Морфологические адаптации растений к перекрестному опылению

PAGE \* MERGEFORMAT32

Введение.

Каждый организм, в том числе и растения, имеет способность к воспроизведению себе подобных, чем и обеспечивается существование вида в пространстве и во времени, иногда очень длительное. При потере способности к воспроизведению виды вымирают, что неоднократно имело место в ходе эволюции растительного мира.

Растения размножаются половым и бесполым путем. Половое размножение состоит в том, что сливаются две клетки, носящие название гамет, причем, кроме слияния протоплазм, для полового размножения обязательно слияние ядер. Таким образом, слияние ядер – наиболее важный этап полового процесса, иначе называемый оплодотворением.

Главную роль в размножении растений играет опыление. Опыление – это процесс переноса пыльцевых зерен с тычинок на рыльце пестика. Этот процесс может происходить с помощью разных факторов, как биотических, так и абиотических.

В данной работе мы рассмотрим определение опыления, его виды. Подробнее будет рассмотрено и изучено перекрестное опыление и морфологические адаптации растений к нему.

Цель курсовой работы – рассмотреть и изучить морфологические адаптации покрытосеменных растений к перекрестному опылению.

Задачи:

Рассмотреть определение опыления.
Изучить виды опыления.
Рассмотреть более подробно перекрестное опыление.
Рассмотреть морфологические адаптации растений к перекрестному опылению.

Глава 1. Опыление как способ размножения покрытосеменных растений.

1.1 Опыление как способ размножения

Опыление – это процесс переноса пыльцевых зерен с тычинки на рыльце пестика. Этот процесс может происходить с помощью разных факторов, как биотических, так и абиотических.

В классических работах по экологии опыления различают два понятия: автогамию, или самоопыление, при котором на рыльце попадает пыльца того же цветка, Если цветки находятся на одном растении, опыление называют гейтеногамией, если на разных – ксеногамией.

Резких различий между этими вариантами опыления нет. Гейтеногамия генетически эквивалентна автогамии, но требует участия тех или иных опылителей в зависимости от строения цветка. В этом отношении она сходна с ксеногамией. В свою очередь, ксеногамия может быть идентична автогамии, если опыляемые растения принадлежат одному клону, т.е. возникли вследствие вегетативного размножения одной материнской особи.

В связи с этим опыление сводят к двум типам: автогамии, или самоопылению, и перекрестному опылению.

1.2 Автогамия, или самоопыление

Этот тип опыления свойственен только обоеполым цветкам. Автогамия может быть случайной и регулярной.

Случайная автогамия – нередкое явление. Трудно перечислить все факторы, способствующие ее осуществлению. Важно только, чтобы была физиологическая совместимость пыльцевых зерен и рыльца пестика.

Регулярная автогамия может быть гравитационной, если пыльцевое зерно в силу своей тяжести падает на рыльце из находящегося над ним пыльника. Переносчиками пыльцевых зерен внутри цветка могут быть капли дождя, мелкие насекомые – трипсы, поселяющиеся в цветке. Чаще всего встречается контактная автогамия, при которой вскрывающийся пыльник соприкасается с рыльцем пестика (копытень). Автогамия тесно связана с временным фактором и условиями среды. У лобелии Дортманна (Lobelia dortmanna) (см. рис. 1) она происходит перед цветением, хотя у нее развиваются хазмогамные цветки с внешними атрибутами для привлечения опылителей.

Рисунок 1 – Лобелия Дортманна (Lobelia dortmanna)

У мышехвостника малого(MyosurusminimusL.)(см. рис. 2) самоопыление происходит в первую половину цветения, позднее оно невозможно. В цветках, в которых самоопыление осуществляется до цветения, часто редуцируются те или иные элементы. Крайнюю степень такой редукции представляют клейстогамные цветки.

Рисунок 2 - Мышехвостникмалый(Myosurus minimus L.)

У кислицы(Oxalis)(см. рис. 3) примерно через месяц после цветения, когда в их завязях уже развиваются семена, появляются мелкие (до 3 мм) клейстогамные цветки с околоцветником в виде мелких чешуек. Важная особенность клейстогамного цветка в том, что в нем никогда не вскрываются пыльники, но из находящихся в них пыльцевых зерен вырастают пыльцевые трубки, прободающие стенку пыльника и растущие в сторону рыльца, нередко изгибаясь при этом. Рыльце часто находится на верхушке завязи, столбика нет.

Рисунок 3 – Кислица обыкновенная (Oxalisacetosella)

Нередко клейстогамия имеет факультативный характер и появляется у растений только в определенных погодных условиях. Это встречается у частухи подорожниковой(Alismaplantago-aguatica), росянки, ковыля, у которого клейстогамные цветки развиваются при почвенной засухе и пониженной температуре. У пшеницы в теплую влажную погоду формируются хазмогамные цветки, а в засушливую и жаркую – клейстогамные.

В большинстве случаев клейстогамия возникает в нестабильных условиях обитания, неблагоприятных для перекрестного опыления.

1.3 Перекрестное опыление

Перекрестное опыление, или аллогамия, - тип опыления у покрытосеменных растений, при котором пыльца от андроцея одного цветка переносится на рыльце пестика другого цветка.

Различают две формы перекрестного опыления:

Гейтоногамия (соседнее опыление) – опыление, при котором пыльца из цветка одного растения переносится на рыльце пестика другого цветка на том же растении;
Ксеногамия – перекрестное опыление, при котором пыльца из цветка одного растения переносится на рыльце пестика в цветке другого растения.

С помощью перекрестного опыления осуществляется обмен генами, что поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяции, определяет единство и целостность вида. При перекрестном опылении возрастают возможности рекомбинации генетического материала, образуются более разнообразные генотипы потомства в результате соединения наследственно разнообразных гамет, поэтому получается более жизнеспособное, чем при самоопылении, потомство с большей амплитудой изменчивости и приспособляемости к различным условиям существования. Т.о., перекрестное опыление биологически выгоднее самоопыления, поэтому оно закрепилось естественным отбором и стало господствующим в растительном мире. Перекрестное опыление существует у более 90% видов растений.

Перекрестное опыление может осуществляться как биотически (с помощью живых организмов), так и абиотических (посредством воздушных или водных потоков).

Перекрестное опыление осуществляется следующими способами:

а) Анемофилия (опыление с помощью ветра)

б) Гидрофилия (опыление с помощью воды)

в) Орнитофилия (опыление с помощью птиц)

г) Хироптерофилия (опыление с помощью летучих мышей)

д) Энтомофилия (опыление с помощью насекомых)

Глава 2. Морфологические адаптации растений к перекрестному опылению.

2.1 Анемофилия, или опыление ветром

Ветроопыляемые растения чаще растут большими скоплениями, например, заросли орешника, березовые рощи. Рожь и кукурузу человек высевает на сотнях гектаров, а иногда и тысячах гектаров земли.

Летом над ржаным полем облаком поднимается цветочная пыльца. У ветроопыляемых растений созревает много пыльцы. Часть сухой и легкой пыльцы обязательно попадает на рыльца. Но большая часть пыльцы пропадает, не опыляя цветков. То же самое можно увидеть весной при цветении орешника, березы и других ветроопыляемых деревьев и кустарников. Ветром опыляются тополь, ольха, рожь, кукуруза и другие растения с невзрачными цветками.

Большинство деревьев, цветки которых опыляет ветер, цветет рано весной, до распускания листьев. Это обеспечивает лучшее попадания пыльцы на рыльца.

У растений, опыляемых ветром, не бывает ярких и душистых цветков. Невзрачные, обычно мелкие цветки, пыльники на длинных свисающих нитях, очень мелкая, легкая, сухая пыльца – все это приспособления к опылению ветром.

Гидрофилия, или опыление водой

Гидрофилия имеет более древнее происхождение, поскольку считается, что первые высшие растения появились в воде. Однако большинство водных растений опыляется в воздухе, как и их наземные родственники. Для таких растений, как Nymphaea, Alisma и Hottonia, характерна энтомофилия, для Роtamogeton или Myriophyllum — анемофилия, а для Lobelia dortman — самоопыление. Но для опыления некоторых водных растений необходима водная среда.

Гидрофилия может происходить как на поверхности воды (эпгидрофилия), так и в воде (гипгидрофилия). Эти два типа опылений представляют собой дальнейшее развитие анемофилии или энтомофилии. Много мелких самоопыляющихся наземных растений могут цвести, будучи погруженными в воду; при этом функционирует механизм самоопыления, обычно заключенный в воздушном мешке внутри цветка. Наивысшую стадию такого развития представляют клейстогамные цветки.

Эпгидрофилия представляет собой уникальный вид абиотического опыления, поскольку в данном случае опыление происходит в двумерной среде. По сравнению с трехмерной средой, в которой происходят анемофилия или гипгидрофилия, этот вид опыления обеспечивает большую экономию пыльцы. При эпгидрофилии пыльца высвобождается из пыльников в воде и всплывает к поверхности, где находятся рыльца (Ruppia, Callitriche autumnalis). Пыльцевые зерна быстро распространяются по поверхностной пленке воды. В этом легко убедиться, наблюдая за цветущей Ruppia: маленькие желтые капли появляются на поверхности воды и быстро распространяются, подобно каплям жира; этому способствует маслянистый слой, покрывающий оболочку пыльцевого зерна.

Широко известен интересный случай опыления у Vallisneria, у которой вместо отдельных пыльцевых зерен на поверхность воды выходит весь мужской цветок; следовательно, пыльца даже не касается поверхности воды. Вокруг всплывающих женских цветков образуются небольшие воронки; плавающие рядом мужские цветки соскальзывают с края такой воронки к ее центру; при этом пыльники касаются рылец. В связи с таким эффективным способом опыления число пыльцевых зерен в мужских цветках сильно редуцировано. Механизмы типа «валлиснерия» обнаружены также у различных представителей Hydrocharitaceae, иногда, как, например, у Hydrilla, наряду с взрывающимися пыльниками. Подобный механизм опыления наблюдается и у Lemna trisulca, только на поверхность воды поднимается целиком все растение; а у Elodea при подобном механизме опыления на поверхность воды выносятся тычиночные цветки, которые частично прикреплены, а частично свободно плавают.

Гипгидрофилия описана для очень незначительного числа растений, например для Najas, Halophila, Callitriche hamulata и Ceratophyllum. Пока что их рассматривают просто как отдельные случаи, поскольку между ними, вероятно, мало общего, за исключением крайней редукции экзины. У Najas медленно опускающиеся пыльцевые зерна «ловятся» рыльцем.

Единица рассеивающейся пыльцы у Zostera имеет 2500 мкм в длину и гораздо больше напоминает пыльцевую трубку, чем пыльцевое зерно. Будучи очень подвижной, она быстро обвивается вокруг какого-либо объекта, встречающегося на пути, например, вокруг рыльца. Однако эта реакция носит совершенно пассивный характер. Морфология пыльцевого зерна Zostera может рассматриваться как крайний случай тенденции, которая, по-видимому, имеется и у других гипгидрофильных растений: быстро растущая пыльцевая трубка обеспечивает быстрое распространение пыльцевых зерен. У Cymodoceae описаны даже более удлиненные пыльцевые зерна (5000 — 6000 мкм).

Орнитофилия, или опыление птицами

Так как птицы хорошо летают и поверхность их тела не гладкая, у них хорошие внешние предпосылки для опыления. Никого не удивляет, что насекомые получают пищу из цветков, но при этом соответствующие действия птиц вызывают огромное удивление и размышления о том, как у них возникла «идея» использовать нектар цветков. Одной из выдвинутых идей была идея о том, что опыление возникло в результате поедания птицами цветков, а первично, возможно, было питание плодами. Было также предположено, что дятлы или дятлы-сокоеды (Sphyrapicus) иногда меняют свое питание и переходят на соки, вытекающие из дупел (некоторые из них также склевывают плоды; Dendrocopus analis — плоды Cassia grandis). Третья группа «объяснений» предполагает, что птицы преследовали насекомых в цветках и, случалось, находили нектар или прокалывали сочные ткани; или сначала пили воду, собранную в цветках для утоления жажды, так как в тропических лесах вода труднодоступна для животных, обитающих в кронах деревьев. В том, что колибри первоначально преследовали насекомых в цветках, можно убедиться даже в наши дни. Быстрое всасывание нектара затрудняет его идентификацию в желудке птиц, тогда как не перевариваемые остатки насекомых легко распознаются. Однако в орнитологической литературе имеется большое число данных, свидетельствующих о том, что пищеварительные системы птиц бывают наполнены нектаром. Извлечение нектара с помощью прокалывания основания венчика является еще одним доказательством того, что все это делается ради добычи нектара. Насекомые не могут получать нектар таким путем. Некоторые колибри пристрастились к прокалыванию цветков — подобно некоторым перепончатокрылым. Ни одно из насекомых не получает нектара из закрытых цветков Loranthaceae с острова Ява, которые открываются только под ударами птиц, ищущих нектар. То, что птицы посещают цветки, может быть подтверждено даже на очень старых музейных препаратах по наличию пыльцевых зерен в перьях или на клюве.

Колибри необходимо большое количество энергии, особенно при парении. Именно такими большими затратами энергии на парение и полет можно объяснить маленький размер этих птиц. После периода голодания запасы питательных веществ могут сильно понизиться, несмотря на низкие скорости метаболизма во время сна.

У опылителей с различными энергетическими бюджетами эффективность поглощения нектара и его метаболизм различны. Наличие цветков с большим количеством нектара является сигналом, заставляющим колибри захватывать и оборонять территории. Можно было бы сослаться на миграцию колибри в те места, где эти цветки многочисленны, в особенности в период размножения.

С точки зрения опыления было абсолютно не важно, посещают ли птицы цветки ради нектара или ради поимки насекомого, до тех пор, пока эти посещения не стали регулярными. Является ли нектар или насекомое, причиной посещения — это проблема адаптации, а не функции. На Яве Zosterops посещает не орнитофильную Elaeocarpus ganitrus, чтобы собирать клещей, которые находятся в цветках в огромном количестве.

Несомненно, что птицы садились на цветки по всем упомянутым выше причинам. Даже если с точки зрения садовода цветки были повреждены, они были успешно опылены. Повреждение цветка само по себе не имеет большого значения, если не повреждается пестик. Ведь взрывные цветки тоже сами разрушаются.

Другие такие же случайные посещения цветков дистропными птицами недавно были зарегистрированы у мигрирующих в Англию птиц, прилетающих из более южных районов. Кэмпбелл наблюдал, как различные птицы в Англии преследовали насекомых в цветках и при этом на них попадало очень небольшое количество пыльцы.

Из этих примеров дистропных посещений цветков видно, что существует постепенный переход через определенных аллотропных птиц со смешанной диетой, в которой нектар составляет один из ингредиентов, к эутропным, в результате чего устанавливается истинная орнитофилия.

В течение длительного времени проводились наблюдения за посещениями цветков колибри. Орнитофилия как феномен, признанный с научной точки зрения, была установлена Трелизом в конце прошлого столетия, а Джохоу, Фриз и главным образом Верт изучили ее более подробно. Однако только тогда, когда Порш в 20-х годах нашего столетия собрал огромное количество данных и сделал убедительные выводы по поводу хорошо известных теперь явлений, орнитофилия была единодушно признана, даже если ее происхождение все еще вызывает споры.

Привычка собирать нектар, очевидно, является полифилетической, возникшей у различных групп птиц в различных районах. Наиболее известным примером высокой адаптации служат колибри (Trochilidae) Северной и Южной Америки. Колибри, вероятно, первоначальна были насекомоядными, но позже переключились на нектар; их птенцы помимо нектара все еще едят насекомых. То же самое наблюдается и у насекомых.

Другой американской группой более или менее эутропных птиц, питающихся цветками, являются гораздо менее важные птицы, питающиеся сахаром (Coerebidae). В Старом Свете у других семейств появились такие же признаки, как у колибри, даже если их адаптация обычно менее значительна. В Африке и Азии обитают нектарницы (Nectarinidae), на Гавайях — гавайские цветочницы (Drepanididae), тесно связанные с местными лобелиями, в Индо-Австралийской области — медоеды (Meliphagidae) и щеткоязычные медовые попугаи или небольшие попугаи лори (Trichoglossidaei).

Менее специализированные опылители цветков со смешанной диетой (аллотропные опылители) также активны, но как опылители в гораздо меньшей степени, особенно в более простых опыляемых птицами цветках (Bombax, Spathodea); это показывает, что цветы и их птицы, возможно, развивались параллельно, влияя друг на друга. Опылители имеются во многих других семействах, например у некоторых тропических соловьев (Pycnonotidae), у скворцов (Sturnidae), иволги (Oriolidae) и даже среди тропических дятлов (Picidae), где бахрома на кончике языка служит первым признаком морфологической адаптации.

Цветососовые (Dicaeidae) посещают разнообразные цветки, демонстрируя при этом любопытную «специализацию» к одной группе растений, а именно к тропическим Loranthoideae, у которых они не только посещают орнитофильные цветки, но также приспосабливаются к перевариванию плодов и распространению семя. Наиболее старые наблюдения об опылении птицами в Новом Свете были сделаны Кейтсби и Рамфиусом в Старом Свете.

Районы, в которых найден какой-либо тип орнитофилии, практически охватывают Американский континент и Австралию и далее тропическую Азию и пустыни Южной Африки. Согласно Верту, Израиль является северной границей этой области, причем Cinnyris посещает цветки красной Loranthus, а. недавно Галил сообщил об изобилии этих птиц на растущих в садах растениях.

В горах Центральной и Южной Америки число орнитофильных видов необыкновенно велико. Если пчелы имеются на высоких возвышенностях Мексики, то они так же эффективны в качестве опылителей, как и птицы, за исключением того, что при неблагоприятных условиях птицы эффективнее. Однако виды Bombus не очень чувствительны к климату. Их присутствие может полностью изменить картину, как это показано ван Леувеном. На подобные результаты опыления Rhododendron в горах Папуа указывает Стивене.

Очевидно, что в Австралии и Новой Зеландии число эутропных опыляющих насекомых также низко и функцию высших пчел, выполняемую ими на других континентах, берут на себя птицы.

Отдельные случаи питания цветками у различных групп птиц, их географическое распространение и одиночные случаи орнитофильных типов цветков во многих группах растений — все это указывает на то, что орнитофилия возникла относительно недавно.

Способность парить, хорошо развитая у колибри, редка у других групп птиц; она наблюдается, например, у питающихся медом Acanthorhynchus и плохо развита у азиатских Arachnothera. Некоторые птицы могут парить в потоке сильного встречного ветра.

Яркость оперения, приводящая к значительному сходству окраски птиц и цветков, может показаться довольно странной. У нас есть основание рассматривать этот факт с точки зрения защитной окраски. Ван дер Пэйл наблюдал, что хорошо заметная стая красно-зеленых Loriculus (яркоокрашенных висячих попугаев) становится незаметной при посадке на цветущую Erythrina. Очевидно, эти животные в значительной степени уязвимы, когда они неподвижны во время еды.

Грант утверждал, что «постоянство» к цветкам слабо развито у птиц и что их особенности питания слишком сложны. Сведения об эволюции постоянства к цветкам у разных авторов различны. Сноу и Сноу предполагают очень близкую связь — монотропную, по нашей теперешней терминологии, — между Passijloramixta и Ensiferaensifera. Очевидно, связь между различными видами колибри и растениями, дающими им пищу, сильно варьирует, начиная от строгой территориальности и до весьма неэффективной стратегии последовательных посещений, когда птицы используют любой доступный источник нектара. Необходимо учитывать также возможность научения у птиц. Если допустить разнообразие, то непостоянство может быть обусловлено отсутствием должного различия между обманом и предпочтительным постоянством. Птицы питаются любой пищей, естественно поэтому, что, если происходит обильное цветение и в наличии большое количество нектара, очевидное предпочтение птиц в этом случае будет просто вопросом статистики и не будет зависеть от пищи как таковой. Если такое цветение отсутствует, то они могут перелетать от одного вида к другому или даже использовать другую пищу. Любое наблюдаемое постоянство будет производить сильное впечатление, даже если длина трубки цветка, длина клюва, состав нектара и т. д. могут играть роль в селекции цветков. При чрезвычайных обстоятельствах птицы едят цветы. Джохоу заметил в Чили, что колибри могут даже переключаться на европейские фруктовые деревья или виды Citrus. Хемитропные птицы более часто переключаются на плоды. В тропиках птицы особенно предпочитают свежие цветущие деревья. Экологическое значение этого, конечно, не абсолютно, а относительно и может иметь селективное значение.

Филогенетическое развитие тропических видов растений и наиболее высокоразвитых групп опылителей привело к определенному и легко распознаваемому синдрому опыления птицами, исключающему других опылителей. Любые случайные комбинации в данном случае невозможны. Обоюдная зависимость хорошо прослеживается на примере гавайских цветочниц Drepanididae и опыляемых ими цветков, которые, когда птицы были истреблены, стали автогамными.

Для дифференциальной диагностики классов орнитофильных цветков и цветков, опыляемых дневными чешуекрылым. Различия — довольно неотчетливые, особенно у американских растений.

Некоторые опыляемые птицами цветки принадлежат к щетковидному типу (Eucalyptus, головки Proteaceae и Compositae), другие — к типу цветков с зевом с наклонным профилем (Epiphyllum) или к трубчатому (Fuchsiafulgens). Типично орнитофильными являются некоторые мотыльковые.

Тот факт, что орнитофильными оказываются различные типы цветков, свидетельствует о недавнем развитии орнитофилии, находящейся на вершине предшествующих экроморфологических организаций, определяющих типы строения и т. п., но приводящих к вторичной конвергенции столбика. Отдельные случаи сходства между неродственными цветками, рассматриваемые некоторыми морфологами как таинственная «повторяемая пара», другими — как ортогенетические, вероятно, представляют собой параллельную адаптацию в сфере опыления.

Эффективность этого синдрома доказывается тем, что типичные цветки, опыляемые птицами, произрастая в европейских садах, привлекают внимание короткоклювых, неадаптированных дистропных птиц, а также тем, что птицы, опыляющие цветки, немедленно распознают и затем пытаются использовать цветки опыляемых птицами интродуцированных растений. Размер цветка не входит в синдром. Многие цветки, опыляемые птицами, сравнительно малы. Цветки, опыляемые птицами, обычно глубокие, не принадлежат к какому-либо одному определенному классу, однако наиболее характерны среди них щетковидные и трубчатые.

Чувствительность к различным областям спектра у разных видов птиц варьирует. У одного из видов колибри (Huth) был обнаружен сдвиг к коротковолновой области спектра по сравнению с видимым спектром человека.

У Columneaflorida птиц привлекают красные пятна на листьях, тогда как сами цветки спрятаны. Поскольку это пятно не воспроизводит форму цветка, можно предположить высокую степень умственной интеграции у опыляющих Columneaflorida птиц.

К цветкам с яркой, контрастной окраской следует отнести цветки у видов Aloe, Strelitzia и многих бромелиевых.

Переход к орнитофилии в основном произошел недавно, но у некоторых групп орнитофилия представляется более давней. Порш выделил надродовую группу у Cactaceae (AndineLoxantocerei), у которой, по-видимому, орнитофилия в трибе закрепилась. Сноу и Сноу дают другие примеры коэволюции орнитофильных цветков и их опылителей.

Среди Euphorbiaceae с плотным циатием Poinsettia имеет крупные железки и красные прицветники, привлекающие колибри. Для рода Pedilanthus характерна еще более высокая специализация, появившаяся с начала третичного периода, причем у этого рода железки находятся в шпорцах, цветки прямостоячие и зигоморфные.

Даже у орхидных, имеющих превосходных опылителей — пчел, некоторые виды переключились на орнитофилию в бесконечных поисках новых опылителей, типичных для этого семейства. У южноафриканского рода Disa некоторые виды, вероятно, стали орнитофильными. Поэтому опыляемые бабочками цветки этого рода уже красные, со шпорцем и с редуцированной верхней губой. То же самое происходит и у Cattleyaaurantiaca и у некоторых видов Dendrobium в горах Новой Гвинеи. Посещение птицами цветков Elleanthuscapitatus и Masdevalliarosea наблюдал Додсон.

Хироптерофилия, или опыление летучими мышами

Как и у птиц, поверхность тела летучих мышей не гладкая, поэтому они обладают большой способностью удерживать пыльцу. Они также летают быстро и могут перемещаться на большие расстояния. В фекалиях летучих мышей была обнаружена пыльца растений, находящихся на расстоянии 30 км. Поэтому не удивительно, что летучие мыши — хорошие опылители.

Первые осознанные наблюдения над посещением цветков летучими мышами были сделаны Бюрком в Бийтензоргском (теперь Богорском) ботаническом саду. Он наблюдал, что плодоядные летучие мыши (вероятно, Cynopterus) посещали соцветия Freycinetiainsignis, растения, которое, как сейчас известно, полностью хироптерофильно, в отличие от его близкородственного орнитофильного вида.

Позже некоторые авторы описали и другие случаи, причем пример с кигелией (Kigelia) стал классическим. Уже в 1922 г. Порш высказывал определенные соображения относительно хироптерофилии, отмечая ее характерные признаки и предсказывая многие возможные примеры

Благодаря работам ван дер Пэйла на Яве, Фогеля в Южной Америке, Джегера , а также Бейкера и Харриса в Африке опыление летучими мышами сейчас выявлено во многих семействах растений. Оказалось, что некоторые растения, ранее считавшиеся орнитофильными, опыляются летучими мышами (например, виды Marcgravia).

Летучие мыши, как правило, насекомоядны, но, как в Старом, так и Новом Свете независимо появились растительноядные летучие мыши. Возможно, эволюция шла через плодоядность к использованию в пищу цветков. Питающиеся плодами летучие мыши известны в двух подотрядах, населяющих различные континенты, а для африканских Pteropinae характерна смешанная диета. Полагают, что, как и у колибри, питание нектаром развилось в результате охоты за насекомыми в цветках.

В литературе часто упоминается о наблюдениях Харта в Тринидаде в 1897 г., проведенных им на Bauhiniamegalandra и Eperuafalcata, смущающих неверными выводами.

Отношения между Megalochiroptera, питающимися плодами и цветами, все еще частично дистропны. Обнаружено, что на Яве Cynopterus поедает цветки Durio и части соцветий Parkia.

В восточной части Индонезии и Австралии Cynopterus и Pteropus разрушают многие цветки Eucalyptus, что свидетельствует о несбалансированных до сих пор условиях опыления.

Macroglossinae более приспособлены к цветку, чем даже колибри. В желудках этих животных, отловленных на Яве, обнаружены только нектар и пыльца, причем последняя в таких больших количествах, что ее случайное использование совершенно исключено. Очевидно, пыльца является в данном случае источником белка, который их предки получали из сока плодов. У Glossophaginae использование пыльцы хотя и обнаружено, но кажется менее существенным.

Хоуэлл придерживается мнения о том, что Leptonycteris удовлетворяет свои потребности в белке за счет пыльцы, причем белок в пыльце не только высокого качества, но и в достаточном количестве. Она утверждает также, что химический состав пыльцы цветков, опыляемых летучими, мышами, приспособлен к использованию ее именно этими животными и отличается от состава пыльцы родственных видов, которые опыляются другими животными. Это можно рассматривать как относящуюся к цветкам часть коэволюции синдрома хироптерофилий. До сих пор не выяснен вопрос относительно африканских питающихся плодами летучих мышей, заглатывающих пыльцу.

Было обнаружено, что в классе цветков, опыляемых летучими мышами, прослеживается ранняя боковая ветвь эволюции, образующая сдой собственный подкласс, для которого единственным опылителем является Pteropineae. В этих цветках твердая пища (с характерным запахом) представлена только специализированными структурами. Здесь нет ни нектара, ни больших масс пыльцы. Freycinetiainsignis имеет сладкий прицветник, вид Bassia — очень сладкий и легко отделяющийся венчик. Возможно, другой вид Sapotaceae, а именно африканская Dumoriaheckelii, также принадлежит к этому подклассу.

Возможность опыления летучими мышами белоцветковой древесной стрелиции (Strelitzianicolai) в восточной области полуострова Кейп-Код необходимо исследовать.

Летучие мыши Нового Света, питающиеся нектаром, обычно обитают в тропиках, но некоторые из них мигрируют летом в южные штаты США, посещая кактусы и агавы в Аризоне. Нет никаких данных об опылении летучими мышами в Африке, начиная от севера Сахары, тогда как Ipomoeaalbivena в Саут-пансбергене в Южной Африке как раз произрастает в тропиках. В Азии северная граница опыления летучими мышами проходит на севере Филиппин и острове Хайнань, причем небольшая

Pteropinae заходит за широту Кантона. Восточная тихоокеанская граница проходит острым выступом через Каролинские острова к Фиджи. Известно, что Macroglossinae посещали цветки в Северной Австралии (интродуцированные Agave), однако местная Adansoniagregorii имеет все признаки, характерные для хироптерофилии; следовательно, хироптерофилия должна также существовать и на этом континенте.

Знание особенностей опыления летучими мышами может помочь в разрешении загадок происхождения растений. Хироптерофильный цветок Musafehi свидетельствует о том, что этот вид был интродуцирован на Гавайи, где нет летучих мышей. Хироптерофилия могла иметь место на его родине, в Новой Каледонии, откуда, как установлено несколькими ботаниками, он и происходит.

Для питающихся нектаром летучих мышей характерны разнообразные адаптации. Так, Macroglossinae Старого Света приспособились к жизни на цветках, а именно уменьшились в размерах (масса Macroglossusminimus 20—25 г), имеют редуцированные коренные зубы, длинную мордочку, очень вытянутый язык с длинными мягкими сосочками на конце.

Точно так же некоторые виды Glossophaginae Нового Света обладают более длинной мордочкой и языком, чем их насекомоядные родственники. У Musonycterisharrisonii длина языка 76 мм, а длина тела 80 мм. Фогель считает, что волоски шерсти Glossophaga особенно хорошо приспособлены к переносу пыльцы, поскольку они снабжены чешуйками, сходными по размеру с чешуйками на волосках, покрывающих брюшко шмеля.

Физиология органов чувств Megachiroptera отклоняется от того, что мы обычно наблюдаем у летучих мышей. Глаза большие, иногда со складчатой сетчаткой (позволяющей быструю аккомодацию), со множеством палочек, но без колбочек (что обусловливает цветовую слепоту). На ночных фотографиях у поедающих плоды Epomopsfranqueti видны огромные, почти такие же как у лемура, глаза. Восприятие запаха, вероятно, играет более важную роль, чем обычно (разделенные перегородками большие носовые полости), а сонарный (слуховой) аппарат развит хуже. По данным Новика, органы сонарной локации имеются у Leptonycteris и других опыляющих Microchiroptera. У американских летучих мышей со смешанным питанием — нектар, плоды и насекомые — сонарный аппарат интактный. Они совершают длительные полеты с очень недолгими посещениями иногда довольно бедных цветков, имеющих менее жесткий венчик (в этом случае чаще наблюдаются парящие посещения).

Macroglossinae имеют мощный полет, который на первый взгляд напоминает полет ласточек. Некоторые виды могут парить почти так же, как колибри. Сходные данные были получены для Glossophaginae .

Наличие определенной гармонии между цветком и животными по структуре и физиологии позволяет создать концепцию о существовании особого типа цветка, опыляемого летучими мышами. Вторичное самоопыление у Ceiba или даже партенокарпия, как у культивируемой Musa, может причинить лишь вред.

Примечательно, что хотя развитие хироптерофилии в Америке происходило независимо и, вероятно, намного позже, чем где-либо, и хотя рассматриваемые летучие мыши развились как независимая линия довольно поздно, основные признаки, составляющие синдром хироптерофилии, одинаковы во всем мире. Во всех районах цветки, опыляемые летучими мышами, и летучие мыши, опыляющие цветки, взаимно приспособлены. Это указывает на общие черты в физиологии всех рассматриваемых летучих мышей. Иногда также в основе развития хироптерофилии в различных линиях могут лежать общие признаки семейств растений.

Многие цветки раскрываются незадолго до наступления темноты и опадают ранним утром. Поскольку время активности дневных птиц и сумеречных летучих мышей, а также время раскрывания цветков, опыляемых птицами и летучими мышами, перекрывается, неудивительно, что некоторые хироптерофильные растения посещаются птицами. Верт, очевидно, никогда не проводил ночных наблюдений и поэтому приводит Ceiba и Kigelia в списке орнитофильных растений, хотя птицы лишь грабят эти цветки.

Цветки, опыляемые летучими мышами, по внешнему виду похожи на цветки, опыляемые колибри, но только ярче выражены. Часто наблюдается флагеллифлория (пендулифлория), причем цветки свободно свисают на длинных висячих стебельках (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Это наиболее очевидно у некоторых видов Мисипа, у которой побеги длиной до 10 м или больше выносят элементы аттрактации из листвы.

У Markhamia, Oroxylum наблюдается также тип подушечки для булавок с тугими стебельками, которые приподнимают цветки вверх. Гигантское соцветие агавы говорит само за себя. Благоприятна также структура, напоминающая пагоду у некоторых Bombacaceae.

Явление хироптерофилии объясняет также, почему каулифлория, лучше всего приспособленная к посещениям летучих мышей, практически ограничена тропиками и обнаружена всего в 1000 случаях. Хорошие примеры представляют собой Cres'centia, Parmentiera, Durio и Amphitecna. Во многих родах (Kigelia,Мисипа) флагеллифлория и каулифлория наблюдаются одновременно у одного и того же вида; в других случаях эти признаки встречаются у различных видов.

Каулифлория представляет собой вторичное явление. Ее экологическая природа согласуется с результатами исследований ее морфологической основы. Многочисленные случаи не имели таксономической морфологической, анатомической и физиологической общности.

В большинстве примеров каулифлории, где цветок не был хироптерофильным, обнаружена другая связь с летучими мышами, а именно хироптерохория — распространение семян плодоядными летучими мышами. В этом случае летучие мыши оказали более раннее и более широко распространенное влияние на тропические плоды, в том числе на цвет, положение и запах. Этот более старый синдром точно соответствует более новому синдрому хироптерофилии. Базикауликарпия может также быть связана с синдромом заурохории (распространение семян рептилиями), явлением, более древним, чем покрытосемянность.

Последовательность периодов цветения необходима как для растения, так и для летучих мышей. На Яве на больших плантациях Ceiba, для которой характерен определенный период цветения, летучие мыши посещали цветки только в местах, близких к садам с Musa, Parkia и т. д., где они могли питаться тогда, когда Ceiba не цветет.

В целом относительно молодая природа хироптерофилии отражена в распределении цветков, опыляемых летучими мышами среди семейств растений. Так, у Ranales летучие мыши поедают плоды, но не посещают цветки. Опыление цветков летучими мышами имеет место в весьма эволюционно продвинутых семействах, начиная от Capparidaceae и Cactaceae, и сосредоточено в основном у Bignoniaceae, Bombacaceae и Sapotaceae. Многие случаи полностью изолированы.

Некоторые семейства (Bombacaceae и Bignoniaceae), характеризующиеся хироптерофилией, очевидно, развивались независимо друг от друга в Старом и Новом Свете, вероятно, на основе каких-то преадаптаций. Возможно, это также могло случиться в некоторых родах, таких, как Мисипа и особенно Parkia, которые рассмотрели Бейкер и Харрис с точки зрения отмеченных представлений.

Точно так же Bignoniacae и Bombacaceae, подобно Мисипа и Musa, характеризуются некоторыми промежуточными типами, которые опыляются и птицами, и летучими мышами. Bombaxmalabaricum (Gossampinusheptaphylla) — орнитофилен, но не полностью, поэтому он имеет открытые красные чашеобразные дневные цветки. Цветки этого растения, однако, обладают запахом летучей мыши, что присуще хироптерофильному близкому виду valetonii. На Яве летучие мыши пренебрегают цветками malabaricum, но в тропических районах южного Китая их поедает Pteropinae. Представляется, что хироптерофилия произошла от орнитофилии у Bignoniaceae; у Bombacaceae и Musa, вероятно, произошла реверсия, и субтропические виды опыляются птицами. Переход от опыляемых бражниками цветков у Cactaceae уже рассматривался.

Еще слишком рано пытаться дать количественный анализ связей и их генетических последствий. Иногда летучие мыши (особенно медлительные Pteropinae) ограничиваются одним деревом, что приводит к самоопылению. Macroglossinae, характеризующиеся быстрым полетом, делают круги вокруг деревьев, и очевидно, прекрасно помнят пространственные отношения. Однако при исследовании пыльцы на шерсти и особенно больших скоплений пыльцы в желудках было обнаружено, что им не свойственно постоянство к цветкам. Не ясно также, как сохраняется генетическая чистота у родственных хироптерофильных видов, например у дикого вида Musa, и сохраняется ли она вообще.

Энтомофилия, или опыление насекомыми

Насекомых в цветках привлекают пыльца и сладкий сок нектар . Его выделяют особые железки — нектарники. Они расположены внутри цветка, часто у основания лепестков. Пыльца и сладкий нектар — пища многих насекомых.

Вот на соцветие села пчела. Она быстро пробирается к скрытым в глубине цветка хранилищам нектара. Протискиваясь среди пыльников и касаясь рыльца, пчела сосет нектар хоботком. Ее мохнатое тельце покрылось желтой пыльцой. Кроме того, пчела собрала пыльцу в специальные корзиночки на задних лапках. Проходит несколько секунд, и пчела покидает один цветок, перелетает на другой, третий и т. д.

Крупные одиночные цветки, собранные в соцветия мелкие цветки, яркая окраска лепестков или листочков простого околоцветника, нектар и аромат — признаки насекомоопыляемых растений. Цветки душистого табака раскрываются только с наступлением сумерек. Они сильно пахнут. К ночи аромат усиливается, и белые крупные цветки еще издали привлекают ночных бабочек.

Крупные, ярко окрашенные лепестки мака и обилие пыльцы в цветке — хорошая приманка для красивых золотисто-зеленых жуков-бронзовок. Они питаются пыльцой. Перемазавшиеся в пыльце бронзовки перелетают с одного растения на другое и переносят прилипшие к телу пылинки на рыльца пестиков соседних цветков.

Есть растения, цветки которых опыляются только определенными насекомыми. Например, львиный зев опыляется шмелями. Во время цветения в сады привозят ульи с пчелами. Пчелы в поисках корма опыляют цветки плодовых деревьев, и урожай плодов повышается.

Цветки, полагающиеся в столь важном деле на насекомых, поражают многообразием форм и оттенков и почти все ярко окрашены. Однако во всем этом разноцветье можно проследить общее для всех строение. Типичный цветок представляет собой цветоложе, окруженное листьями, которые приобрели форму лепестков и тычинок.

Некоторое сходство с листочками сохранила лишь чашечка, сформированная из зеленых чашелистиков и образующая наружный круг околоцветника. Скрывающие бутон чашелистики у маковых отпадают при распускании цветка, а у томатов или клубники сохраняются до полного вызревания плода.

Над чашечкой расположены более крупные и ярко окрашенные лепестки, хотя у таких опыляемых ветром цветков, как прибрежник одноцветковый (Littorella unijlora), они вовсе отсутствуют. В некоторых видоизмененных лепестках скрыты нектарники - группы клеток, вырабатывающих сладкий нектар для привлечения насекомых. Нектарники могут иметь вид мешочков у основания лепестков, как у лютика, или длинных шпорцев, как у фиалок. Шпорцы обычно привлекают опылителей с длинными хоботками -бражников и бабочек.

Чашелистики и лепестки вместе образуют околоцветник, хотя садоводы чаще обозначают этим термином сросшиеся околоцветники, как у нарциссов. Совокупность всех лепестков называется венчиком. Здесь же расположены и половые органы цветка. Женский орган - пестик - состоит из завязи, столбика и рыльца, на котором оседает пыльца. Столбик окружен мужскими органами (тычинками), каждая из которых представляет собой тонкую стебельчатую нить с пыльником на верхушке.

В зависимости от положения завязи различают верхнюю, когда лепестки и чашелистики расположены под ней, и нижнюю, когда части цветка находятся над завязью. У некоторых цветков - например, у лютиков - в одном венчике собраны несколько пестиков, содержащих все женские органы; другие могут иметь сросшиеся пестики, иногда с одним на всех столбиком, иногда - с несколькими.

Большинство цветковых растений обоеполы, однако некоторые из них избрали иной путь развития. Почти у всех видов осоки (все они опыляются ветром) на одном растении присутствуют мужские и женские цветки, а у опыляемого насекомыми падуба однополые цветки растут на отдельных мужских и женских растениях.

Если тюльпан выбрасывает только один цветок, то, например, цветы ландыша собраны в соцветие на одной цветоножке, привлекая насекомых своим видом и нежным благоуханием. Некоторые невзрачно цветущие растения заманивают опылителей, окружая цветки ярко окрашенными листьями. Огненно-красные «лепестки» пуансетии (Euphorbia pulcherti) - на самом деле видоизмененные листья, или прицветники. Настоящих цветков обычно никто, кроме насекомых, не замечает.

Заключение.

Проделав данную работу, мы выяснили, что опыление является основным способом размножения покрытосеменных растений, существуют 2 типа опыления: автогамия (самоопыление) и перекрестное опыление.

В работе были рассмотрены и изучены морфологические адаптации цветковых растений к перекрестному опылению, такие как опыление ветром, водой, птицами, насекомыми и летучими мышами.

В данной работе была выполнена цель и раскрыты все задачи.

Список литературы.

Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. Учебник для вузов. – М., КолосС, 2002, 488 с.
Бавтуто Г.А., Еремин В.М. Ботаника: морфология и анатомия растений. – Минск, 1997, 375 с.
Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова М.И. Ботаника. Морфология и анатомия растений. – М. Просвещение, 1988, 528 с.
Воронова О.Г., Мельникова М.Ф. Ботаника. Морфология и анатомия растений – Тюменский государственный университет, 2006,228 с.
Еленевский А.Г., Соловьев М.П., Тихомиров В.Н. – М., Академия, 2006. – 320 с.
Корчагина, В. А. Биология - Растения, бактерии, грибы, лишайники. – М., 1993. - 257 с.
Курсанов Л.И., Комарницкий Н.А., Мейер К.И. Ботаника: в двух томах. Том 1. Анатомия и морфология растений; изд-во Учпедгиз, 1950, 495 с.
Лотова Л.И. Ботаника. Морфология и анатомия высших растений, 2010
Б.М.Миркин, Л.Г.Наумова, А.А.Мулдашев. Высшие растения – М.: Логос, 2001. – 264 с.
Тимонин А.К. ботаника. Высшие растения. В четырех томах. Том 3. – М. 2006, 352 с.
Тутаюк, В. Х. - Анатомия и морфология растений – М., 1980, 318 с.
Положий А.В., Высшие растения. Анатомия, морфология, систематика – Томск, ТГУ, 2004, 188 с.
Пономарёв А.Н., Демьянова Е.И., Грушвицкий И.В. Опыление. Жизнь растений. – М. просвещение, 1980, 430 с.
Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Ботаника. – М., Агропромиздат, 1988, 348 с.
Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника – СпецЛит СПХФА, 2001, 647 с.

Морфологические адаптации растений к перекрестному опылению