Биология развития насекомых

Лекция 5

1.Особенности внешнего строения насекомых.

2. Развитие насекомых. Постэмбриональное развитие:

а) фаза личинки;

б) фаза куколки;

в) фаза взрослого насекомого.

3. Циклы развития насекомых.

Особенности внешнего строения (морфологии) насекомых.

Энтомология – наука о насекомых («энтомон» - насекомое, «логос» - учение, наука).

Тело насекомых, как и всех членистоногих, покрыто снаружи плотной кутикулой. Образуя своего рода панцирь, кутикула является наружным скелетом насекомого и служит ему хорошей защитой от неблагоприятных воздействий внешней среды. Внутренний скелет у насекомого развит слабо, в виде выростов наружного скелета. Плотный хитиновый покров мало проницаем и предохраняет тело насекомых от потери воды, а следовательно, и от высыхания. Наружный скелет насекомых имеет и опорно-механическое значение. Кроме того, к нему прикреплены внутренние органы.

Тело взрослого насекомого подразделяется на голову, грудь и брюшко и имеет три пары членистых ног.

Голова состоит примерно из пяти-шести сегментов, слитых друг с другом; грудь – из трех; брюшко может иметь до 12 сегментов. Соотношение размеров между головой, грудью и брюшком может быть различным.

Голова и ее придатки

Голова несет пару сложных глаз, часто от одного до трех простых глаз, или глазков; подвижные придатки – усики и ротовые органы.

Форма головы насекомых разнообразна: округлая (мухи), сжатая с боков (саранча, кузнечик), вытянутая в виде готовотрубки (долгоносики).

Глаза. Органы зрения представлены сложными и простыми глазами. Сложные, или фасеточные, глаза в числе одной пары расположены по бокам головы и состоят из множества (до нескольких сотен и тысяч) зрительных единиц, или фасеток. В связи с этим у некоторых насекомых (стрекозы, самец мух и пчел) глаза настолько велики, что занимают большую часть головы. Сложные глаза имеются у большинства взрослых насекомых и у личинок с неполным превращением.

Простые дорсальные глаза, или глазки, в типичном случае в числе трех расположены в виде треугольника на лбу и темени между сложными глазами. Как правило, глазки встречаются у взрослых, хорошо летающих насекомых.

Простые латеральные глаза, или стеммы, образуют две пары групп, располагающиеся по бокам головы. Число глазков варьируется от 6 до 30. Присущи главным образом личинкам насекомых с полным превращением, реже встречаются у взрослых насекомых, лишенных фасеточных глаз (блохи и др.).

Усики, или антенны, представлены одной парой членистых образований, расположенных по бокам лба между или впереди глаз в усиковых ямках. Они служат органами осязания и обоняния.

Ротовые органы претерпели значительные изменения от грызущего типа при питании твердой пищей до различных модификаций сосущего типа при приеме жидкой пищи (нектар, сок растений, кровь и пр.). Различают: а) грызущее-лижущие ; б) колюще-сосущие; в) сосущие и г) лижущие типы ротовых органов.

От способа питания и строения ротовых органов зависит тип повреждения растения, по которому можно диагностировать вредителей и выбрать группу инсектицидов для борьбы с ними.

Грудь и ее придатки

Строение груди. Грудной отдел насекомого состоит из трех сегментов:1) передне-, 2) средне-, и 3) заднегруди. Каждый сегмент, в свою очередь, подразделяется на верхнее полукольцо-спинку, нижнее полукольцо-грудку и боковые стенки – бочки. Полукольца называют: переднеспинка, переднегрудка и т.д.

Каждый сегмент груди несет по паре ног, а у крылатых насекомых средне - и заднегрудь – по паре крыльев.

Строение и типы ног. Нога у насекомого состоит из: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки.

Соответственно образу жизни и уровню специализации отдельных групп насекомых у них встречаются различные типы ног. Так бегательные ноги, с удлиненными тонкими члениками, характерны для тараканов, клопов, жуков жужелиц и других быстро бегающих насекомых; ходильные ноги с более короткими члениками и расширенными лапками наиболее типичны для жуков листоедов, усачей, долгоносиков.

Приспособление к условиям жизни или к способам передвижения способствовало специализации передних или задних ног. Так у медведок, которые большую часть жизненного цикла проводят в почве, возникли копательные передние ноги с укороченным и расширенным бедром и голенью, и недоразвитой лапкой.

Задние ноги саранчовых, кузнечиков, сверчков преобразовались в прыгательные, характеризующиеся сильными утолщенными бедрами и отсутствием вертлуга.

Строение и типы крыльев

Крылья насекомых обычно представлены двумя парами и являются придатками средне- и заднегруди. Реже бывает развита лишь пара передних крыльев (мухи и др.), а иногда только пара задних крыльев (самцы веерокрылых). У многих насекомых крылья недоразвиты или отсутствуют (вши, блохи и др.).

Крыло представляет собой двухслойную складку покровов тела, которые сближаются и затвердевают, образуя эластичную пластинку. Между складками расположены жилки. Жилкование крыла, т.е. форма, число и расположение жилок, очень разнообразно у различных групп насекомых и служит важным признаком при их определении.

Брюшко и его придатки

Строение брюшка. Брюшко является третьим отделом тела, состоит из ряда более или менее сходных сегментов и у взрослых насекомых лишено ног . Сегменты брюшка устроены проще грудных и состоят из: верхнего полукольца; нижнего полукольца, соединенных более или менее обширной мембраной.

Максимальное число сегментов брюшка равно 12, включая и хвостовой компонент, который несет анальное отверстие и лишен придатков.

По характеру сочленения с грудью различают три типа брюшка: сидячее брюшко - прикреплено к заднегруди всем своим основанием, не образуя перетяжки, и характерно для большинства насекомых; висячее брюшко – имеет короткую перетяжку (пчелиные); стебельчатое брюшко – имеет длинную перетяжку (роющие осы, наездники, муравьи).

Придатки брюшка. На VIII и IX сегментах брюшка расположены наружные половые придатки, или гениталии. Эти сегменты называются генитальными. К придаткам генитальных сегментов относятся яйцеклад у самки и гениталии у самца.

2. Развитие насекомых. Постэмбриональное развитие.

Весь период развития любого насекомого делится на: начальный, более короткий период развития в яйце - зародышевое или эмбриональное развитие и на весь последующий, более продолжительный период послезародышевого или постэмбрионального развития. Послезародышевое развитие у подавляющего большинства насекомых сопровождается превращением, или метаморфозом, так как в процессе его происходит превращение из одной фазы развития в другую: личинки – в куколку, из куколки во взрослое насекомое или из личинки – во взрослое насекомое без прохождения фазы куколки.

Развитие, при котором насекомое проходит все четыре фазы: яйца, личинки, куколки и взрослого насекомого называется полным (бабочки, жуки). Развитие без прохождения фазы куколки, т.е. всего с тремя фазами, называется поэтому неполным (клопы).

Большинство насекомых откладывает яйца. Развитие зародыша и вылупление личинки из яйца происходит во внешней среде уже после его откладки. Встречаются и случаи живорождения, когда эмбриональное развитие завершается в теле матери и ею рождается личинка (тли, некоторые представители таракановых, трипсов, жуков и мух) или даже закончившая питание предкуколка (муха це-це и некоторые другие мухи – кровососки).

Зародышевое или эмбриональное развитие (после оплодотворения яйца).

Развившийся зародыш заполняет яйцо, через оболочки яйца становятся видны темные точки просвечивающих концов ротовых придатков и глаз. Личинка уже сформировалась и вскоре выходит из яйца, прогрызая оболочки или прорывая их специальным головным шипом. На этом эмбриональное развитие заканчивается.

Обычно период эмбрионального развития яйца у насекомых длится от 2 до 20 дней. Однако на созревание яиц большое влияние оказывает температура, влажность и другие условия внешней среды. При благоприятных климатических условиях созревание яиц продолжается от 2-3 до 8-10 дней.

Постэмбриональное развитие насекомых

После выхода личинки их яйца начинается период постэмбрионального развития насекомого. Этот период не является простым ростом и увеличением размера тела, а характеризуется переходом организма из одной фазы в другую. К постэмбриональному развитию относятся фазы: личинки, куколки и взрослого насекомого.

А) Фаза личинки.

Фаза личинки – это фаза роста и развития насекомого. Насекомое в личиночной фазе поглощает много пищи и ведет в большинстве случаев активный, подвижный образ жизни.

Личинки насекомых с полным превращением подразделяют на три основных типа: камподеовидные, червеобразные и гусеницеобразные.

Камподеобразные личинки ведут хищный образ жизни и быстро передвигаются при помощи трех пар грудных ног. Тело удлиненное, более менее треугольной формы с направленными вперед мощными ротовыми органами, часто с хвостовыми придатками, полностью или частично темноокрашенные (личинки жуков-жужелиц и коровки).

Червеобразные личинки имеют меньшую по сравнению с предыдущим типом подвижность, различную степень обособленности головной капсулы и развития грудных ног, чаще более светлую окраску (личинки листоедов, жуков долгоносиков, короедов, муравьев, пчелиных, ос).

Гусеницеобразные личинки имеют хорошо обособленную головную капсулу, три пары грудных ног и от двух до восьми пар брюшных ложных ног (гусеницы бабочек, ложногусеницы пилильщиков).

Формы личинок. Личинки насекомых очень разнообразны. У насекомых с неполным превращением (кузнечиковые, сверчковые, саранчовые; цикадовые, тли, клопы и др.) личинки похожи на взрослое насекомое. Они имеют, как у взрослых сложные или фасеточные глаза, такой же ротовой аппарат. Отличаются от взрослых насекомых только размерами тела, недоразвитыми крыльями (у крылатых) и недоразвитыми половыми органами.

Личинки с ясно выраженными зачатками крыльев называются нимфами. Появление нимф – хороший показатель приближающегося выхода взрослых насекомых и их лета.

У насекомых с полным превращением (жуки, бабочки, мухи и др.) личинки совершенно не похожи на взрослых насекомых. Личинки эти обыкновенно удлиненные, червеобразные, гусеницеобразные. У большинства из них обособленная голова и грызущий ротовой аппарат, который нередко у взрослого насекомого отсутствует (например, у личинки бабочки ротовой аппарат грызущий, а у бабочки – сосущий).

Развитие личинки. Фаза личинки – наиболее продолжительная фаза развития насекомого.

Фаза личинки характеризуется интенсивным питанием , ростом и развитием. В этот период линейные размеры тела гусеницы тутового шелкопряда, например, увеличиваются с 5,72 (1 возраст) до 72,22 мм (5, последний возраст), т.е. в 23,8 раза, а масса гусеницы – в 9126 раз. Рост личинки носит периодический характер, ограничиваемый каждый раз величиной наружных покровов (кутикулярная оболочка, покрывающая тело и впячивающаяся в переднюю и заднюю кишку и выстилающая все трахеи, не растет и может только несколько растягиваться, например, на брюшных сегментах). Поэтому рост и развитие личинки сопровождается линьками. В процессе линьки происходит образование новой кутикулы (обычно сопровождаемое линейным увеличением примерно на 25% по сравнению с размером старой кутикулы) и отслаивание, частичное растворение изнутри и сбрасывание старой кутикулы в виде шкурки.

При подготовке к линьке личинка постепенно становится менее активной, сокращает, а затем и совершенно прекращает питание. Защитный покров тела – гиподерма, выделяет перед линькой под старым кутукулярным слоем новый, быстро утолщающийся слой. Во время линьки, насекомое не передвигается и не питается длительное время (от нескольких часов до нескольких дней).

Количество линек в течение развития личинки сильно варьируется у различных видов: от 3-5 у большинства видов до 25-30 линек у веснянок. Период между линьками называют возрастом личинки. Первым возрастом считается период начинающийся с момента выхода из яйца и продолжающийся до 1-й линьки, после которого личинка переходит во второй возраст, после 2-й линьки в третий возраст и т.д.).

У насекомых с неполным превращением с момента окончания последней линьки заканчивается личиночная фаза развития и личинка становится взрослым насекомым, а у насекомых с полным превращением личинка после этой линьки превращается в куколку.

Перед превращением в куколку личинки очищают кишечник от испражнений и приготовляют безопасные убежища для окукливания. Личинки, обитающие в почве, делают овальную колыбельку, как например, озимая или капустная совки, свекловичный долгоносик. Окукливающиеся на поверхности земли гусеницы бабочек и ложногусеницы пилильщиков могут изготовлять кокон. Так, например, личинка тутового шелкопряда сплетает кокон, разматывая который получают шелк. Кокон может быть и сетчатым, как у капустной моли. Коконы располагаются различно: открыто и скрыто между листьями , под корой, в стеблях, в ходах, проложенных в ствол и в ветвях.

Личинки многих мух коконируются иначе. Когда происходит последняя линька, личиночная шкурка не сбрасывается, а только отделяется и затвердевает вокруг слинявшей личинки наподобие кокона. Такие коконы называют ложнококонами или пупариями.

После изготовления коконов личинки лежат внутри них почти неподвижно.

Перед окукливанием личинка выпрямляется и как бы набухает. Под ее светлеющими покровами уже становятся заметны зачатки ног и крыльев. Этот период выделяется как особая фаза, предшествующая окукливанию и называется фазой предкуколки или пронимфой.

После сбрасывания последней линочной шкурки личинка заканчивает свое развитие и превращается в куколку.

Б) Фаза куколки

Фаза куколки свойственна только насекомым с полным превращением. Куколка не питается и пребывает в неподвижном состоянии.

Внешне куколка еще не вполне похожа на взрослое насекомое, но уже имеет ряд признаков имаго: а) сложные глаза; б) усики; в) ротовые части; г) наружные зачатки крыльев и др.

По форме куколки разделяются на две группы: свободные и покрытые.

У свободных куколок усики, ноги и крылья лежат свободно на поверхности тела или даже свисают с него, и не прижаты к поверхности тела какой-либо оболочкой. Таковы куколки многих жуков, перепончатокрылых, некоторых мух.

У покрытых куколок, перечисленные выше придатки различимы, но покрыты плотной оболочкой, образующейся из застывших выделений личиночных желез, выходящих наружу во время последней линьки. Таковы куколки большинства бабочек и некоторых жуков (например, жуков-коровок).

Развитие куколки. Внутри почти неподвижной куколки в довольно короткий срок развиваются бурные процессы перестройки личинки во взрослое насекомое.

Превращение это начинается с распада личиночных органов, называемого гистолизом. В результате такого распада мышц пищеварительного канала, а также линочных и шелкоотделительных желез и других личиночных органов, внутри куколки образуется кашицеобразная масса, состоящая из крови и продуктов распада. При этом сохраняются и продолжают действовать жизненно необходимые органы: центральная нервная система; спинной кровеносный сосуд; трахеи, так как дыхание и кровообращение не прекращаются, хотя и отличаются от обычных и восстанавливаются в норме только к концу фазы куколки.

Сохраняются и половые железы. Гистолиз идет одновременно с процессом гистогенеза – образование органов взрослого насекомого (имаго).

Фаза куколки может пройти в очень короткие сроки, всего в 5-10 дней, но может растянуться и на несколько месяцев. Чаще всего она длится 12-15 дней.

Окончательно сформировавшееся взрослое насекомое путем резких движений головы и ног прорывает куколочную оболочку, лопающуюся на спине и пере ногами, отделяет от оболочки брюшко и выходит наружу.

В) Фаза взрослого насекомого, или имагинальная фаза

Это фаза размножения и расселения. Только что вышедшее из куколки насекомое, некоторое время, примерно 2- 3 часа, остается на месте отрождения, постепенно приобретая свой окончательный облик. В этой фазе, за небольшим исключением (первичнобескрылые, поденки), не происходит линек, в результате чего насекомые не могут расти.

Лишь отностельно немногие виды насекомых вскоре после превращения во взрослую фазу имеют вполне развитые половые железы, в то время, как их ротовые органы обычно не функционируют (поденки, некоторые шелкопряды, оводы и др.). Продолжительность жизни у них ограничивается днями, иногда часами, необходимыми для спаривания и откладки яиц. Выполнив эти функции, насекомые отмирают.

В большинстве случаев насекомые после перехода во взрослую фазу неполовозрелы и нуждаются в питании. Питание, необходимое для созревания половых продуктов, называют дополнительным. Дополнительное питание обязательно для видов, зимующих в фазе взрослого насекомого (многие виды клопов, жуки листоеды, долгоносики, трубковерты и др.), так как зимовка сопряжена с расходом пищевых резервов жирового тела. Этим объясняется особенно большой вред, наносимый растениям весной представителями названных групп насекомых (свекловичные и клубеньковые долгоносики, крестоцветные и другие виды блошек, клопы черепашки и т.д.). Так, перезимовавшие имаго вредной черепашки накалывают и высасывают стебли молодых растений пшеницы, взрослые особи колорадского жука объедают ботву картофеля, жуки обыкновенного свекловичного долгоносика уничтожают всходы сахарной свеклы. Для насекомых, зимующих в других фазах развития (взрослая гусеница, куколка), дополнительное питание может оказаться необязательным, если личинки получали обильное питание.

У насекомых с неполным превращением питаются и взрослые особи: созревание половых продуктов у них также затягивается.

Спаривание и оплодотворение. У большинства видов насекомых размножение сопровождается спариванием и оплодотворением, т.е. связано с участием обоих полов. Такое размножение называют гамогенетическим (гамос – брак, генезис – происхождение, начало). Вместе с тем насекомым свойственны и другие способы размножения: партеногенез (девственное размножение); педогенез (детское размножение, т.е. партегенетическое размножение на фазе личинки; полиэмбриония (или многозародышевое размножение, характеризуется размножением на фазе яйца).

Половой диморфизм. Личинки насекомых как правило, не имеют внешних половых различий. У куколок они могут быть выражены заметно. Самки и самцы взрослых насекомых имеют иногда очень резкие различия. Это случаи полового диморфизма, т.е. различия между самцами и самками по величине и форме тела, окраске, различие в размерах усиков и члеников лапок. В большинстве случаев внешние половые отличия малозаметны. Половые отличия проявляются и в образе жизни. Так, самцы гораздо подвижнее самок.

Откладка яиц и плодовитость.

Насекомые откладывают яйца в такие места, в которых отродившиеся личинки могут быть обеспечены питанием. Так, самки хлебного жука кузьки питаются зернами на колосьях, а для откладки яиц зарываются в почву, и личинки отраждаются, живут и питаются в почве. После откладки яиц самки и самцы, как правило, отмирают.

Плодовитость насекомых огромна и количество откладываемых самкой яиц исчисляется сотнями. Насекомых, откладывающих единицы или десятки яиц немного (капустная тля, зеленная яблонная тля, хлебный пилильщик). Насекомые средней плодовитости (многие жуки) откладывают около 100 яиц. Многие насекомые откладывают по нескольку сотен яиц (свекловичный долгоносик, луговой мотылек). Еще большей плодовитостью отличаются бабочки совок, откладывающие тысячи яиц (2-3тыс.). Наиболее плодовиты насекомые, живущие большими семьями - общинами. Так, матка медоносной пчелы откладывает за день до 3000 яиц, а матка термитов – до 30 000 яиц в день и за свою жизнь успевает отложить миллион яиц.

Полиморфизм – это наличие у одного и того же вида насекомого особей нескольких форм, что служит своего рода приспособлением, обеспечивающим существование и значительное размножение вида. Это одно из наиболее сложных явлений в биологии насекомых. У медоносной пчелы имеются : матка – половозрелая самка, получающая питание и уход и только продуцирующая яйца; половозрелые самцы – трутни; основную массу особей составляют в пчелиной семье рабочие пчелы, являющиеся самками, недоразвитыми в половом отношении. Самки отраждаются из оплодотворенных яиц, трутни – из неоплодотворенных. Матка получает особое питание. Полиморфизм имеется у муравьев и термитов.

3. Циклы развития насекомых

Поколение, или генерация – это период, начинающийся с момента откладки яйца или от рождения личинки и закончивающийся половым созреванием взрослого насекомого, которое приступит к размножению и, окончив его, вскоре отомрет.

У разных видов насекомых развитие поколений происходит с различной быстротой. У большинства насекомых, обитающих в умеренном климате, развитие поколения занимает время, равное одному году. Такая генерация называется одногодовой генерацией. Несмотря на годовую продолжительность генерации, развитие в большинстве случаев начинается в одном календарном году и кончается после перезимовки в следующем календарном году (многие жуки, бабочки и др.).

У некоторых насекомых развитие продолжается более года: два года у хлебного жука – кузьки, три и четыре года у жуков-щелкунов. Встречаются насекомые и с более продолжительным развитием – до 13 – 17 лет (северо-американские цикады).

Поколения, или генерации, продолжающиеся больше года, называется соответственно двухгодовыми, трехгодовыми, 4-х, 5-и по числу лет и многолетними.

Большинство насекомых имеет настолько быстрое развитие, что в течение теплого времени года развивается не в одном, а большем числе поколений: в двух – озимая совка или луговой мотылек в центральных лесостепных районах, в трех – на юге степной зоны. Такие поколения или генерации называются соответственно двукратными, трехкратными, четырехкратными, пятикратными и многократными, т.е. по числу поколений, которое в зависимости от зональных климатических условий меняется и не может быть постоянным для насекомого данного вида.

Диапауза – временная остановка роста и развития насекомого со значительным снижением процессов обмена. Находящееся в диапаузе насекомое не двигается, не питается, не растет и остается в той же фазе развития иногда на очень долгий срок, исчисляемый годами.

Назначение диапаузы двояко. С одной стороны, диапауза обеспечивает выживание вида в неблагоприятный период сезона (зимняя, летняя диапауза). Другой аспект важного значения диапаузы заключается в синхронности годичного цикла развития насекомого с фенологией организмов, служащих ему пищей, и климатическими условиями местности. Так, личинки жука яблонного цветоеда питаются в бутонах яблони и груши, здесь же окукливаются, и в период сбрасывания избыточной цветочной завязи появляются взрослые жуки. Если они продолжили бы развитие, т.е. после спаривания самки отложили яйца и из них вышли личинки, то последние не смогли бы найти в это время года необходимой пищи – тычинок и пестиков, бутов яблони и погибли бы. Поэтому вскоре после непродолжительного питания на листьях яблони жуки впадают в диапаузу и лишь весной следующего года самки откладывают яйца в бутоны.

Биология развития насекомых