будучи личинками, питаются в основном копеподами. Некоторые виды, например сельдь, шпроты, сардины и макрель питаются копеподами и во взрослом состоянии. Производя огромное количество экскрементов, копеподы вносят весомый вклад в поток веществ из толщи воды в донные отложения, обеспечивая процветание детритофагов. Этот перенос веществ особенно важен для сообществ абиссали, чье существование зависит от «морского снега».
Например Epischura baikalensis — обитает во всей водной массе пелагиали круп нейшего в мире пресноводного водоема озера Байкал в течение всего года. Е. baikalensis — один из главнейших объектов питания рыб и хищных беспоз воночных — важнейшее звено в биотическом круговороте веществ и энергии в Байкале. Все планктоноядные рыбы утилизируют до 1,1 млн тонн Е. baikalensis в год как непосредственно, так и через посредство других беспозвоночных, питающимися им же.
В пресных водах обитают циклопы — наиболее многочисленная и процветающая группа планктонных веслоногих раков в пресных водах. Встречаются как в стоячих, таких как озера, пруды, канавы, лужи, временные водоемы, источники и колодцы, а также в любых водотоков и рек.
Плавают циклопы одновременно взмахивая четырьмя парами торакопод, совершая при этом резкий прыжок вперед, вверх или вбок, а затем при помощи антенн может некоторое время парить в воде. По типу питания многие циклопы — хищники. Циклопиды могут поедать добы чу, заметно крупнее их самих.
Среди обитателей дна выделяют интерстициальные, зарывающиеся и эпибентосные формы.
Питаются диатомовыми водорослями, бактериями или мелкими простейшими, которых они собирают с субстрата, а не отфильтровывают. В морском бентосе, среди представителей мейофауны, копеподы занимают второе после нематод место по числу видов и обилию. Здесь они являются существенным источником пищи для камбал и лососёвых.
Паразитические Copepoda
Почти половина всех известных видов копепод связаны с другими видами животных, причём характер отношений партнёров часто неизвестен. Подавляющее большинство видов — мор ские. Лишь относительно небольшое количество форм обитают в пресных водах. Паразитируют на различных водных беспозвоночных и позвоночных. Обычно это эктопаразиты, которых можно обнаружить на поверхности тела, на жабрах, во рту и ноздрях, а также в каналах боковой линии. Некоторые виды — мышечные эндопаразиты.
У одних видов паразитируют науплиусы, проникающие в хозяина и поселяющиеся в его тканях. Среди их хозяев многощетинковые черви и переднежаберные моллюски. После завершения сложного метаморфоза паразиты покидают хозяина на последней личиночной стадии и после единственной линьки переходят во взрослое состояние.
У других - эктопаразитов рыб и млекопитающих, на теле хозяина живут взрослые особи, личинки, по-видимому, свободноживущие.
Некоторые представители группы, паразитирующие в коралловых полипах имеют тело червеобразной формы.
Рыночная цена заражённых ими рыб падает, поскольку при разделке образуется много отходов. Некоторые эктопаразиты имеют ещё большее негативное хозяйственное значение, поскольку причиняют заметный ущерб в рыборазводных хозяйствах или вредят здоровью промысловых рыб в природе и приводят к сильным потерям в весе и тем самым — к большим убыткам рыбаков.
Класс усоногие раки Cirripedia
Усоногие ракообразные уникальны среди членистоногих тем, что все без исключения взрослые формы ведут сидячий образ жизни. Это либо свободноживущие фильтраторы, либо узкоспециализированные паразиты.
У них исчезли наружная сегментация и хитиновый панцирь, перестроилась голова, которой усоногие прикрепляются к субстрату, укоротился и почти полностью исчез брюшной отдел тела. Тело подразделяется на голову и грудь. Тело их окружено двойной мантийной складкой, соответствующей карапаксу других ракообразных. У свободноживущих форм эта складка выделяет разное количество известковых пластинок, образующих защитную раковину.
Конечности, если имеются, перешли к вододвигательной функции, загоняя воду в мантийную полость. Антеннулы используются для прикрепления к субстрату и снабжены цементными железами. Антенны отсутствуют. Ротовые придатки упрощены в той или иной степени. Из яиц усоногих выходит типичный науплиус. Личинка свободно плавает в воде некоторое время, а затем прикрепляется антеннулами к субстрату. Дальнейшие ее превращения во взрослого рачка происходят у разных групп по-разному.
К свободноживущим усоногим относятся морские уточки и морские желуди. Стебельчатые формы называют «морскими уточками», бесстебельчатые — «морскими желудями».
Тело заметно расчленено на голову и торакс. Абдомен и тельсон отсутствуют. Карапакс обычно несет известковые пластинки. Тело некоторым образом стоит на голове. Антеннулы служат для прикрепления рачка. Большинство свободноживущих — фильтраторы, которые создают ток воды с помощью биения ножек. Задние пары захватывают пищевые частицы, а передние передают их ротовым придаткам. Последние перемалывают пищу. Часть склонна к хищничеству. У большинства имеется гермафродитизм.
Морских уточек более 1000 видов. Подавляющее большинство видов живут на шельфе или на малых глубинах, а так же прикрепляющиеся к плавающим предметам или животным (киты, акулы, мор ские черепах). Есть формы, приспособившиеся переживать довольно длительное осушение, оставаясь во время отлива на литорали. Есть виды, которые вообще живут выше уровня прилива и довольствуются брызгами, которые долетают до них во время шторма. Но известна большая группа глубоководных видов, достигающих глубин до 6800 м. Некоторые виды поселяются на любом предмете, попа дающем в море. Благодаря этому они являются важнейшим компонентом обрастания морских судов. Но встречаются виды, паразитирующие на китах, полихетах.
Морские желуди — обитатели твердых субстратов. Они входят в состав донных биоценозов, играя в них чрезвычайно важную роль. Благодаря способности пелагических личинок оседать на любые подходящие субстраты, они в столь больших количествах оседают на днища судов, что это создает серьезнейшую проблему, чреватую многомиллионными убытками. Некоторые виды усоногих имеют промысловое значение, из некоторых даже делают консервы.
Отряд Корнеголовые раки - крайне своеобразные представители паразитических раков.
Тело корнеголовых раков настолько изменено паразитизмом, что у взрослой особи полностью отсутствует сегментация и в результате этого неразличимы тагмы. У взрослых полностью отсутствуют светочувствительные органы и все придатки тела.
Корнеголовые раки раздельнополы. Паразитический образ жизни ведут оба пола. Самки паразитируют на различных ракообразных, преимущественно из отряда Decapoda. Самцы паразитируют на собственных самках.
Тело самки корнеголового рака состоит из двух отделов. Так называемая корневая система образует настолько обширные разрастания причудливо пе реплетающихся в процессе их разветвления отростков, что они буквально прони зывают практически все внутренние органы хозяина, проникая даже в самые даль ние участки их конечностей. Отростки корневой системы лежат на поверхности органов хозяина, не проникая внутрь. Стенки корневидных отростков тесно контактируют с мезенхимными клетками лакун хозя ина и из его гемолимфы питательные вещества транспортируют в тело паразита.
Вторая часть тела представляет собой обширный мешок, соединенный с корневой системой стебельком.
Корневая система выполняет трофическую, а мешок — генеративную функцию.
Жизненный цикл у большинства корнеголовых раков плохо изучен. Науплиев их можно разделить на две группы: крупные и мелкие. Мелкие личинки позднее превратятся в паразитических самок, а крупные превращаются в самцов. Мелкие личинки помощью антеннул прикрепляются к хозяину. Проникновение происходит с помощью полой хитиновой иглы, которая пронзает покровы хозяина до его гемоцеля. Часть клеток проникают через иглу в хозяина, остальные отваливаются от хозяина. Вероятно, в дальнейшем клетки транспортируются гемолимфой, пока не прикрепляются к кишечнику снаружи. Начинает развиваться корневая система, которая через 3-24 месяца образует наружный мешок. Появление мешка привлекает мужских более крупных личинок, которые проникают в мантийное отверстие. Внутри мантийной по лости они претерпевают метаморфоз, превращаясь в клеточное скопление, так назы ваемый трихогон, который благодяря антеннулам циприсовидной личинки закреп ляется в мантийной полости. Клетки трихогона заполняют самцеприемник. Остаток циприсовидной личинки отбрасывается и самцы прекращают свое существование как самостоятельный индивидуум, функционируя теперь фактически как семенник псевдогермафродитного животного.
Как правило, у одного хозяина паразитирует один паразит.
Корнеголовые раки преимущественно паразитируют на ракообразных отряда Decapoda, чаще всего поражая креветок. Но известны группы, паразитиру ющие только на морских желудях, гиперпаразиты паразитиче ских равноногих раков.
Класс высшие раки Malacostraca
К высшим ракам относят ракообразных, характеризующихся наличием парных сложных глаз, обычно двуветвистых антеннул и антенн. Покровы у большинства видов усилены благодаря их сильной кальцификации. Исходно все высшие раки раздельнополы, но встречается протандрический (реже протогинический) гермафродитизм.
Науплий в качестве личинки встречается очень редко, у подавляющего большинства прочих высших раков наблюдается прямое или близкое к таковому развитие.
В состав класса входят 27 700 видов. Среди представителей именно этого класса встречаются самые крупные ракообразные, достигающие длины тела 60 см. Высшие раки освоили практически все биотопы Земли. Встречаются как в море — от супралиторали до абиссали, так и в пресных водах. Некоторые представители класса перешли к наземному образу жизни, в том числе на деревьях. Известны обитатели грунтовых вод, пещер. Подавляющее большинство свободноживущие, но известны комменсалы и эктпаразиты.
Отряд ротоногие ракообразые или раки-богомолы Stomatopoda
Раки богомолы довольно крупные ракообразные. Длина их тела от 10 до 385 мм. Встречаются преимущественно на мелководьях. Богомолы обитают пре имущественно в море, в тропической и субтропической зонах. Имеется лишь не большое количество видов, освоивших солоноватые воды.
Тело подразделяется на голову, торакс и абдомен. Головной отдел состо ит из пяти сегментов, включая акрон, торакс — из восьми сегментов и абдомен — из шести сегментов, включая тельсон. Карапакс хорошо развит, расширен с боков. Жаберная полость не образуется.
Максиллипеды отсутствуют.
Первые пять пар торакальных придатков вооружены ложными клешнями, используются при добывании пищи, вторая пара развита в виде ловчих ног, с острыми зазубренными когтями. 6-8-й торакоподы двуветвистые, используются в качестве локо моторных органов. На абдомене имеются пять пар двуветвистых плеопод, которые часто несут жабры. Конечности шестого сегмента — уроподы образуют вместе с уплощенным тельсоном мощный хвостовой плавник.
Сложные глаза стебельчатые, крупные, каждый глаз состоит как бы из верхней и нижней сфер. Благодаря такой особенности строения глаз раки-богомолы приобретают для каждого глаза стереоскопическое зрение.
Раки-богомолы всегда раздельнополы. Stomatopoda ведут одиночный образ жизни в различного типа укрытиях и норах. Они активно избегают контактов даже с особями своего вида. Откладываемые яйца склеиваются в плоский пакет. Без материнской забо ты яйца не выживают. Самки могут голодать все время вынашивания яиц.
Стадия науплия у раков-богомолов отсутствует. Из яйца вылупляется личинка, соответствующая стадии зоэа Decapoda. Несмотря на относительно крупные размеры, раки богомолы имеют ограничен ное промысловое значение. Некоторые виды служат лишь объектом любительского и кустарного лова.
Отряд равноногие Isopoda
Тело чаще всего дорсовентрально уплощено. Оно подразделяется на голову, грудь и брюшко. Карапакса нет. У многих видов тело способно сворачиваться в клубок, приобре тая сферическую форму. Имеются сложные глаза, но, как правило, не стебельчатые. Имеется, как правило, одна пара максиллипед. Торакоподы без экзоподитов и эпиподитов, могут служить для пе редвижения по субстрату или для захвата чего-либо. Большинство изопод раздельнополы. Развитие практически прямое.
Пять пар передних брюшных ног служат для дыхания; они состоят из короткого основа ния и двух широких листо видных жаберных ветвей, которые направлены назад и прилегают друг к другу, как листы книги. Экзоподиты одной пары брюшных ног образуют прочную крышку, покрывающую все жаберные листочки. Такое строение дыхательного аппарата позволило некоторым представителям Isopoda приспособиться к жизни на суше. Примером мо гут служить мокрицы, дышащие кислородом, растворенным в тонком слое влаги, покрывающей жаберные листочки.
Среди изопод есть свободноживущие и паразитические, морские и пресноводные, наземные и пещерные виды. Изоподы освоили почти все известные биотопы Земли. В море они обитают от литорали до самых глубочайших океанических желобов с глу биной 10 000 м. В пресных водах живут в крупных озерах, реках, ручьях, источниках и пещерных водах. Много видов известно из интерстициали. На суше изоподы распро странены от супралиторали морских побережий до горных районов и полупустынь. Среди паразитических изопод имеются временные или посто янные эктопаразиты рыб. Некоторые формы па разитируют на ракообразных.
К широко распространенным представителям отряда принадлежит пресноводный водяной ослик, обыч ны мокрицы.
Отряд Разноногие, или бокоплавы Amphipoda(5500 видов)
Тело бокоплавов большей частью сжато с боков. Голова цельная, к ней присоединены 1—2 грудных сегмента. Глаза фасеточные. Карапакс отсутствует. Ножки всех грудных сегментов устроены различно, некоторые вооружены хватательными крючками и почти все несут листовидные жаберные пластинки. Брюшные конечности хорошо развиты, три передние пары двуветвисты, снабжены плаватель ными щетинками и служат для плавания, задние пары направлены на зад и вместе с тельсоном служат для прыгания.
Большинство амфипод раздельнополы, но известны случаи гермафродитизма. У многих амфипод самки откладывают яйца единственный раз в жизни.
Большинство бокоплавов всеядно, немало хищни ков, которые преоблада ют среди планктонных форм. Паразитами явля ются китовые вши, грызущие кожу хозяина.
Представители отряда встречаются во всех видах водных биотопах, существу ющих на нашей планете. В море они обитают на всех глубинах, от литорали до са мых глубоководных желобов. Амфиподы заселили также многочисленные континентальные водоемы, как солоноватоводные, так и пресные, в том числе расположенные высоко в горах. Относительно небольшое количество видов освоили сушу. Встречаются виды амфипод, обитающие в лесной подстилке. Относительно небольшое количество видов - симбионты и паразиты.
Практическое значение амфипод довольно велико, поскольку они составляют излюбленный корм различных рыб. В связи с этим некоторые пресноводные бокоплавы были перенесены и акклиматизированы в ряде озер и водохранилищ.
Из бокоплавов наиболее известны гаммариды (обыкновенные бокоплавы) (корм для аквариумных рыбок), морские блохи, китовые вши.
• Отряд Десятиногие раки Decapoda
Тело подразделяется на головогрудь (цефалоторакс) и брюшко (абдомен). Головогрудь объединяет голову, состоящую из пяти сомитов, и грудь из восьми сомитов. Головогрудь прикрыта сверху карапаксом, который срас тается со всеми грудными сегментами. Его фронтальный край, как правило, образу ет вырост (рострум), достигающий своего максимального развития у креветок, ве дущих активный образ жизни у дна. Боковые края карапакса, свисающие с боков головогруди, образуют жаберную камеру. Абдомен состоит из шести сегментов, не считая тельсона.
Антеннулы двуветвистые, в базальном членике имеется статоцист. Антенны двуветвистые. В первом членике стебелька антенн открывается проток антеннальной железы.
l-e-3-и торакоподы выполняют функцию максиллипед и принимают участие в процессе питания. Первые две пары чрезвычайно похожи на ротовые придатки, а третья пара напоминает по своему строению локомоторные конечности.
4-8-е торакоподы образуют ходильные ноги. Они, как правило, состоят из семи члеников. Форма и строение ходильных ног вообще чрезвычайно вариабельны. Они могут видоизменяться в зависимости от выполняемых ими функций: нападения, защи ты, удержания добычи, закапывания или плавания.
Первая и вторая, реже и третья, пары ног обычно заканчиваются клешнями. Они бывают двух типов: настоящие или ложные. Особенно больших размеров достигают клешни первой пары переопод.
На абдомене имеется пять пар двуветвистых конечностей. У самцов первая и вторая пары выполняет функцию совокупительных органов. Уроподы служат для плавания с небольшой скоростью, с помощью хитиновых крючочков они могут сцепляться. У большинства десятиногих раков яйца вынашиваются под абдоменом, прикрепленные к 1-4-м парам плеопод.
У крабов абдомен редуцируется, превращаясь в маленький придаток, подвернутый под головогрудь. У креветок, лангустов и омаров абдомен несет мощную мускулатуру, масса которой составляет до 70 % от массы всей мускулатуры тела. Уроподы развиваются на шестом сегменте абдомена. Они двувет вистые. Тельсон хорошо развит, вместе с уроподами образует хвостовой плавник.
На этот плавник работает вся мускулатура абдомена. Ее резкое сокращение заставляет, например, креветку буквально «выстреливать», с места набирая высокую скорость. Животное в этом случае двигается головой назад, а ее рострум, оказав шиеся теперь позади и образующие «хвостовой стабилизатор», помогают ей выбрать необходимое направление движения. У раков отшельников хвостовой плавник преобразуется в орган прикрепления к раковинам моллюсков, в которых они живут.
Кутиула может образовывать мощный панцирь (крабы, лангусты, омары).
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, кото рое ограничено передней и задней губами, и с боков — мандибулами. Оно ведет в эктодермальную переднюю кишку, передняя часть которой представляет собой широкий и короткий пищевод. Задняя часть передней кишки образу ет объемистый жевательный желудок и примыкающий к нему сзади фильтрующий желудок. К последнему сзади примыкает коротенькая средняя кишка, которая ли шена хитиновой выстилки. В нее впадают протоки желез средней кишки (гепатопанкреас). Гепатопанкреас у большинства десятиногих раков — это компактная, объемистая парная железа, занимающая значительную часть объема головогруди. Длинная эктодермальная задняя кишка тянется на протяжении всей длины абдомена и заканчивается анальным отверстием на тельсоне.
Кровеносная система у десятиногих раков развита хорошо, особенно у самых крупных форм. У последних она по своему строению приближается к кровеносной системе замкнутого типа. Сердце короткое, с очень мускулистыми стен ками. Оно лежит дорсально в задней части среднего отдела головогруди в объеми стом перикардиальном синусе. Перикардиальный синус функционирует как пред сердие. От сердца отходят артерии, в основании которых также имеются клапаны, не дающие гемолимфе возращаться обратно в сердце.
Органами дыхания служат жабры, которые могут быть на всех торакоподах, а также внутренняя поверхность боковой стенки карапакса. Он с обеих сторон прикрывает жабры, образуя жаберную камеру. Кроме защиты жабр, камера служит ограничителем водного потока, постоянно промывающего камеру. Каждая жабра состоит из «ствола» или «древка» с подводящим и отводящим гемолимфу каналами внутри него. Поверхность жабр очень велика благодаря много численным разветвлениям дистальной части ствола.
Нервная система состоит из мозга (три отдела – прото- дейто – тритоцеребрум), иннервирующего глаза, антенну и антеннулы, и подглоточного ганглия, иннервирующего ротовые конечности и максиллипеды, и из брюшной нервной цепочки. Строение нервной системы варьируется от группы к группе, демонстрируя разные формы слияния не рвных ганглиев брюшной цепочки. У крабов вся нервная система сливается в два крупных узла. Органы чувств обычно хорошо развиты, сложные глаза стебельчатые.
Подавляющее большинство десятиногих раков раздельнополы, однако имеются исключения из этого правила. Для всех видов характерно наличие полового диморфизма.
Яичники парные. Они лежат, как правило, в головогрудном отделе между сердцем и гепатопанкреасом. Семенники также парные. Они характеризуются более или менее сильно развитыми семяпроводами, в которых происходит формирование сперматофоров. Благодаря тому что семя упаковывается в сперматофоры, у всех Decapoda они лишены жгутиков.
Репродуктивный цикл десятиногих раков тесно связан с линочным циклом. Обычно спариваются нелиняющий самец и линяющая самка. Сперматофор вставляется самцом в специальное место в мягком панцире самки, после затвердевания панциря у сам ки сперматофор жестко в нем фиксируется, что гарантирует его от потери. Во время вынашивания яиц в своем теле или на брюшных ногах самка не линяет. Отложив яйца или дождавшись вылупления детенышей, самки тут же линяют и опять готовы к спариванию.
У десятиногих, откладывающих мелкие яйца в воду, из них вылупляется личинка науплиус. У прочих десятиногих раков, у которых яйца имеют значительно большие размеры, могут вылупляться личинки уже на стадии зоэа или еще более поздних. В некоторых случаях из яйца выходит ювенильная особь (у речных раков). Каждый из типов личинок проходит большее или меньшее количество стадий.
Ракообразные из отряда Decapoda по праву считаются наиболее высоко орга низованными представителями этого класса. В отряд входят более 10 000 видов, характеризующихся очень большим разнообразием в строении тела. Именно в со став этого отряда входят крупнейшие членистоногие, известные на нашей планете.
Десятиногие раки заселили самые разнообразные биотопы морей от Северного полюса до Антарктиды, широко распространены в солоноватых водах и хорошо пред ставлены в пресных водоемах на поверхности Земли и в ее пещерах. По-настоящему наземных десятиногих раков нет. Сухопутные десятиногие раки (некоторые креветки и крабы) преимущественно обитатели супралиторали, песчаных и илистых пляжей.
Существуют три основные варианта формы тела, присущие разным Decapoda: омароподобный (раки, омары и т.д.), креветкоподобный (различные креветки) и крабовидный (крабы).
Тело креветок практически цилиндрическое или сплющено с боков, мускулистое брюшко хорошо развито. Цефалоторакс часто несет килевидный зубчатый рострум. Конечности обычно узкие, клешни у одних видов имеются, тогда как у других отсутствуют. Экзоскелет обычно тонкий, гибкий, необызвествленный.
Омароподобные десятиногие раки имеют более массивные тело и ноги, первая пара, как правило, несет мощные клешни. Плеоподы не приспособлены для плавания. Омароподобные Decapoda, такие, как омары, речные раки и ведущие роющий образ жизн. Омары и речные раки ползают по субстрату, однако, избегая опасности, они могут точно так же, как это делают креветки, уплывать назад быстрыми толчками, резко подгибая брюшко с хвостовым плавником на вентральную сторону.
Крабовидные десятиногие раки Абдомен обычно в той или иной степени редуцирован. У одних форм он обращен назад, тогда как у других подогнут на брюшную сторону головогруди. Ходные ноги пятой пары остаются недоразвитыми и располагаются под боковыми краями карапакса или же отгибаются вперед и лежат над его задним краем.
Десятиногие демонстрируют широкий спектр типов питания и пищевых предпочтений, однако для большинства видов характерно сочетание хищничества и питания падалью. Многие Decapoda травоядны, всеядны или являются детритофагами. Как правило, они поглощают крупные пищевые объекты.
Десятиногие раки демонстрируют не только причудливые формы тела и окраски, но и сложные формы поведения. Это относится прежде всего к креветкам-симбионтам, сожительствующим с рыбами, морскими ежами, кораллами губками, двустворчатыми моллюсками.
Многие креветки из разных таксонов, которых часто объединяют под общим названием «чистильщики», удаляют эктопаразитов и другие нежелательные частицы с поверхности тела некоторых рифовых рыб. Во время поиска паразитов, которых они удаляют и поедают, креветки могут ползать по телу рыбки и даже залезать ей в рот и жаберную полость.
Основная масса видов неполнохвостых представлена раками-отшельниками. Эти крайне своеобразные представители Decapoda используют пустые раковины брюхоногих моллюсков как переносные домики. Брюшко асимметрично и по форме точно соответствует спиральным раковинам брюхоногих моллюсков.
Настоящие крабы, составляющие группу короткохвостые, отличаются от других декапод наиболее специализированным телом. Короткохвостые встречаются практически во всех морских бентосных биотопах, однако есть и небольшое количество пресноводных и наземных видов. В результате частичной редукции абдомена, который при этом подгибается на вентральную сторону и своим задним концом обращен вперед, общий центр тяжести тела крабов сильно смещен вперед, где и располагаются ходные ноги. Вперед крабы перемещаются очень медленно, более часто они движутся боком, особенно если возникает необходимость двигаться быстро.
Десятиногие раки имеют очень важное экономическое значение. По объемам вылова доминируют креветки. Вылов омаров и лангустов значительно меньше: немногим более 200 тыс. т. Гораздо боль ше вылавливают речных раков — 630 тыс. т. Немногим более 1 млн т вылавливают крабов. Общий вылов десятиногих раков заметно уступает вылову рыбы, но ракообразные ценятся значительно выше, чем рыбы.
Отряд Decapoda насчитывает около 10 тыс. видов. Таксономическая структура отряда очень сложна.
Надкласс Многоножки Myriapoda
Это наиболее древняя группа трахейных, известная по ископаемым остаткам с конца силура. Многоножки были одними из первых сухопутных беспозвоночных. У них в большей мере сохранились архаичные черты предков: гомономность сегментации туловища, одно типность ходильных ног, остатки кожно-мускульного мешка, наличие производных целомодуктов. Большинство многоножек ведет скрытый ночной образ жизни в почве, в разрушающейся древесине. К надклассу Myriapoda относятся четыре класса, из которых наибольшее разнообразны класс Двупарноногие, или Кивсяки (Diplopoda), класс Губоногие (Chilopoda).
Класс Двупарноногие (Diplopoda)
Всего известно около 12 тыс. диплопод.
Тело продолговатое, длиной от нескольких миллиметров до 10—20 см. Тело состоит из головы, свободного шейного сегмента и сегментированного туловища. Голова слитная, состоит из акрона и трех сегментов, а четвертый головной сегмент свободный (шейный). Имеются усики, мандибулы и гнатохилярий. Шейный сегмент без конеч ностей, образует коленчатый перегиб между туловищем и головой. На голове по бокам расположены глаза, состоящие из скопления простых глазков. Некоторые виды слепые.
Туловище диплопод состоит из трех передних сегментов, несущих по одной паре ножек, и последующих сдвоенных сегментов — диплосомитов с двумя парами ног на каждом. Заканчивается туловище анальной лопастью — тельсоном без придатков. Число туловищных сегментов у диплопод не менее 30 и может достигать 75, а число пар ног — 139.
Кивсяки передвигаются медленно. В связи с малой подвижностью у них имеются защитные морфологические и этологические приспособления. Твердый хитиновый покров, пропитан-, ный карбонатом кальция, защищает их тело от хищников, механических повреждений и от высыхания. У многих кивсяков тело круглое в попе речнике, при опас ности они сворачиваются в кольцо или в спираль, закрывая уязвимую брюшную поверхность тела.
Еще одним защитным приспособлением у кивсяков являются паху чие железы. На каждом диплосомите туловища имеется пара отверстий пахучих желез. Выделения этих желез нередко ядовиты и у некоторых видов содержат синильную кислоту. Для многих животных кивсяки не съедобны, особенно для млекопитающих. Пахучие выделения кивсяков раздражают слизистые глаз и носоглотки у млекопитающих. Зато их охотно поедают рептилии и птицы. Некоторые виды кивсяков имеют предупреждающую окраску с яркими полосами. Едкий запах кивсяков имеет значение предостерегающего сигнала о несъедобности.
Дыхание.
У диплопод на каждом диплосомите на ходится по две пары дыхательных отверстий — стигм и только на пер вых туловищных сегментах — по одной паре. Трахеи диплопод наиболее примитивные по строению: от каждого дыхальца отходит изолированный от других пучок трахей.
Кровеносная система незамкнутая. Сердце длинное, состоящее из многочисленных камер, число которых соответствует числу туловищных сегментов. Каждая камера сердца в диплосомитах имеет по две пары от верстий — остий.
Выделительная система.
У диплопод одна пара мальпигиевых сосудов эктодермального происхождения. Они впадают в заднюю кишку на границе со средней, где происходит всасывание воды из экскретов в кровь. Функцию почек накопления выполняет жировое тело, в клетках которого накапливаются экскреты.
Размножение и развитие. Диплоподы раздельнополы. Оплодотворение сперматофорное. Самец выделяет сперматофоры, которые подхватываются передними половыми ножками и передаются ходильными ногами к задним половым ножкам на восьмом туловищном сегменте. При спаривании самец пере носит сперматофоры в половые отверстия самки.
Развитие с анаморфозом. Из яйца выходит личинка с неполным числом туловищных сегментов и только с тремя парами ног на первых трех туловищных сегментах. Личинки кивсяков напоминают шестиногих ли чинок насекомых. По мере роста личинок с каждой линькой увеличива ется число сегментов и ног.
Разнообразие и экология. Класс диплопод включает шесть современных отря дов. Из них наиболее часто встречаются представители основного отряда кивсяков. В лесной полосе наиболее обычны серый кивсяк и песчаный кивсяк. Большинство из них сапрофаги, питающиеся в почве растительными остатками, реже — расти тельноядные. Кивсяки питаются растительным опадом и способствуют процессу почвообра зования. В тропиках распространены крупные виды кивсяков, которых местное население употребляет в пищу.
Класс Губоногие (Chilopoda)
В противоположность другим классам многоножек, губоногие — активные хищники. Свое название они получили за то, что первая пара туловищных ног образует ногочелюсти, сросшиеся у них в непарную пластинку, похожую на нижнюю губу, с серповидными хватательными крючками. У основания крючков ногочелюстей имеются ядовитые железы, протоки которых открываются на их вершине. При помощи ногочелюстей губоногие схватывают добычу и умерщвляют ядом. К губоногим относится около 2800 видов.
Внешнее строение. Длина тела от нескольких миллиметров до 15— 20 см. Голова слитная, на ней расположены длинные усики, скопления простых глазков и три пары челюстей, образующих рото вой аппарат: мандибулы и две пары максилл. Сверху ротовой аппарат верхней губой. Первый сегмент туловища снабжен парой сросшихся ногочелюстей.
Туловищные сегменты обычно имеют сходное строение и не сут по одной паре ходильных ног. Но нередко туловищ ные сегменты чередуются по размеру — длинные и ко роткие, что обеспечивает гибкость тела. Два задних сегмента туловища малы, и на них расположе ны 1—2 пары половых ножек — гоноподий по бокам от полового отверстия. Тельсон лишен конечностей. Задние ходиль ные ноги наиболее длинные; из них последняя пара вы полняет в основном чувствующую функцию.
Питание и пищеварение.
В ротовую полость открываются протоки 3—5 слюнных желез эктодер-мального происхождения. Одна из них может выпол нять функцию паутинных желез. Губоногие — хищни ки, и им свойственно внекишечное пищеварение. Жерт ву прокусывают ногочелюстями и умерщвляют ядом. В ранку жертвы они вводят слюну, а затем полуперева ренную жидкую пищу высасывают. В переднем отделе кишки имеется цедильный аппарат из длинных волос ков. Средняя кишка длинная, а задняя короткая.
Выделительная система
Выделительная система представлена 1—2 парами мальпигиевых сосудов, впадающих в заднюю кишку. Как и у кивсяков, у них имеется жировое тело, выпол няющее запасную и экскреторную функции.
Дыхание
Трахейная система губоногих бо лее сложная, чем у других многоножек. Трахеи ветвят ся и соединяются между собой перемычками. Ветви трахей опутывают все внутренние органы. У большинства губоногих дыхальца размещаются на туловище через сегмент. Дыхальца отсутствуют на голове, ногочелюстном сегменте и на двух последних — половых сегментах. А у мухоловки (Scutigera) всего семь пар стигм.
Размножение и развитие
Губоногие раздельнополы. Гонады размещаются в передней части туловища, а их протоки открываются на заднем конце тела.
Размножение сперматофорное, или наружно-внутреннее. Самец губоногих в период размножения выделяет паутинку из паутинных желез на нижних челюстях и растягивает ее на почве или в ходах. Затем он откладывает на паутинку сперматофор в присутствии самки. Самка пе реползает через паутину и захватывает сперматофор гоноподиями. Сам ки откладывают яйца и часто проявляют инстинкт заботы о потомстве.
Развитие губоногих может быть прямым, как, например, у сколо пендры. В этом случае из яиц выходят молодые особи с полным числом сегментов и пар ног. Чаще же наблюдается анаморфоз, когда отродив шаяся молодь многоножек имеет меньшее число сегментов и ног по сравнению со взрослыми особями. По мере роста и линек число сегмен тов и пар ног увеличивается.
Классификация. К губоногим относится несколько отрядов. Наиболее часто встречаются в средней полосе и на юге представители отрядов: геофилов и костянок. Они обитают в почве, под корой, камнями и могут проникать глубоко в почву. Питаются различными мелкими почвенны ми беспозвоночными, но нередко нападают на дождевых червей, выса сывая из них кровь.
Отряд сколопендр включает наиболее крупных представителей класса. Сколопендры обитают в широтах с теплым кли матом. Это ночные хищники, охотящи еся за крупными насекомыми и нападающие даже на мелких позвоноч ных животных. Укус сколопендры смертелен для их жертв, но не пред ставляет серьезной опасности для здоровья человека.
К губоногим относится еще отряд мухоловок, или скутигер. Они теплолюбивы и живут в южных широтах. У них длин ные ноги, и они могут бегать по вертикальным плоскостям стен домов и по деревьям. В противоположность другим губоногим со скрытым сумеречным об разом жизни, скутигеры охотятся днем и у них более, чем у других ви дов, выражены приспособления к жизни на суше. Это самые быстробегающие формы многоножек, охотящиеся за летающими насекомыми. У нас обы чен вид обыкновенная мухоловка (Scutigera coleoptrata).
Значение многоножек в природе. Большинство многоножек — сапрофаги, и они имеют существенное значение в почвообразовании. Осо бенно велика роль кивсяков в разложении растительных остатков. Они встречаются преимущественно в лесных ландшафтах. В южных засуш ливых районах нашей страны, где мало дождевых червей, их функцию в переработке растительных остатков выполняют в значительной степени кивсяки. Так, в лесных полосах степной зоны плотность кивсяков состав ляет примерно 200 экземпляров на 1м2 почвы. Много кивсяков в лесах Крыма, Кавказа. Губоногие многоножки-хищники важны как регуляторы численности почвенных и напочвенных беспозвоночных. Кроме того, многоножки представляют объект питания для более крупных животных. Ими активно питаются хищные жуки, рептилии, птицы, насекомоядные млекопитающие. Все это свидетельствует о существенном биологическом значении многоножек в наземных экосистемах.
Надкласс шестиногие Hexapoda
Hexapoda отличаются от прочих Tracheta рядом особенностей. Туловище подразделяется на голову, грудь и брюшко.
Ноги всегда расположены только на груди. Имеется только одна пара усиков. Для дыхания используется трахейная система. Половые протоки открываются на заднем конце брюшка. Органы выделения представлены мальпигиевыми сосудами. Развитие с метаморфозом или без него.
В настоящее время энтомологи подразделяют группу Hexapoda (шестиногие) на два сестринских таксона — Entognatha (скрыточелюстные) и Insecta (настоящие насекомые)4. Примитивные Entognatha включают четыре таксона ранга отряда, а более продвинутые и многочисленные Insecta — 30 таких таксонов.
Класс Насекомые скрыточелюстные (Insecta — Entognatha)
Это примитивные бескрылые шестиногие, у которых грудной отдел тела слабо обособлен от брюшного. Ротовой аппарат скрыт в головной капсуле. У них боковые стенки ротовой полости срослись с нижней гу бой, образуя глубокую полость, в которой находятся функционирующие челюсти: мандибулы и максиллы. На голове у большинства скрыточелюстных расположены усики, могут присутствовать простые глазки. На брюшке нередко развиты двигательные придатки. Дыхание трахейное или только кожное.
К скрыточелюстным относятся следующие отряды: отряд протуры, отряд коллемболы и отряд диплуры.
Отряд Бессяжковые, или Протуры. Это очень мелкие скрытоживущие в почве шестиногие. У протур на первых трех брюшных сегментах сохраняются рудименты брюшных ножек. У протур в связи со скрытым образом жизни усики и глаза утрачены. Передние ноги выполняют чувствительную функцию и направлены вперед, внешне напоминая усики. Размножение сперматофорное. Развижке протекает с анаморфозом. Протуры живут в лесной подстилке и питаются разлагающимися ор ганическими остатками и грибами.
Отряд Ногохвостки, или Коллемболы. В этот отряд входят мелкие и среднего размера энтогнаты. На голове у них имеются антенны, нередко присут ствуют простые глазки. Брюшко шестичлениковое, нередко слитное, с прыгательной вилкой. Кроме вилки на брюшке у ногохвосток имеется брюшная труб ка. Вилочка и брюшная трубка — приспособления к прыжкам. В спокой ном состоянии вилочка у коллембол подогнута под брюшко. При прыжке вилка распрямляется, тело отталкивается от субстрата и совершает ска чок вперед. У коллембол отсутствуют мальпигиевы сосуды и трахейная система. Размножение сперматофорное. Развитие прямое, без метаморфоза. Коллемболы питаются растительными остатками, почвенными гриба ми, водорослями и играют существенную роль в круговороте веществ в природе и в почвообразовании.
Отряд Двухвостки. Это скрытоживущие, слепые, мелких и средних размеров энтогнаты с длинным гибким телом. Усики и церки длинные, многочлениковые, используются для ощупывания пути. Двухвостки ведут хищный образ жизни. Размножение сперматофорное. Развитие по типу протоморфоза с элементами метаморфоза.
Класс насекомые Insecta
Самый крупный класс живых существ, насчитывающий более 1 млн. известных видов. Отличаются высоким морфологическим и биологическим разнообразием при сохранении общих особенностей строения.
Внешнее строение.
Тело насекомых подразделяется на 3 отдела - голову, грудь и брюшко.
Голова утратила видимую сегментацию, на ней находятся членистые антенны, сложные и простые глаза, три пары челюстей. Усики, или антенны (antennae), или сяжки членистые. Строение усиков весьма разнообразно, выделяют разные типы усиков: щетинковидные, пильчатые, булавовидные, пластинчатые и пр. По своей функции усики служат органом чувств, именно - осязания и обоняния.
Ротовые аппараты насекомых обнаруживают громадное разнообразие. Исходный ротовой аппарат – грызущий, он состоит из трех пар челюстей нерасчлененных мандибул, членистых максилл и сросшейся третьей пары – нижней губы.
Из грызущего ротового аппарата образовались остальные типы, основные изменения связаны с переходом от питания плотной пищей к питанию жидкостями. Но приспособления к принятию жидкой пищи идут различными путями в разных группах насекомых, откуда и происходит их морфологическое разнообразие. Особые типы ротовых аппаратов:
Грызущее-лизущий перепончатокрылых
Сосущий чешуекрылых - лепидоптероидный
Колюще-сосущий равнокрылых и клопов
Сосуще-лижущий мух - мускоидный
Грудь состоит из трех сегментов, которые называются переднегрудь, среднегрудь, заднегрудь. Каждый сегмент груди несет по одной паре ног, а у крылатых насекомых средне- и заднегрудь несут также по паре крыльев.
Ноги насекомых подразделяются на следующие членики: тазик, вертлуг, бедро, голень и лапка, состоящая из 1-5 члеников. Соответственно образу жизни и уровню специализации возник ряд типов ног: ходильные, бегательные, прыгательные, плавательные, хватательные, копательные.
Крылья свойственны большинству насекомых. Крылья образуются не из конечностей. Крылья образованы двумя тонкими мембранами, натянутыми на каркас жилок, в которые проникают трахеям, нервы и полостная жидкость.
В типичных случаях брюшко лишено конечностей, но несет половые придатки. В брюшке расположены органы пищеварительной, выделительной, дыхательной, половой и кровеносной систем. Брюшко состоит из 4 - 11 сегментов. Брюшко имеет различные придатки: церки, яйцеклад и т.д.
Покровы тела и мускулатура.
Кожа насекомых состоит из трех основных слоев: кутикулы, гиподермы и базальной мембраны. Насекомые в личиночном состоянии проходят обычно несколько линек (до 15 и более). Во взрослом состоянии насекомые не растут и не линяют.
Мускулатура разбита на отдельные пучки. У крылатых насекомых большую часть объема груди занимают крыловые мышцы. Сложно устроена мускулатура конечностей и челюстей.
Пищеварительная система.
Передняя кишка функционально и морфологически подразделяется на глотку, пищевод, зоб, мышечный желудок. Глотка и пищевод служат для проведения пищи. Зоб служит резервуаром, где происходит накопление пищи. Мышечный желудок имеет толстые мускулистые стенки и несет изнутри сильные хитиновые зубцы; его функция состоит в механической переработке пищи путем ее измельчения. Средняя кишка не подразделяется на отделы, выложена изнутри железистым эпителием и называется желудком. Функции— выделение ферментов и всасывание продуктов пищеварения. Задняя кишка подразделяется на тонкую, толстую и прямую кишку. Важнейшая ее функция — отсасывание воды из остатков пищевой массы и вывод экскрементов наружу через анальное отверстие.
Механическая переработка состоит в размельчении ее грызущими ротовыми органами при приеме; помимо того, у ряда насекомых принимает участие и мышечный желудок. Химическая переработка представляет собой сложный процесс, переваривание пищи может происходить двумя способами: у одних насекомых собственными ферментами, у других — ферментами живущих в кишечнике симбионтов: бактерий и простейших. У насекомых хорошо развиты слюнные железы, ферменты которых способствуют перевариванию.
Обычно в слюне содержатся ферменты, расщепляющие углеводы, — карбогидразы, а у некоторых хищников —липазы и протеиназы, переваривающие соответственно жиры и белки. В слюне тлей находится пектиназа, разрушающая пектиновые оболочки клеток и облегчающая проникновение стилетов в ткани растений, в слюне некоторых клопов — гаалуронидаза, действующая сходным образом на соединительную ткань. Для кровососов характерно присутствие в слюне антикоагулянтов, препятствующих свертыванию крови, агглютинов, действующих на ее клетки, а также анестезирующих веществ. Иногда слюна ядовита или содержит вещества типа ауксинов. Содействуя образованию галлов — опухолевидных разрастаний ткани растения вокруг питающегося насекомого, — эти вещества обильно обеспечивают его пищей и надежной дополнительной защитой.
Особой формой является внекишечное пищеварение. Сущность его заключается в том, что пищеварительные ферменты выводятся наружу для обработки источника пищи вне кишечника.
Подавляющее большинство насекомых — фитофаги, однако среди них нередко встречаются хищники, паразиты, а также сапрофаги, питающиеся гниющими органическими остатками, некрофаги (поедают трупы) и копрофаги (источник пищи — навоз). Лишь немногие насекомые всеядны (пантофаги) и одинаково охотно используют в пищу и растения, и животных, и перегнивающие остатки. Более распространены многоядные формы (полифаги), избирающие для себя лишь растения или животных, однако в основной массе насекомые относятся к олигофагам, например питаются растениями одного или нескольких близких семейств, проявляя явную избирательность и пищевую специализацию.
Дыхательная система
Дыхательная система насекомых состоит из очень большого числа сильно разветвленных воздухоносных трубок — трахей. Трахеи, начинаясь на поверхности тела дыхальцами, многократно ветвятся внутри тела, оплетают ткани и органы и входят внутрь отдельных клеток. Они эктодермального происхождения, и их стенки сходны по строению с кожными покровами.
Дыхальца, или стигмы, располагаются по бокам сегментов груди и брюшка. У ряда высших насекомых дыхальца отсутствуют, воздух проникает в замкнутую трахейную систему через поверхность тела или трахейные жабры. Немногие насекомые лишены трахей и дышат через кожу.
Кровеносная система.
Кровеносная система насекомых незамкнута, кровь заполняет полость тела и промежутки между органами. В брюшке лежит более и менее длинное сердце в виде трубки, сокращения которого гонит кровь вперед. Продвижению крови в различные придатки тела — как усики, ноги, крылья, хвостовые придатки — способствуют местные пульсирующие органы.
Гемолимфа, состоит из жидкой плазмы и клеточных элементов в виде кровяных телец — гемоцитов. Плазма обычно окрашена в желтоватый или зеленоватый цвета либо бесцветная.
Функции гемолимфы разнообразны. Важнейшие из них — транспортная, гуморальная, барьерная, гидростатическая. Что касается дыхательной функции гемолимфы, то у насекомых она незначительна и ограничена физически растворенным в ней кислородом. Кровь может нести защитную функцию. В одних случаях она выбрызгивается для самозащиты; в других случаях она содержит ядовитые вещества и выделяется наружу при опасности.
Выделительная система
Главнейшим органом выделения служат мальпигиевы сосуды. Это слепые на свободном конце трубочки (от 2 до 200), прикрепленные своим основанием к кишечнику на границе жду средней кишкой и задней. Продукты азотистого обмена – мочевая кислота. Имеется жировое тело, выпол няющее запасную и экскреторную функции.
Нервная система.
Вся система ганглиев у насекомых оказалась подразделенной на два отдела - головной и брюшной. Головной отдел состоит из крупного надглоточного узла, расположенного над кишечником, и менее развитого надглоточного узла. Оба они соединены между собой тяжами, которые опоясывают передний отдел кишечника и образуют окологлоточное кольцо. Брюшной отдел состоит из серии ганглиев, располагающихся под кишечником и в совокупности образующих брюшную нервную цепочку. Брюшная нервная цепочка состоит у более примитивных насекомых (прямокрылые, таракановые и др.) из трех грудных ганглиев и восьми брюшных; более высоко развитые насекомые имеют 1-3 нервных узла.
Головной мозг состоит из трех ганглиев — протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Из них передний отдел или протоцеребрум, развит сильнее остальных и устроен наиболее сложно. Считается что он является высшим ассоциативным и координирующим центром и иннервирует сложные глаза. Дейтоцеребрум составляет срединный отдел головного мозга, иннервирует усики. Тритоцеребрум являемся третьим, или задним, отделом головного мозга; он иннервирует верхнюю губу, а также связан с симпатической нервной системой. Подглоточный узел иннервирует ротовые органы и передний отдел кишечника.
У насекомых различают механическое чувство, слух, химическое чувство, гигротермическое чувство и зрение.
Основу органов чувств составляют сенсиллы, которые состоят из двух компонентов: воспринимающей структуры в коже и прилегающих к ней нервных чувствительных клеток, нередко в числе одной в каждой сенсилле.
Сенсиллы являются механорецепторами, хеморецепторами, терморецепторами, гигрорецепторами. Слух развит далеко не у всех насекомых, он хорошо развит у прямокрылых, цикадовых, которые активно используют звуковые сигналы в общении.
Зрение играет важную роль в жизни насекомых. Органы зрения представлены сложными и простыми глазами. Сложные, или фасеточные, глаза нередко очень сильно развиты и тогда могут занимать значительную часть головы. Каждый фасеточный глаз состоит из многих зрительных единиц — сенсилл, которые называются омматидиями.
Половая система и развитие
Как правило, насекомые раздельнополы. Половой диморфизм нередко про является весьма ярко. Оплодотворение обычно внутреннее со сперматофором или без него, реже без спаривания со сперматофором.
Большинство насекомых яйцекладущие животные; вылупление из яйца происходит уже после его отладки. Однако насекомым свойственны и другие способы размножения — живорождение, партеногенез, педогенез и полиэмбриония.
Педогенез, или детское размножение, представляет собой раз множение на фазе личинки.
Полиэмбриония, или многозародышевое размножение, пред ставляет собой размножение на фазе яйца, свойственно некоторым пара зитическим перепончатокрылым и веерокрылым. При полиэмбрионии в тело хозяина откладывается одно яйцо, которое затем путем сложных преобразований разрастается в длинную цепочку из многих десятков яиц; каждое яйцо дает свою личинку, которая затем дорастает до ку колки и дает взрослую особь. Полиэмбриония выгодное приспособление паразити ческих насекомых; она обеспечивает резкое увеличение численности по томков при ничтожном расходе живого вещества матери.
В целом развитие у насекомых сопровождается прохождением трех или четырех фаз: яйца, личинки, куколки (не у всех) и взрослой фазы. В соответствии с общим числом фаз развития различают два основ ных типа метаморфоза — неполное и полное превращение.
Неполное превращение, или гемиметаморфоз, в целом характеризуется прохождением лишь трех фаз — яйца, личинки и взрослой фазы. Личинки насекомых с неполным превраще нием внешне сходны со взрослыми особями и ведут сходный образ жизни со взрослыми особями и могут встречаться совместно с последними.
При полном превращении, или голометаморфозе, весь цикл развития сопровождается прохождением четырех фаз — яйца, личинки, куколки и имаго. Личинки внешне совсем несходны со взрослой фазой. При этом личинка всегда лишена фасеточных глаз, видимых зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Помимо того, ли чинки насекомых с полным превращением живут в иных условиях сре ды, чем взрослые.
Видоизменением неполного превращения следует считать гипоморфоз и гиперморфоз, видоизменением полного превращения — гиперметаморфоз.
Гипоморфоз - упрощенное неполное превращение, характерно для вторично бескрылых насекомых – вши, пухеды, бескрылые кузнечики, таракановые и др. Вследствие отсутствия крыльев взрослые и личинки очень сходны и иногда даже трудно отличимы друг от друга.
Гиперморфоз является уже усложнением неполного превращения и характерен для алейродид, трипсов и самцов кокцид. Его особенность состоит в появлении в конце фазы личинки покоящегося состояния, называемого иногда ложнокуколкой или даже куколкой. Однако эта стадия покоя есть в сущности покоящаяся стар шая личинка с зачатками крыльев.
Гиперметаморфоз представляет собой избыточное полное превращение. Его характер ная особенность — присутствие нескольких форм личинок, а иногда и куколок. Вылупившиеся из яйца личинки I возраста подвижны, а в последующих возрастах становятся малоподвижными, червеобразными, что связано с особенностью их жизни.
Значение насекомых в природе и жизни человека
Класс насекомых имеет огромное видовое разнообразие и большое значение для существования биосферы. На земном шаре насчитывается более 1 млн. видов насекомых — больше, чем видов всех остальных животных, вместе взятых. На территории России встречается около 80 тыс. видов, из которых более половины связаны в своей жизни с лесом.
Во многих биоценозах насекомых выполняют функции опылителей, потребителей отмерших органических остатков, консументов первого и более высоких порядков. Таким образом на насекомых, как и на бактериях и грибах, часто строится функционирование биоценозов. выполняя роль разрушителей органического вещества – мертвоедов, копрофагов, детритофагов и сапрофагов они разрушают трудно разлагаемые вещества, ускоряют их повторное вовлечение в круговорот, чем повышают продуктивность биоценозов. Фитофаги поедают различные части растения и могут или угнетать растение или способствовать его росту. Насекомые –опылители выполняют важную функцию по переносу пыльцы. Многие насекомые являются пищей для других животных.
Высоко значение насекомых и для человека. Ряд видов наносит существенный экономический вред снижая качество продуктов сельского и лесного хозяйств, рыбоводства, являясь паразитами и переносчиками заболеваний растений, животных и человека. Защита от вредителей осуществляется разнообразными ме тодами и техническими средствами. Однако, кроме вреда, насекомые приносят несомненную пользу человеку как опылители, энтомофаги, сапрофаги, объект питания животных. Медоносная пчела и тутовый шелкопряд уже тысячи лет назад были одомашнены человеком и производят ценные продукты. От пчелы человек получает воск, мед, прополис, от тутового шелкопряда ценную ткань – шелк.
Разнообразие насекомых
Отряд Odonata – Стрекозы.
Крупные хищные насекомые с очень подвижной головой, большими глазами, короткими, щетинковидными усиками. Брюшко тонкое, длинное, состоит из 11 сегментов, последний рудиментарен. У самцов стрекоз имеются вторичные копулятивные органы, расположенные на II стерните. Во время брачного полета самец подгибает брюшко и заполняет спермой расположенный на втором сегменте брюшка вторичный копулятивный орган.
Яйца стрекоз откладываются через проделанные яйцекладом надрезы внутрь живых растений или отмерших растительных субстратов) или сбрасываются в воду или на сырой субстрат). Личинки стрекоз обитают в воде. Личинки стрекоз – хищники, поедают различных водных беспозвоночных и даже мальков рыб и мелких головастиков. Нижняя губа личинок превращена в оригинальный орган хватания – маску.
Перед выходом имаго из личиночной оболочки личинки выползают из воды на растения и различные прибрежные предметы, на которых и проходит метаморфоз. После отвердения покровов молодые стрекозы большинства видов улетают от водоемов и, концентрируясь на лесных полянах, в зарослях кустарников и других защищенных от ветра местах, приступают к дополнительному питанию, которое предшествует периоду размножения и длится 1-14 дней. Взрослые стрекозы – хищники, охотятся за разными насекомыми, в первую очередь кровососущими двукрылыми.
Стрекозы – масовые истребители вредных кровососущих двукрылых. В отдельных случаях они приносят вред, так как в качестве промежуточных хозяев трематод участвуют в распространении некоторых гельминтозных заболеваний домашней птицы.
Отряд Blattoptera – таракановые.
Насекомые с овальным уплощенным телом, размером от мелких до крупных. Усики длинные, щетинковидные, состоят из большого числа члеников. Переднеспинка большая, надкрылья лежат на спине плоско, более плотные, чем крылья. Крылья нежные, прозрачные, в покое скрыты под надкрыльями. Иногда надкрылья и крылья укорочены или отсутствуют.
Превращение неполное. Личинки сходны со взрослыми, у бескрылых видов отличимы от них с трудом. Яйца откладываются в особую капсулу – оотеку, строение которой характерно для отдельных родов. Некоторые тараканы живородящие.
Большинство таракановых ведет скрытный ночной образ жизни, днем скрываются под опавшей листвой, камнями и в других укромных местах. Большинство всеядные, пищей им служат всевозможные органические остатки, некоторые питаются гнилой древесиной, другие вредят растениям. Среди таракановых известно сравнительно большое количество синантропных видов, нашедших в отапливаемых помещениях подходящие по влажности и температуре условия. Синантропные виды причиняют определенный вред: загрязняют пищевые продукты, портят различные изделия, повреждают растения в оранжереях, а также могут быть переносчиками болезнетворных бактерий и яиц глистов.
Отряд Ortoptera – Прямокрылые.
Тело удлиненное, крупное, средней величины, реже небольшое. Усики нитевидные, щетинковидные, реже мечевидные, листовидные или булавовидные, длиннее или несколько короче тела. Переднеспинка большая, со свешивающимися вниз боковыми частями. Крыльев две пары: передняя пара превращена в кожистые узкие надкрылья, задняя пара широкая, в покое складывается веерообразно под надкрылья. Нередко надкрылья и крылья укорочены, причем у самок, как правило, в большей степени, чем у самцов. Редко надкрылья и крылья отсутствуют. Передние ноги бегательные, реже (у медведковых) копательные. Задние ноги, как правило, прыгательные. Вершина брюшка у самки, как правило, с хорошо развитым яйцекладом.
Превращение неполное, личинки похожи на взрослых. Яйца откладываются поодиночке или группами в землю, реже в стебли и листья растений или в дерновину злаков. Самцы большинства прямокрылых в период спаривания приманивают самок громким стрекотанием (стридуляцией). Большинство прямокрылых растительноядные, некоторые – хищники или имеют смешанное питание. Многие прямокрылые, особенно саранчовые, - опасные вредители сельскохозяйственных культур, главным образом в засушливых районах. Обитают преимущественно на открытых местах, немногие виды живут в лесу.
Прямокрылые являются характерным элементом многих ландшафтов, часто составляя значительную долю фитофильных насекомых. Многие прямокрылые являются опасными вредителями сельскохозяйственных культур, главным образом в степных и пустынных регионах. Прямокрылые подразделяются на два подотряда: длинноусых и короткоусых.
Подотряд длинноусые. Усики не короче тела, часто длиннее, из очень большого числа члеников. Брюшко самки обычно с длинным торчащим яйцекладом, нередко имеющим форму меча или сабли. Относятся кузнечики и сверчки.
Подотряд короткоусые. Усики обычно не длиннее половины тела. Брюшко самки с коротким крючкообразным яйцекладом. Относятся саранча, кобылки и др.
Отряд Homoptera – равнокрылые
Тело большей частью компактное, размеры обычно мелкие, но некоторые цикадовые крупные, до 70-80 мм. Покровы от плотных до нежных и тонких, богато снабжены разнообразными восковыми железами. Голова малоподвижная, усики большей частью нитевидные. Ротовой аппарат колюще-сосущий. Крылья перепончатые.
Имеются как высокоподвижные, так и малоподвижные и прикрепленные сидячие формы, живущие на растениях открыто, в галлах и в почве на корнях. В основном олигофаги и полифаги, обычно на цветковых, также на голосемянных, реже на папоротниках, хвощах, мхах и грибах. Сосут содержимое из проводящей системы флоемы и ксилемы и непосредственно из клеток.
Многие виды – вредители сельскохозяйственных культур и древесных насаждений. Вред наносится непосредственно питанием на растениях, путем переноса со слюной вирусных и микоплазменных заболеваний, через загрязнение листьев и других органов растений сладкими экскрементами, на которых поселяются патогенные грибки, и надпиливанием веток яйцекладом при откладке яиц.
К отряду относятся тли, листоблошки, белокрылки, червецы, цикады, цикадки.
Отряд Heteroptera – полужесткокрылые или клопы.
Полужесткокрылые или клопы – наземные или водные насекомые, чаще всего умеренно уплощенные и овальные. Ротовые органы колюще-сосущие. Усики из 4 или 5 члеников. Переднеспинка сильно развита и хорошо видна сверху. Снизу на боках заднегруди расположены отверстия пахучих желез. Передние крылья, или надкрылья, обычно разделены на 3 основные части: вершинную перепоночку и две кожистые части, разделенные косым продольным швом. Задние крылья перепончатые, целиком складываются под надкрыльями. Ноги ходильные или бегательные, реже плавательные.
Биология чрезвычайно разнообразна. Имеются водные, надводные и наземные виды. Питание также разнообразно: есть растительноядные, хищные и паразитические виды, а также виды со смешанным питанием. Личинки ведут образ жизни сходный с таковым взрослых.
Среди полужесткокрылых имеется ряд опасных вредителей сельского и лесного хозяйства. Сосание вегетативных органов особенно опасно для проростков, для взрослых же растений – лишь в случае массового нападения. Значительно больший вред причиняется сосанием завязей и семян, что уменьшает семенную продуктивность и снижает всхожесть и потребительские качества семян. Некоторые виды указаны как переносчики вирусных болезней растений. Водные клопы служат пищей для рыб, но иногда уничтожают икру и мальков. Хищные клопы играют существенную роль в снижении численности вредных насекомых.
К отряду относятся клоп-черепашка, клоп-солдатик, постельный клоп, редувии, водяные скорпионы и т.д.
Отряд Coleoptera – жесткокрылые или жуки
Это крупнейших отряд насекомых. Форма тела и размеры весьма разнообразны – от 0,3-1 мм до 100-155 мм у гигантских пластинчатоусых. Все отделы тела хорошо видны снизу и сбоку. Сверху обычно видны лишь голова и передняя часть груди, а средняя и задняя части груди и брюшко у большинства прикрыты надкрыльями.
Форма головы у большинства жуков круглая, но в некоторых семействах ее передняя часть вытянута в головотрубку. Ротовой аппарат грызущего типа, все его части обычно хорошо развиты. У большинства жуков усики 11-члениковые, типы усиков крайне разнообразны.
Переднегрудь обычно хорошо развита, среднегрудь и заднегрудь слитные. Надкрылья прикрывают в покое среднеспинку, заднеспинку и брюшко, иногда могут быть укороченными, или совсем отсутствовать. Задние крылья перепончатые, полностью спрятаны под надкрыльями, иногда редуцированы. Ноги у всех жуков хорошо развиты, различают бегательные, ходильные, копательные, плавательные, прыгательные и хватательные типы ног.
Личинки жуков очень разнообразны. В отдельных случаях у жуков наблюдается явление гиперметаморфоза. Жизненные циклы и образ жизни крайне разнообразны. Они обитают во всех природных зонах. Среди жуков представлены почти все типы питания, известные для насекомых: зоофагия, фитофагия, сапрофагия (копрофагия, некрофагия и т.д.).
В силу огромного многообразия, большой численности многих видов, обитания практически во всех биотопах, разнообразной биологии роль жесткокрылых в природе исключительно велика. Среди них есть как и важнейшие вредители, так и полезные насекомые использующиеся в защите растений. Огромную роль играют жуки, питающиеся отмершими органическими веществами: навозники, кожееды, мертвоеды, бронзовки. Преимущественно хищными являются жужелицы, божьи коровки, плавунцы. Питаются зелеными растениями долгоносики, листоеды, древесиной усачи, златки, короеды.
Отряд Lepidoptera – Чешуекрылые.
Размеры тела сильно варьируют: размах крыльев от 3 мм до 30 см. Усики обычно длиннее половины тела, у некоторых видов длина усиков значительно длиннее тела. Усики чешуекрылых бывают различных типов. Ротовой аппарат лепидоптероидный, но наиболее архаичные представители еще обладают грызущими ротовыми частями.
Крылья чешуекрылых перепончатые, покрытые чешуйками, обычно широкие, реже узкие и ланцетовидные. Иногда крылья расщеплены на лопасти. Во многих семействах у части видов наблюдается редукция крыльев у самок (самцы во всех случаях сохраняют нормально развитые крылья).
Во взрослой фазе чешуекрылые в основном питаются нектаром, иногда сосут воду или сок пораненных деревьев. Личиночная фаза чешуекрылых (гусеница) характеризуется чаще всего червеобразной формой тела. Брюшко обычно несет пять пар ног. У некоторых групп число брюшных ног сокращается или они могут отсутствовать. Подавляющее большинство гусениц – фитофаги. Случаи питания веществами животного происхождения – шерстью, воском, животными отбросами и остатками, а также хищничество и паразитизм не многочисленны. Куколка чешуекрылых чаще всего покрытая, иногда свободная, часто при окукливании личинка плетет кокон.
Наиболее известны дневные бабочки – голубянки, белянки, пестрокрыльницы, парусники. Но более разнообразны ночные бабочки – совки, пяденицы, бражники, медведицы.
Перепончатокрылые (Hymenoptera)
Один из крупнейших отрядов; существует, вероятно, более 150 тыс. видов. Тело от очень маленького (0,2—0,5 мм) до умеренно крупного. Голова свободная, подвижно соединена с грудью, усики разнообразны, часто нитевид ные или коленчатые. Ротовые органы грызущие и грызущее-лижущие. Крылья, если развиты, перепончатые, прозрачные, в числе 2 пар. 1-й сегмент брюш ка вошел в состав груди, брюшко самки с яйцекладом или жалом, личин ки безногие или гусеницеобразные, куколка свободная, часто в коконе.
По образу жизни и типам приспособления к среде перепончатокры лые достигают большого разнообразия, представляют большой интерес и имеют громадное значение в природе и для человека. Среди них есть фитофаги, питающиеся листьями, стеблями, древесиной, а также хищники и паразитоиды. Также встречаются общественные насекомые – пчелы, муравьи. Большое значение имеют как опылители цветов. Взрослые осо би у общественных видов характеризуются полиморфизмом. Человек использует пчел для получения меда, воска и др. продуктов. Некоторые виды являются вредителями, другие используются как энтомофаги.
Отряд Diptera – двукрылые
Отряд двукрылых, хорошо ограниченная и высоко и своеобразно организованная группа насекомых. Строение тела двукрылых весьма разнообразно, однако (в схеме) двукрылые могут быть сведены к двум основным типам: комары – с многочлениковыми усиками и мухи – с трехчлениковыми усиками.
Голова двукрылых в большинстве случаев шаровидная, легко может поворачиваться. Фасеточные глаза во многих случаях достигают весьма значительного развития. Усики двукрылых могут быть короткими трехчлениковыми (мухи) или длинными многочлениковыми (комары). Ротовые органы колюще-сосущие (комары) или мускоидные (мухи). Передние крылья нормально развиты, задняя пара крыльев превратилась в жужжальца – органы равновесия и чувства направления.
Форма тела личинок обычно удлиненная, червеобразная, как правило, с суженным передним концом. Настоящих (членистых) грудных ног у них нет.
Яйца, или личинки при живорождении, откладываются на самые разнообразные субстраты и в различную среду — в воду, в почву или на нее, на растения, на тело животного, на различные гниющие или разлагающиеся вещества. Пищевой режим очень разнообразен. Многие представители пита ются в фазе имаго и личинки гниющими веществами растительного и животного происхождения и тем самым способствуют быстрому вовле чению в круговорот всякого рода органических остатков. Немало также паразитических форм, и среди них есть как кровососы, так и истинные паразиты.
Значение двукрылых в природе и для человека разнообразно и не обычайно велико. Они встречаются всюду, притом в большом числе особей и активно участвуют в круговороте веществ в природе. Личин ки многих видов способствуют быстрой переработке создающейся в природе мертвой органической продукции — используют трупы, ра стительные остатки, в том числе листовой опад, участвуя, таким обра зом, и в почвообразовательном процессе. Некоторые, например цветоч ные мухи, играют заметную роль в опылении растений. Очень велика роль двукрылых как разнообразных врагов человека. Значителен ущерб, приносимый в сельском хозяйстве и вредителя ми растений. Ряд видов питается вредными насекомыми, принося определенную пользу.
Тип членистоногие (Arthropoda)