Фізіологія мікроорганізмів
red0;
ЦЕНТРАЛЬНА СПІЛКА СПОЖИВЧИХ ТОВАРИСТВ УКРАЇНИ
(УКООПСПІЛКА)
Хмельницький кооперативний торговельно-економічний інститут
Розглянуто та затверджено на засіданні
кафедри товарознавства та торговельного підприємництва
протокол № __ від _______ 20__ р.
Завідувач кафедри
_____________ к. т. н., доцент Кулик В. М.
Спеціальність: 6.140101 Готельно-ресторанна справа Курс I
Дисципліна: "Мікробіологія"
Лекція 2
Лекція-презентація
Тема. Фізіологія мікроорганізмів
Навчальна мета: Розкрити сутність основних процесів, викликаних діяльністю бактерій, значення даних процесів у практичній діяльності, дати поняття про основні принципи будови та життєдіяльності бактерій.
Виховна мета: Формувати якості особистості студентів та пізнавальний інтерес.
Розвивальна мета: Спонукати до пізнавальної, наукової, творчої діяльності; розвивати самостійність та творче мислення.
Методична мета: Використання презентації на занятті як засобу активізації процесу навчання.
План
- Хімічний склад мікроорганізмів.
- Живлення мікроорганізмів.
- Енергетичний обмін мікроорганізмів.
Технічні засоби навчання:
- Інтерактивна дошка
- Мультимедійний проектор
- Персональний компютер
Наочність:
- Тематична презентація в Power Point.
- Уривок навчального відефільму
Міждисциплінарні звязки:
Забезпечувані: Товарознавство продовольчих товарів, Санітарний контроль,
Забезпечуючі: харчова хімія, хімія, екологія.
Література:
Основна
1. Рудавська Г. Б., Демкевич Л. І. Мікробіологія: Підручник. 2-ге вид., перероблене та доповнене. К.: Київ. нац. торг.-екон. ун-т, 2005. 407 с.
2. Малигіна В. Д. Мікробіологія та фізіологія харчування. Навчальний посібник для студентів вищих навчальних закладів І ІV рівня акредитації. К.: Кондор, 2009. 242с.
3. Білоруська Й. С. Основи мікробіології, санітарії та гігієни: Навч. Посібник. К.: Техніка, 2003. 128 с.
Додаткова
4. Векірчик К. М. Мікробіологія з основами вірусології: Підручник. К.:Либідь, 2001.- 312 с.
5. Азаров В. М. Основи мікробіології та санітарії: Підручник. Москва: Економіка, 1986. 207 с.
- Хімічний склад мікроорганізмів.
Фізіологія мікроорганізмів вивчає біохімічні й енергетичні процеси, що відбуваються в бактеріальній клітині й забезпечують відтворення її структурного матеріалу та енергетичні потреби.
Бактерії є складними живими організмами, в яких відбуваються різноманітні біохімічні перетворення. Вони зумовлюють ріст, розмноження, продукцію ферментів, токсинів та інших біологічно активних речовин, відповідають за регуляцію функціональної активності клітин, їх високу пластичність і здатність адаптуватись до умов зовнішнього середовища.
Як і всі живі істоти, бактерійна клітина складається з чотирьох основних елементів - азоту, вуглецю, водню, кисню. Вуглець складає 45- 55 % сухого залишку клітини, кисень - 25-30 %, азот - 8-15 % і водень - 6-8 %. Ці органогени служать матеріалом, з якого побудовано всі складові компоненти клітини: нуклеїнові кислоти, білки, ліпіди, вуглеводи, численні ферментні системи тощо.
Залежно від виду бактерії містять від 70 до 90 % води. Вона може знаходитись у вільному (в цитоплазмі) або звязаному стані. Вільна вода є середовищем, в якому відбувається розмаїття біохімічних перетворень (розщеплення й синтез речовин) внаслідок дії гідролітичних ферментів, в ній спостерігається рух іонів, вона виступає розчинником багатьох речовин, що надходять у клітину, забезпечує колоїдний стан цитоплазми.
Звязана вода - також необхідний компонет цитоплазми, проте вона не може служити розчинником. Втрата води клітиною призводить до її загибелі. Якщо бактерію помістити в гіпертонічний розчин, вода починає виходити з неї, цитоплазма зморщується, відшаровується від стінки, набуває вигляду дрібної грудочки, а клітина гине.
Сухий залишок становить 10-30 %. Він формується з білків, нуклеїнових кислот, ліпідів, вуглеводів, полісахаридів, низькомолекулярних органічних речовин і солей.
У клітині нараховується понад 2,4 млн різноманітних білкових молекул 1850 видів
Хімічний склад клітини
Білок |
55 % |
,4 млн. мол |
РНК |
20,5% |
тис. мол. |
ДНК |
3,1 % |
молекули |
Ліпіди |
9,1 % |
млн. молекул |
Ліпополісахариди |
3,4 % |
,5 млн. молекул |
Пептидоглікан |
2,5 % |
молекула |
Білок складає до 55 % сухого залишку клітини. Його представлено простими та складними білками. Прості білки називають протеїнами. За своїм складом вони суттєво не відрізняються від білків еукаріотичних організмів. Основна їх маса міститься в цитоплазмі клітини, цитоплазматичній мембрані, клітинній стінці грамнегативних мікробів, нуклеоїді. Токсини збудників газової анаеробної інфекції, правця, ботулізму, фермент гіалуронідаза є простими білками.
Складні білки - протеїди свою назву отримали за здатність сполучатися з іншими речовинами. Так, білки, звязані з нуклеїновими кислотами, одержали назву нуклеопротеїди, з вуглеводами - глікопротеїди, ліпідами - ліпопротеїди, залізом, міддю- хромопротеїди. Вони відіграють важливу роль у життєдіяльності клітини. Так, нуклеопротеїди забезпечують суперспіралізацію нуклеїнових кислот; глікопротеїди входять до складу клітинної стінки, капсули й виконують захисну функцію, забезпечують особливості будови клітинних антигенів; ліпопротеїди зумовлюють токсичні властивості бактеріальних ендотоксинів, отже, вірулентність мікробів; хромопротеїди відповідають за дихальну функцію клітини, є переносниками кисню.
Тонкі фізико-хімічні дослідження дозволили встановити, що в клітині нараховується понад 2,4 млн різноманітних білкових молекул 1850 видів.
Нуклеїнові кислоти представлено дезоксирибонуклеїновою (ДНК) та рибонуклеїновою (РНК) кислотами. Їх вміст коливається в межах 25-30 % сухої маси. У клітині є дві молекули ДНК та понад 250 тисяч молекул РНК. Останні можна поділити на три групи: рибосомальні РНК, транспортні РНК і матричні (інформаційні) РНК. Матрична РНК - форма, що утворюється в процесі біосинтезу білка. Вона забезпечує передачу генетичної інформації на білок, тобто елонгацію (подовження) поліпептидних ланцюгів. Рибосомальні РНК входять до складу великих і малих субодиниць рибосом. Вони відрізняються від РНК еукаріотів за константою седиментації. Транспортні РНК здатні звязуватись із амінокислотами, що накопичуються в цитоплазмі, й доставляти їх до рибосом, на яких відбувається процес біосинтезу.
Вуглеводи становлять 12-20 % сухого залишку. Їх представлено різноманітними цукрами, багатоатомними спиртами, оліго-та поліозидами, полісахаридами, іншими сполуками. Їх роль у забезпеченні життєдіяльності клітини важко переоцінити, так як вони входять до складу будь-яких структур клітини. Прості цукри є субстратом, з яких синтезуються більш складні сполуки. Полісахариди різних бактерій відрізняються за своєю специфічністю. Вони зумовлюють антигенні властивості клітини, їх вірулентні (капсули пневмококів) властивості.
Відмінності у будові бактеріальних полісахаридів лягли в основу розробки методів хемотаксономії мікробів, їх ідентифікації. Особливості складу полісахаридів оболонки дозволяють одержувати вакцини, специфічні діагностичні сироватки.
У клітині міститься в середньому до 10 % ліпідів. Однак в окремих груп мікроорганізмів (мікобактерії, рикетсії) ця частка збільшується до 40 %. У грамнегативних бактерій в звязку з особливостями будови клітинної стінки їх у 2-5 разів більше, ніж у грампозитивних.
В середньому в клітині є до 22 млн молекул різноманітних ліпідів. Представлено їх, в основному, жирними насиченими й ненасиченими жирними кислотами, ефірами жирних кислот і гліцерину, восками, фосфоліпідами. Вони зумовлюють захисні властивості клітини (кислотостійкість), її токсичні функції, беруть участь у метаболізмі.
Важливою складовою частиною будь-якої мікробної клітини є мінеральні елементи. Вони входять до складу вітамінів, ферментів, білків і можуть знаходитись у вільному стані в цитоплазмі. Без них не обходяться біохімічні реакції. Загальна їх кількість у мікробах може досягати 2-4 % сухого залишку. Зокрема, сірка і фосфор, їх похідні за рахунок здатності утворювати макроергічні (багаті на енергію) звязки постачають клітину енергією. Калій і натрій необхідні для нормальної життєдіяльності бактерій, забезпечують функціонування натріє-калієвого насосу. Магній й кальцій здатні активувати багато ферментів; залізо - невідємний складник цитохромів.
2. Живлення мікроорганізмів.
Для проходження життєвих процесів мікробної клітини (ріст, формування, розмноження) необхідні визначені умови, і в першу чергу поживні речовини, з яких мікроорганізми синтезують складові частини свого тіла. Із поживних речовин, відкладених в клітинах, будуються ферменти, пігменти, токсини, вітаміни і інші зєднання. Цю сторону життєдіяльності організму називають процесами живлення.
Мікроорганізми поглинають поживні речовини всією поверхнею тіл шляхом дифузії, або адсорбції. Інтенсивність цих процесів залежить від різних умов, з яких особливо важливе значення має різниця в осмотичному тиску мікробної клітини і оточуючого середовища, а також від будови клітини і проникності плазмової оболонки.
Відомо два шляхи надходження речовин до клітини:
. Шляхом полегшеної дифузії за рахунок різниці осмотичного тиску у зовнішньому середовищі та клітині.
Осмотичний тиск це тиск розчинених у воді речовин на стінки замкненої судини (або клітини). Чим більша різниця осмотичних тисків з обох сторін оболонки клітини, тим інтенсивніше дифундує через оболонку вода у розчин з більшим осмотичним тиском. Разом з водою через оболонку дифундують (всмотують) розчинені у воді речовини.
Поживні речовини, що потрапляють до клітини, залучаються до конструктивного та енергетичного обмінів. В результаті концентрація їх у клітині зменшується у порівняні з зовнішнім середовищем, і тому знову іде надходження цих речовин з зовнішнього середовища в клітину. Там процес відбувається аж до повного вичерпання поживних речовин із субстрату. Продукти обміну, які для мікроорганізмів є шлаками, постійно виводяться із клітини, оскільки у середовищі їхня концентрація менша.
Оболонка клітини пропускає справжні розчини і затримує макромолекули, виконує роль осмотичного барєру.
Речовини, не розчинні у воді, або ті, що утворюють колоїдні розчини (білки, крохмаль), не можуть бути використанні клітиною у вигляді цілої макромолекули. Вони проходять через дитоплазматичну мембрану тільки після розчеплення на більш прості молекули поза клітиною. Це відбувається в поживному середовищі під впливом екзоферментів мікробів. Наприклад, гнильні властивості, тобто здатність розкладати білки до кінцевих продуктів, мають тільки мікроби, що виробляють протеолітичні екзоферменти.
Таким чином, осмотичне проникнення поживних речовин до клітини зумовлене різницею осмотичних тисків між середовищем і клітиною. Це перенесення, що відбувається до вимірювання концентрації речовин у клітині із зовнішнім середовищем, відповідно, не потребує витрат енергії клітини.
2. Шлях активного переносу. Це процес направленого переносу речовин за допомогою особливих білків ферментного походження, що носять назву пермеази (англ. permcate - проникати).
Пермеази локалізовані у цитоплазматичній мембрані. Їм притаманна субстратна специфічність, тобто кожний фермент переносить тільки одну речовину, що має подібну до білка-переносника стереохімічну будову. На зовнішній стороні мембрани переносник адсорбує речовину, дифундує з нею через мембрану, і на внутрішньому її боці віддає речовину до цитоплазми.
У активному переносі витрачається енергія, інакше кажучи, процес є енергозалежним.
Речовини, що надходять через оболонку до цитоплазми клітини із зовнішнього середовища, не можуть виділятися через цю ж оболонку назад. Це пояснюється тим, що в наслідок різноманітних симптоматичних реакцій синтезу з участю ферментів харчові речовини швидко перетворюються у складні органічні сполуки, які через їхню колоїдну природу втрачають здатність проникати через оболонку та прилягаючий до неї шар цитоплазми і накопичуватися в клітині. Майже завжди процеси засвоєння (асиміляції) поживних речовин та процеси біосинтезу в клітині переважають над процесами розпаду (дисиміляції) речовин протоплазми. Це сприяє тому, що маса клітини збільшується, клітина росте, розвивається, розмножується.
За типом живлення мікроорганізми ділять на автотрофи ( прототрофи) і гетеротрофи.
Автотрофи ( грец. autos сам, trophe їжа) здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних. Необхідний вуглець вони отримують з вуглекислого газу або з карбонатів.
В залежності від джерел енергії, що використовуються, автотрофні бактерії розділяють на дві підгрупи: фотоавтотрофи і хемоавтотрофи. Фото автотрофи мають в цитоплазмі особливі пігменти ( бактеріопурпурин, бактеріохлорин) , близькі за хімічним складом з хлорофілом зелених рослин, які забезпечують акумуляцію необхідної енергії. Хемоавтотрофи отримують енергію окисленням тільки визначених мінеральних сполук і використовують вуглець для будови клітинних речовин з вуглекислого газую
До автотрофів відносяться нітрифікуючи бактерії, сіркобактерії, залізобактерії і ряд інших мікроорганізмів.
Гетеротрофи ( грец. heteros інший) в протилежність автотрофним мікроорганізмам можуть сприймати вуглець тільки з органічних сполук (вуглеводи, амінокислоти, жирні кислоти). До гетеротрофів відносяться більшість відомих нам мікробів гнилісні бактерії, збудники різного роду бродіння, а також хвороботворні мікроорганізми.
Гетеротрофні мікроорганізми поділяються на метатрофи і паратрофи. Метатрофи або сапрофіти ( грец.sapros гнилий, phyton рослина), для асиміляції вуглецю потребують мертві органічні речовини.Такі гкткротрофні форми широко розповсюджені і грають важливу роль у розкладанні мертвих залишків в грунті, стічних водах і т.д.
Паратрофи або паразити ( грец. parasitos), мікроби, що визивають хвороби в організмі тих істот, в тканинах яких вони живуть. Хвороботворних мікроорганізмів в природі менше, ніж сапрофітів.
Розподіл мікроорганізмів на автотрофи і гетеротрофи вельми умовно., так як при зміні факторів середовища обмін речовин у мікроорганізмів може змінюватися у відповідності з характером поживного субстрату. Окремі види патогенних мікробів можуть існувати в оточуючому середовищі як сапрофіти і, навпаки, деякі сапрофіти можуть визивати у людини і тварин різні хвороби.
. Енергетичний обмін мікроорганізмів.
Для здійснення життєвих функцій клітини - росту та розмноження крім поживних речовин необхідний приплив енергії. Потреба мікроорганізмів у енергії задовольняється за рахунок енергетичного обміну, суть якого полягає у біологічному окисненні різних речовин з виділенням енергії та синтезі молекул з макроенергетичними зв'язками, в яких клітина запасає виділену при окисненні енергію.
Енергетичні процеси мікроорганізмів за своїм обсягом значно переважають біосинтетичні процеси, і здійснення їх приводить до суттєвих змін у зовнішньому середовищі.
Загальні положення про енергетичні процеси у клітині
Жива клітина здатна використовувати у процесах життєдіяльності тільки хімічну енергію.
Тепло не може бути використано живими організмами як енергія. Щоб воно використовувалось як енергія, необхідний значний перепад температур (як це має місце у теплових машинах). У живих клітинах такий перепад температур (приблизно 100 °С) неможливий.
Джерелом енергії для живої клітини може бути світлова енергія, що перетворюється клітиною у хімічну і нагромаджується у молекулах відновлених вуглеводних сполук (фотосинтез).
Іншим джерелом енергії є хімічні реакції окиснення - відновлення, при яких хімічна енергія відновлених вуглецевих і деяких неорганічних сполук перетворюється у біологічно доступну енергію макроенергічних зв'язків.
Відомо, що будь-яка речовина, яка здатна окиснюватися, може служити джерелом хімічної енергії для мікроорганізмів.
У природі існує необмежена кількість неорганічних і органічних сполук, здатних окиснюватися.
Біологічне окиснення у клітині відбувається двома шляхами: ^ відривом водню від окиснюваної речовини і перенесенням його на
іншу, яка при цьому відновлюється; ^ відривом електрона (е-) від окиснюваної речовини і перенесенням його на іншу, яка при цьому відновлюється.
Сполуки, що здатні окиснюватися, тобто є джерелом відірваних електронів або водню, називають донорами. Молекули, здатні прийняти відірвані при окисненні електрони або водень, називають акцепторами. Слід зазначити, що електрони не можуть існувати самостійно. Вони повинні бути передані на відповідні молекули від донора до акцептора. Тому всі окисно-відновні перетворення є, насправді, переміщенням електронів.
Енергія, що звільняється при окисненні субстрату, стає доступною для клітини тільки тоді, коли вона закладена в особливі тимчасові сховища - особливі молекули.
У мікроорганізмів зустрічаються кілька типів сполук, багатих на енергію. Це молекули фосфорної кислоти (АТФ та інші), а також представники ряду карбонових кислот.
Центральне місце у процесах переносу хімічної енергії у клітині належить системі АТФ - АДФ. Вільна енергія за участі відповідних ферментів переноситься з молекули АДФ, що перетворюється у АТФ.
Отже енергія накопичується у формі хімічної енергії макро-енергетичних фосфатних зв'язків.
При використанні клітиною енергії від АТФ відщеплюється кінцева фосфатна група, і вона знову перетворюється на АДФ. У результаті переносу цієї групи на конкретні акцепторні молекули, останні отримують вивільнену при цьому енергію, за рахунок якої можуть проводити у клітині відповідну роботу.
При відщепленні фосфатного зв'язку від молекули АТФ вивільняється 7,3 ккал. Важлива роль молекули АТФ в енергетичному метаболізмі клітини зумовлена такими властивостями:
- хімічною стійкістю, що забезпечує збереження заощадженої енергії і перешкоджає безкорисній втраті її у вигляді тепла;
- малими розмірами молекул, що дозволяє їм легко дифундувати у різні ділянки клітини, яким необхідна енергія для біосинтетичних реакцій;
- енергетичний рівень макроергічного зв'язку, що дозволяє молекулі АТФ зайняти проміжне положення між так званими високоенергетичними й низькоенергетичними речовинами і легко переносити між ними енергію.
Молекулу АТФ часто називають "енергетичною валютою" клітини.
Енергетичний обмін в цілому пов'язаний з біосинтезом, для якого він є постачальником енергії. Але можливі умови, при яких клітина виробляє енергії більше, ніж її витрачає. У молекулах АТФ енергія зберігається недовго (близько 1/3 секунди). Тут вона перебуває у мобільній формі і призначена забезпечити енергозалежні процеси, що відбуваються на той період. На більш тривалий час клітина накопичує енергію у неактивних запасних речовинах типу волютину, ліпідів або віддає надлишки енергії у навколишнє середовище.
Типи енергетичного обміну. У мікроорганізмів спостерігається велика різноманітність енергетичного обміну.
Типи енергетичного обміну мікробів визначаються:
- джерелом енергії для процесу окиснення, тобто донором електрона (видом речовини, використаної для окиснення);
- видом акцептора водню або електрона, інакше кажучи видом кінцевої речовини, що приймає електрони, які звільнилися при окисненні.
Особливості енергетичного обміну впливають на розселення мікробів у природі і на ті зміни, що спостерігаються у зовнішньому середовищі в результаті їхньої життєдіяльності.
Мікроорганізми за джерелом енергії для окисно-відновних реакцій в середині клітини поділяють на два типи:
- фототрофи або фотосинтезуючі мікроби, що використовують енергію сонця;
- хемотрофи або хемосинтезу/очі мікроби, джерелом енергіі яких є хімічні реакції в клітині.
Фототрофи і хемотрофи при окисно-відновних реакціях можуть використовувати у вигляді окиснюючої речовини (донора електронів) як неорганічні, так і органічні сполуки.
За донором водню (електрона) мікроорганізми поділяють на такі типи:
- мікроби, що використовують як донор водню неорганічні речовини. їх називають літотрофами (відповідно - фото-літотрофи і хемолітотрофи);
- мікроби, що використовують як донор водню органічні речовини, їх називають органотрофами (відповідно - фотоорганотрофи і хемоорганотрофи).
У хемотрофів різні акцептори водню (електронів), тобто кінцева речовина, що приймає на себе водень (або електрон).
Залежно від походження кінцевого акцептора водню хемотрофи поділяють на два типи:
- аероби, у яких кінцевим акцептором електронів (водню) є молекулярний кисень;
- анаероби, у яких кінцевим акцептором електронів (водню) є органічні або неорганічні речовини. Кисень для них є отруйним.
Слід зазначити, що між аеробами і анаеробами немає різкої межі. Існують проміжні форми, які можуть існувати як при наявності молекулярного кисню, так і при його відсутності. Такі мікроби називають факультативними аеробами або факультативними анаеробами.
До факультативних анаеробів належать дріжджі і молочнокислі бактерії.
При аеробному диханні поживні речовини окиснюються киснем повітря до кінцевих продуктів розпаду, тобто до вуглекислого газу і води. При цьому вивільняється значна кількість енергії.
Наприклад, окиснення глюкози в процесі аеробного дихання проходить так:
С6Н12Об + 602 = 6С02 + 6Н20 + 674 ккал.
674 ккал тепла - це запас потенціальної енергії глюкози, тобто та кількість енергії, що була акумульована в молекулі цукру при його фотосинтезі з вуглекислого газу і води в зелених рослинах. Енергія, що утворюється при цьому, використовується мікроорганізмами при засвоєнні поживних речовин для руху і розмноження.
До аеробних мікроорганізмів, тобто до мікроорганізмів, у яких дихання проходить аеробним шляхом, належать всі плісеневі гриби, а також багато бактерій. У більшості випадків для дихання вони використовують вуглеводи, але можуть використовуватись інші органічні сполуки - білки, жири, спирти та ін. При цьому вони окиснюються переважно повністю до кінцевих продуктів - вуглекислого газу і води. Іноді при аеробному диханні проходить тільки часткове окиснення з утворенням інших органічних сполук. У такому випадку вивільняється менше енергії, через те, що частина потенційної енергії залишається в продуктах неповного окиснення. Так, наприклад, оцтовокислі бактерії в процесі дихання використовують етиловий спирт, окиснюючи його до оцтової кислоти:
С2Н5ОН + 02 = СНзСООН + Н20 + 116 ккал.
При повному окисненні спирту до кінцевих продуктів виділяється значно більше енергії:
С2Н5ОН + 302 = 2С02 + ЗН20 + 326 ккал.
При анаеробному диханні мікроорганізми отримують енергію не шляхом окиснення, а шляхом розпаду складних органічних речовин до більш простих. Анаеробне дихання прийнято називати бродінням. Мікроорганізми, у яких має місце анаеробне дихання, називають анаеробами. До них належать дріжджі та багато бактерій.
Анаеробні мікроорганізми поділяють на строгі (облігатні, безумовні), яким кисень повітря не тільки не потрібний, але й шкідливий, і факультативні (умовні), що можуть жити як без кисню, так і в його присутності.
Типовими прикладами анаеробного дихання є:
• спиртове бродіння (дихання дріжджів в анаеробних умовах)
С6Н1206 = 2С2Н5ОН + 2С02 + 27 ккал;
• молочнокисле бродіння (дихання молочнокислих бактерій)
С6Н1206 = 2С3Нб03 + 18 ккал;
молочна кислота
• маслянокисле бродіння (дихання маслянокислих бактерій)
С6Н1206 = С3Н7СООН + 2С02 + 2Н2 + 15 ккал. масляна кислота
Як видно з наведених рівнянь, при анаеробному диханні утворюється значно менше енергії, ніж при аеробному. Тому при аеробному диханні для того, щоб забезпечити потребу в необхідній кількості енергії, мікроорганізмам треба споживати більше цукру, ніж при аеробному.
На процеси життєдіяльності мікроорганізмів витрачається не вся енергія, що вивільняється при диханні. На ці процеси використовується близько 1/4 частини вивільненої енергії. Більша частина енергії витрачається в навколишнє середовище. Це спричиняє нагрівання продуктів, в яких розвиваються мікроорганізми. Саме так нагрівається вино, в якому проходить спиртове бродіння. В результаті бурхливого розвитку мікроорганізмів нагрівається вологе зерно, бавовна, торф, сіно, гній. Тепло, що виділяється при самонагріванні гною, використовують для утеплення теплиць.
Деякі мікроорганізми виділяють невикористану ними енергію у вигляді світла. Це можна довести на прикладі світіння гнилого дерева.
11
Фізіологія мікроорганізмів