повітряного середовища (коливається значно менше, зазвичай від -2 до +40 ° С)
Кисень
Несуттєве (здебільшого у надлишку)
Істотне (часто в дефіциті)
Зважені речовини
Неважливе; не використовуються в їжу (головним чином мінеральні)
Важливе (джерело їжі, особливо органічні речовини)
Розчинені речовини в навколишньому середовищі
В деякій мірі (мають значення тільки в грунтових розчинах)
Важливе (в певній кількості необхідні)
У тварин і рослин суходолу виробилися свої, не менш оригінальні адаптації на несприятливі фактори середовища: складну будову тіла і його покривів, періодичність і ритміка життєвих циклів, механізми терморегуляції і пр. Виробилася цілеспрямована рухливість тварин у пошуках їжі, з'явилися стерпні вітром спори, насіння і пилок рослин, а також рослини і тварини, життя яких цілком пов'язана з повітряним середовищем. Сформувалася виключно тісний функціональний, ресурсна і механічна взаємозв'язок з грунтом. Багато хто з адаптацій були розглянуті нами вище, в якості прикладів при характеристиці абіотичних факторів середовища. Тому зараз повторюватися немає сенсу, т. б., що до них ми повернемося ще на практичних заняттях
Грунт як середовище проживання
Земля - єдина з планет має грунт (едасфера, педосфера) - особливу, верхню оболонку суші. Ця оболонка сформувалася в історично доступний для огляду час - вона ровесниця сухопутної життя на планеті. Вперше на питання про походження грунту відповів М. В. Ломоносов ("Про шари землі"): "... грунт сталася від согнітія тваринних і рослинних тіл... довготою часу...". А великий російський вчений Вас. Вас. Докучаєв (1899: 16) вперше назвав грунт самостійним природним тілом і довів, що грунт є "... таке ж самостійне естественноісторіческой тіло, як будь-яка рослина, будь-яка тварина, будь-який мінерал... воно є результат, функція сукупної, взаємної діяльності клімату даної місцевості, її рослинних і тваринних організмів, рельєфу і віку країни..., нарешті, підгрунтя, тобто грунтових материнських гірських порід. ... Всі ці агенти-почвообразователі, по суті, абсолютно рівнозначні величини і беруть рівноправну участь в утворенні нормальної грунту... ". І вже сучасний відомий учений грунтознавець Н. А. Качинський ("Грунт, її властивості і життя", 1975) дає наступне визначення грунту: "Під грунтом треба розуміти всі поверхневі шари гірських порід, перероблені і змінені спільним впливом клімату (світло, тепло, повітря, вода), рослинних і тваринних організмів" .
Основними структурними елементами грунту є: Мінеральна основа, органічна речовина, повітря і вода.
Мінеральна основа (кістяк) (50-60% всієї грунту) - це неорганічне речовина, що утворилася в результаті підстилаючої гірській (материнської, почвообразующей) породи в результаті її вивітрювання. Розміри скелетних частинок: від валунів і каменів до найдрібніших піщинок і мулистих часток. Фізико-хімічні властивості грунтів обумовлені в основному складом грунтоутворюючих порід.
Від співвідношення в грунті глини і піску, розмірів фрагментів, залежать проникність і пористість грунту, що забезпечують циркуляцію, як води, так і повітря. У помірному кліматі ідеально, якщо грунт утворена рівними кількостями глини і піску, тобто представляє суглинок. У цьому випадку грунтам не загрожує ні перезволоження, не пересихання. І те й інше однаково згубно як для рослин, так для і тварин.
Органічне речовина - До 10% грунту, утворюється з відмерлої біомаси (рослинна маса - опад листя, гілок і коренів, валежние стовбури, ганчір'я трави, організми загиблих тварин), подрібненої і переробленої в грунтовий гумус мікроорганізмами і певними групами тварин і рослин. Більш прості елементи, що утворилися в результаті розкладання органіки, знову засвоюються рослинами і залучаються в біологічний кругообіг.
Повітря (15-25%) у грунті міститься в пустотах - порах, між органічними та мінеральними частинками. При відсутності (важкі глинисті грунти) або заповненні пір водою (під час підтоплень, танення мерзлоти) у грунті погіршується аерація і складаються анаеробні умови. У таких умовах гальмуються фізіологічні процеси організмів, які споживають кисень - аеробів, розкладання органіки йде повільно. Поступово накопичуючись, вони утворюють торф. Великі запаси торфу характерні для боліт, заболочених лісів, тундрових спільнот. Торфонакопления особливо виражено у північних регіонах, де холодність і перезволоження грунтів взаімообусловлівают і доповнюють один одного.
Вода (25-30%) у грунті представлена 4 типами: гравітаційної, гігроскопічної (пов'язаної), капілярної і пароподібної.
Гравітаційна - рухома вода, займають широкі проміжки між частинками грунту, просочується вниз під власною вагою до рівня грунтових вод. Легко засвоюється рослинами.
Гігроскопічна, або пов'язана - адсорбується навколо колоїдних частинок (глина, кварц) грунту і утримується у вигляді тонкої плівки за рахунок водневих зв'язків. Звільняється від них при високій температурі (102-105 ° С). Рослинам вона недоступна, не випаровується. У глинистих грунтах такої води до 15%, в піщаних - 5%.
Капілярна - утримується навколо грунтових частинок силою поверхневого натягу. По вузьких порах і каналах - капілярах, піднімається від рівня грунтових вод або розходиться від порожнин з гравітаційною водою. Краще утримується глинистими грунтами, легко випаровується. Рослини легко поглинають її.
Пароподібна - займає всі вільні від води пори. Випаровується в першу чергу.
Здійснюється постійний обмін поверхневих грунтових і грунтових вод, як ланка загального кругообіг води в природі, що міняє швидкість і напрям в залежності від сезону року і погодних умов.
Будова грунтового профілю
Будова грунтів неоднорідне як по горизонталі, так і по вертикалі. Горизонтальна неоднорідність грунтів відображає неоднорідність розміщення грунтоутворюючих порід, положення в рельєфі, особливості клімату і узгоджується з розподілом по території рослинного покриву. Для кожної такої неоднорідності (типу грунтів) характерна своя вертикальна неоднорідність, або грунтовий профіль, що формується в результаті вертикальної міграції води, органічних і мінеральних речовин. Цей профіль являє собою сукупність шарів, або горизонтів. Всі процеси грунтоутворення протікають у профілі з обов'язковим урахуванням його розчленування на обрії.
Незалежно від типу грунту в її профілі виділяють три основних горизонту, що розрізняються за морфологічним і хімічним властивостям між собою і між аналогічними горизонтами в інших грунтах:
1. Перегнійно-акумулятивний горизонт А. У ньому накопичується і перетворюється органічну речовину. Після перетворення частина елементів з цього горизонту виноситься з водою в нижележащие.
Цей горизонт найбільш складний і важливий з усього грунтового профілю за своєю біологічною ролі. Він складається з лісової підстилки - А0, утвореної наземним опадом (відмерла органіка слабкої ступеня розкладання на поверхні грунту). По складу і потужності підстилки можна судити про екологічні функції рослинного співтовариства, його походження, стадії розвитку. Нижче підстилки розташовується темнофарбовані гумусовий горизонт - А1, утворений подрібненими, різного ступеня розкладання залишками рослинної маси і маси тварин. У деструкції залишків беруть участь хребетні тварини (фітофаги, сапрофаги, Копрофаги, хижаки, некрофагів). У міру подрібнення органічні частки надходять у наступний нижній горизонт - елювіальний (А2). У ньому відбувається хімічне розкладання гумусу на прості елементи.
2. Іллювіальний, або горизонт вмиванія В. У ньому осідають і перетворюються в грунтові розчини з'єднання, винесені з горизонту А. Це гумінові кислоти та їх солі, що вступають у реакцію з корою вивітрювання і засвоювані корінням рослин.
3. Материнська (подстилающая) порода (кора вивітрювання), або горизонт С. З цього горизонту - теж після перетворення - мінеральні речовини переходять у грунт.
Екологічні групи грунтових організмів
Виходячи зі ступеня рухливості і розмірів, вся грунтова фауна згруповано у наступні три екологічні групи:
Мікробіотіп, або мікробіота (не плутати з ендеміком Примор'я - рослиною мікробіоти перекрестнопарной!): Організми, що представляють проміжну ланку між рослинними і тваринними організмами (бактерії, зелені і синьо-зелені водорості, гриби, найпростіші одноклітинні). Це водні організми, але дрібніші мешкають у воді. Живуть в порах грунту, заповнених водою - мікроводоемах. Основна ланка детритной харчового ланцюга. Можуть висихати, а з відновленням достатньої вологості знову оживають.
Мезобіотіп, або мезобіота - сукупність дрібних, легко витягуються з грунту рухомих комах (нематоди, кліщі (Oribatei), дрібні личинки, ногохвостки (Collembola) і ін Дуже численні - до мільйонів особин на 1м2. Харчуються детритом, бактеріями. Користуються природними порожнинами в грунті, самі не риють собі ходів. При зниженні вологості йдуть углиб. Пристосування від висихання: захисні лусочки, суцільний товстий панцир. "Паводки" мезобіота перечікує в бульбашках грунтового повітря.
Макробіотіп, або макробіотів - великі комахи, дощові черв'яки, рухливі членистоногі, що живуть між підстилкою і грунтом, інші тварини, аж до риючих ссавців (кроти, землерийки). Переважають дощові хробаки (до 300 шт/м2).
Кожному типу грунтів і кожному горизонту відповідає свій комплекс живих організмів, що беруть участь в утилізації органіки - едафон. Найбільш чисельним і складним складом живих організмів у верхні - органогенні шари-горизонти (рис. 4). У іллювіальним живуть тільки бактерії (серобактерии, азотфіксуючі), не потребують в кисні.
За ступенем зв'язку з середовищем проживання в едафоне виділяються три групи:
Геобіонти - постійні мешканці грунту (дощові хробаки (Lymbricidae), багато первічнобеськрилиє комахи (Apterigota)), з ссавців кроти, сліпаки.
Геофіли - тварини, у яких частина циклу розвитку проходить в іншому середовищі, а частина - в грунті. Ця більшість літаючих комах (саранові, жуки, комарі-долгоножкі, капустянки, багато метелики). Одні в грунті проходять фазу личинки, інші - фазу лялечки.
ГЕОКС - тварини, іноді відвідують грунт як укриття чи притулку. До них відносяться всі ссавці, що живуть у норах, багато комах (Тараканова (Blattodea), Клопи (Hemiptera), деякі види жуків).
Особлива група - псаммофіти і псаммофіли (мармурові хрущі, мурашині леви); адаптовані до сипучих пісках в пустелях. Пристосування до життя в рухливій, сухому середовищі в рослин (саксаул, піщана акація, вівсяниця піщана та ін): придаткові коріння, сплячі бруньки на коренях. Перші починають рости при засипанні піском, другі за здуванні піску. Від занесення піском рятуються швидким зростанням, редукцією листя. Плодам притаманна леткість, пружинистість. Від посухи оберігають піщані чохли на коренях, опробковеніе кори, сильно розвинуті корені. Пристосування до життя в рухливій, сухому середовищі у тварин (вказані вище, де розглядалося теплової та вологий режими): мінують піски - розсовують їх тілом. У риючих тварин лапи-лижі - з наростами, з волосяним покривом.
Грунт - проміжна середовище між водою (температурний режим, низький вміст кисню, насиченість водяними парами, наявність води і солей в ній) і повітрям (повітряні порожнини, різкі зміни вологості і температури у верхніх шарах). Для багатьох членистоногих грунт був середовищем, через яку вони змогли перейти від водного до наземного способу життя. Основними показниками властивостей грунту, що відображають можливість її бути середовищем існування для живих організмів, є гідротермічний режим і аерація. Або вологість, температура і структура грунту. Всі три показники тісно пов'язані між собою. З підвищенням вологості підвищується теплопровідність і погіршується аерація грунтів. Чим вище температура, тим сильніше йде випаровування. Безпосередньо з цими показниками пов'язані поняття фізичної і фізіологічної сухості грунтів.
Фізична сухість звичайна місце при атмосферних засухах, у зв'язку з різким скороченням надходження води з-за тривалої відсутності опадів.
У Примор'ї такі періоди характерні для пізньої весни і особливо сильно виражені на схилах південних експозицій. Причому при однаковому становищі в рельєфі і інших подібних умовах зростання, чим краще розвинений рослинний покрив, тим швидше настає стан фізичної сухості. Фізіологічна сухість - більш складне явище, воно обумовлено несприятливими умовами середовища. Полягає у фізіологічній недоступності води при достатньому, і навіть надмірному її кількості в грунті. Як правило, фізіологічно недоступною стає вода при низьких температурах, високих засоленості або кислотності грунтів, наявності токсичних речовин, нестачі кисню. Одночасно недоступними стають і розчинні у воді батареї: фосфор, сірка, кальцій, калій і ін Через холодності грунтів, і обумовленими нею перезволоженням і високою кислотністю, фізіологічно недоступні кореневласні рослинам великі запаси води і мінеральних солей в багатьох екосистемах тундри і північно - тайгових лісів. Цим пояснюється сильний пригнічення в них вищих рослин і широке поширення лишайників і мохів, особливо сфагнових. Одним з важливих пристосувань до суворих умов в едасфере є мікоризні харчування. Практично всі дерева мають зв'язок з грибами-мікорізообразователямі. Кожному виду дерева відповідає свій мікорізообразующій вид гриба. За рахунок мікоризи збільшується активна поверхня кореневих систем, а виділення гриба корінням вищих рослин легко засвоюються.
Як сказав В. В. Докучаєв "... Грунтові зони є і зонами природничоісторичними: тут очевидна найтісніший зв'язок клімату, грунту, тварин і рослинних організмів...". Це добре видно на прикладі грунтового покриву в лісових районах на півночі і півдні Далекого Сходу
Характерною особливістю грунтів Далекого Сходу, що формуються в умовах мусонного, тобто дуже вологого клімату, є сильне вимивання елементів з елювіального горизонту. Але в північних і південних районах регіону цей процес неоднаковий через різну теплообеспеченности місцеперебувань. Грунтоутворення на Крайній Півночі відбувається в умовах короткого періоду вегетації (не більше 120 днів), і повсюдного поширення вічної мерзлоти. Недолік тепла, часто супроводжується перезволоженням грунтів, низькою хімічною активністю вивітрювання грунтоутворюючих порід і уповільненим розкладанням органіки. Життєдіяльність грунтових мікроорганізмів сильно пригнічена, а засвоєння поживних елементів корінням рослин - загальмоване. У результаті північні ценози відрізняються низькою продуктивністю - запаси деревини в основних типах модринових редколесий не перевищують 150 м2/га. При цьому накопичення відмерлої органіки превалює над її розкладанням, внаслідок чого формуються потужні торф'янисті і гумусові горизонти, в профілі високий вміст гумусу. Так, у північних лиственничниками потужність лісової підстилки досягає 10-12 см, а запаси недиференційованої маси в грунті - до 53% від загального запасу біомаси насадження. Одночасно йде винос елементів за межі профілю, а при близькому заляганні мерзлоти вони акумулюються в іллювіальним горизонті. У грунтоутворенні, як у всіх холодних областях північної півкулі, провідний процес - подзолообразовательний. Зональними грунтами на північному узбережжі Охотського моря є Al-Fe-гумусові підзоли, у континентальних районах - подбури. У всіх районах Північного Сходу звичайні торфові грунти з багаторічною мерзлотою в профілі. Для зональних грунтів характерна різка диференціація горизонтів за кольором. У південних районах клімат має риси, подібні з кліматом вологих субтропіків. Провідними факторами грунтоутворення в Примор'ї на тлі високої вологості повітря служать тимчасово-надлишкове (пульсуюче) зволоження і тривалий (200 дн), дуже теплий вегетаційний період. Ними обумовлюється прискорення делювіальних процесів (вивітрювання первинних мінералів) і дуже швидке розкладання відмерлої органіки на прості хімічні елементи. Останні не виносяться за межі системи, а перехоплюються рослинами та грунтової фауною. У змішаних широколистяних лісах на півдні Примор'я за літо "переробляється" до 70% річного опаду, а потужність підстилки не перевищує 1,5-3 см. Між горизонтами грунтового профілю зональних бурих грунтів кордону виражені слабо. При достатній кількості тепла головну роль у грунтоутворенні відіграє гідрологічний режим. Всі ландшафти Приморського краю відомий далекосхідний учений-грунтознавець Г. І. Іванов розділив на ландшафти швидкого, слабо стриманого і утрудненого водообміну. У ландшафтах швидкого водообміну провідним є буроземообразовательний процес. Грунти цих ландшафтів, вони ж і зональні - бурі лісові під хвойно-широколистяними і широколистяними лісами і буро-тайгові - під хвойними, відрізняються дуже високою продуктивністю. Так, запаси деревостанів в чернопіхтово-широколистяних лісах, що займають нижні і середні частинах північних схилів на слабоскелетних суглинках досягають 1000 м3/га. Бурі грунти відрізняються слабко вираженою диференціацією генетичного профілю.
У ландшафтах слабо стриманого водообміну буроземообразованіе супроводжується оподзоліванія. У профілі грунтів, крім гумусового та ілювіально горизонтів, виділяється освітлений елювіальний і з'являються ознаки диференціації профілю. Їм притаманні слабокисла реакція середовища і високий вміст гумусу у верхній частині профілю. Продуктивність цих грунтів менше - запаси деревостанів на них знижуються до 500 м3/га.
У ландшафтах утрудненого водообміну через систематичне сильного перезволоження в грунтах створюються анаеробні умови, розвиваються процеси оглеєння і оторфованності гумусового шару, Для них найбільш типові буро-тайгові глеево-опідзолені, торф'янисто-і торф'яно-глейові грунти під ялицево-смерековими лісами, буро - тайгові торф'янисті й торф'яно-опідзолені - під лиственничниками. Через слабку аерації знижуються біологічна активність, збільшується потужність органогенних горизонтів. Профіль різко розмежований на гумусовий, елювіальний та іллювіальний горизонти. Оскільки кожному типу грунтів, кожної грунтової зоні властиві свої особливості, то і організми відрізняються вибірковістю по відношенню до цих умов. По зовнішності рослинного покриву можна судити про вологість, кислотності, теплозабезпечення, засоленості, складі материнської породи і інших характеристиках грунтового покриву.
Не тільки флора і структура рослинності, а й фауна, за винятком мікро-і мезофауни, специфічна для різних грунтів. Наприклад, близько 20 видів жуків - галофили, живуть тільки в грунтах з підвищеною солоністю. Навіть дощові черв'яки найбільшої чисельності досягають у вологих, теплих, з потужним органогенних шаром грунтах.