ГЕНЕТИЧНІ ОСНОВИ СЕЛЕКЦІЇ
PAGE 2
Лекція 18 ГЕНЕТИЧНІ ОСНОВИ СЕЛЕКЦІЇ
1.Селекція у виробничій діяльності людини;
2.Поняття про породу та сорт;
3.Форми штучного добору;
4. Методи селекції на основі законів Менделя.
5. Селекційний добір за кількісними ознаками.
6. Добір за однією кількісною ознакою.
7. Добір тварин за комплексом ознак.
8. Ефективність селекції залежно від методів розведення.
1. Селекція у виробничій діяльності людини
Термін селекція (від лат. selectio – добір) означає – наука, що розробляє теорію та методи створення нових та вдосконалення існуючих форм рослин, тварин і мікроорганізмів.
Селекція як наука складається з таких розділів:
1) вивчення видового і породного складу домашніх тварин;
2) аналіз закономірностей спадкової мінливості тварин;
3) дослідження ролі середовища в розвитку ознак і властивостей тварин;
4) розробка систем штучного добору та підбору, що сприяють закріпленню і підсиленню бажаних ознак та властивостей організмів.
До теоретичних основ селекції, які найбільш тісно зв'язані з генетикою, відноситься: спадкова мінливість властивостей і ознак тварин при чистопородному розведенні і схрещуванні, методи добору та підбору.
Теоретичною основою селекції є генетика. Тільки глибокі знання законів мінливості й успадковування ознак дасть змогу селекціонерові грамотно планувати та провадити селекційну роботу. Звичайно, крім генетики, селекціонер має досконало знати біологію обраного об'єкта досліджень, закономірності його розмноження, росту та розвитку його особин, їхню стійкість до інфекційних хвороб та інших несприятливих факторів середовища. Проте селекційні програми по створенню нових сортів рослин і порід тварин насамперед твердо базуються на генетичних принципах, спираючись на закони генетики.
Як і будь-яка наука, селекція має свій предмет та методи досліджень. Предметом селекції в цілому є вивчення в створених людиною умовах закономірностей зміни, процесу розвитку і перетворення рослин, тварин та мікроорганізмів.
У тваринництві предметом селекції є породи, тобто популяції сільськогосподарських тварин, які штучно створені людиною і мають певні спадкові особливості. В породі всі особини мають подібні спадково закріплені ознаки і властивості: продуктивність, комплекс фізіологічних і морфологічних властивостей, а також певну реакцію на фактори зовнішнього середовища.
Методами селекції є генетичні методи індукованих форм мінливості ознак та штучний добір. Власне останній є провідним у будь-яких програмах селекційної роботи.
Сільськогосподарське виробництво є провідною галуззю господарства будь-якого суспільства. В свою чергу, селекція забезпечує сільськогоc-подарське виробництво високоврожайними сортами культурних рослин та високопродуктивними породами тварин. За рахунок цього зростає продуктивність праці в сільському господарстві. З цієї точки зору селекція набуває великого значення у виробничій діяльності людини.
2. Поняття про породу та сорт
Вже в глибоку давнину людина помітила, що завдяки мінливості в межах кожної популяції рослинних і тваринних організмів народжуються особини з різними рівнями стійкості до несприятливих умов середовища, з неоднаковою плодючістю й життєздатністю, з різними іншими ознаками. Ще тоді виявилось, що переважна більшість нащадків високоплодючих особин успадковує ознаку високої плодючості, а ознака високої життєздатності батьків успадковується більшістю їхніх нащадків тощо. Тому вже в античні часи людина відбирала для розмноження насіння з кращих рослин та нащадків від кращих тварин.
Ці, на перший погляд, примітивні методи штучного добору, якими користувались протягом ряду тисячоліть, дали гарні результати, була створена величезна кількість сортів культурних рослин та порід свійських тварин. При цьому з'ясувалось, що більшість з них, поєднуючи такі ознаки, як стійкість до хвороб і шкідливих комах, а також стійкість до інших несприятливих умов середовища, є високоплодючими та високо-продуктивними. Деякі з цих сортів рослин та порід тварин виявились настільки досконалими, що навіть із застосуванням сучасних методів селекції їх не вдається суттєво поліпшити.
Культурні рослини та свійські тварини походять від своїх диких предків. У процесі окультурювання й одомашнювання всі вони набули господарськи цінних ознак, формуванню яких сприяв штучний добір. Наприклад, висока м'ясо-молочна продуктивність тварин або висока білкова чи висока цукриста продуктивність рослин не мають значення в еволюції рослинного чи тваринного організму. Але за допомогою штучного добору людина формувала альтернативні ознаки в тварин та рослин з таким розрахунком, щоб вони забезпечували максимальну продуктивність. Тому свійські тварини і культурні рослини не пристосовані до самостійного існування. Жодна свійська тварина чи культурна рослина, будучи залишеною сам на сам з природними умовами середовища, тобто в дикій природі, не виживе.
Виходячи з фенотипових та генетичних властивостей порід тварин і сортів рослин, цим поняттям можна дати таке визначення:
Сортом чи породою називають таку популяцію організмів, яка створена шляхом штучного добору і характеризується спадково закріпленими ознаками високої господарської продуктивності.
Так, кращі сорти пшениці, створені українськими селекціонерами, у поєднанні з сучасними методами вирощування, дозволяють одержувати врожаї по 60-80 ц/га зерна. Або, наприклад, в Данії щорічні надої молока від кращих корів джерсейської породи становлять понад 7200 кг при жирності вище 6-7%, а в Англії кращі сорти картоплі забезпечують урожай високоякісних бульб по 700-800 ц/га.
Нагадаємо, що вплив добору, природного чи штучного, буде тим ефективнішим, чим вище мінливість ознак, які підпадають під дію цього добору. Саме мінливість вихідного матеріалу є тією першоосновою, котра необхідна для створення нових порід тварин та сортів рослин. При цьому найважливішу роль відіграють усі форми спадкової мінливості, в тому числі й мутаційна та комбінаційна. Що ж до модифікацій, то оскільки ця форма мінливості не успадковується, вона суттєво утруднює проведення штучного добору.
3. Форми штучного добору
Вчення про штучний добір було розроблене Ч. Дарвіним. У своїх працях "Походження видів..." (1859) та "Мінливість тварин і рослин у стані одомашнювання" (1868) він розрізняв три форми добору, які діють у процесі формування нових порід тварин та нових сортів рослин, а саме: природний добір, несвідомий добір та методичний добір (штучний).
Природний добір. Саме під його впливом в популяціях різних видів тварин та рослин сформувались ознаки, за якими людина виділяла з дикої природи та вводила в культуру відповідні організми. Крім того, в процесі одомашнювання тварин та окультурювання рослин, а також у процесі створення нових порід і сортів природний добір продовжує діяти незалежно від волі людини. Це обумовлено невпинністю процесів мутаційної мінливості. Процеси спонтанного мутагенезу можна посилити або послабити, але не можна зупинити.
Мутаційна мінливість під впливом природного добору здатна вносити в генотипи порід або сортів видозміни деяких ознак, формування яких не передбачалось селекціонером.
Як у диких, так і в домашніх тварин природний добір сприяє елімінації шкідливих мутантних генів і виживанню найбільш пристосованих до умов середовища. Слід зауважити, що природний добір у популяціях домашніх тварин спрямований на виживання тих особин, які більш пристосовані до умов середовища, що забезпечує людина.
Несвідомий добір. Це форма штучного добору, яка здійснювалась людиною несвідомо, без будь-якого намагання вивести нову породу. Ця форма добору складалася стихійно, бо людина завжди залишала на плем'я кращих тварин, а для посіву — добре насіння, а в їжу або на інші потреби першими використовувала тварин та плоди рослин, які за розвитком ознак поступались кращим екземплярам. Несвідомий добір невпинно відбувається протягом багатьох тисячоліть. Тому він обумовив формування популяцій тварин і рослин з ознаками, притаманними лише певній природно-кліматичній зоні або певному географічному регіону. Такі популяції дістали назву місцевих порід, сортів або популяцій. Зауважимо, однак, що протягом останніх двох-трьох століть на формування місцевих порід чи сортів впливають генотипи порід та сортів, які епізодично ввозяться з інших регіонів.
Методичний добір. Це форма свідомого штучного добору. Він застосовується людиною в разі бажання або необхідності внести зміни у формування ознак породи чи сорту в сторону певного ідеалу. Людина свідомо здійснює добір і використовує для розмноження лише тих особин, фенотипові ознаки яких у своєму прояві більшою мірою відповідають очікуваному ідеалу. Методичний добір протягом кількох або багатьох поколінь дозволяє досягнути бажаних результатів.
Таким чином, штучний добір здійснюється людиною і спрямований на збільшення частоти бажаних генів за рахунок виділення селекціонером на плем'я найбільш продуктивних особин. А природний добір нівелює тих особин, які не пристосовані до умов середовища. Тому часто на практиці природний та штучний добір діють в протилежних напрямах.
Добір не створює нових генів. Він проводиться з метою збільшення частоти бажаних генів у популяції і зниження частоти шкідливих генів.
Припустимо, що А — бажаний, а — небажаний ген.
АА аа
F1 Аа (частота дорівнює 0,5)
F2 1 АА, 2Аа, 1 аа (частота дорівнює 0.5)
Отже, частота гена А у F2 дорівнює ще 0,5. Але якщо вибраковувати всіх особин з генотипом аа, то серед особин, які залишаються, буде 4А і 2а. У результаті частота гена А буде підвищена до 0,67, а частота гена а буде знижена до 0,33 і т. д.
Якщо добір ефективний, то генетичний його наслідок виражається у збільшенні частоти гена, на який ведеться добір. Якщо частота бажаного гена збільшується, то част ка особин гомозиготних (АА) за бажаним геном також збільшується.
Залежно від селекційної програми і біологічних особливостей селекційного об'єкта на практиці застосовуються різні типи добору, зумовлені характером дії генів: добір на домінантний ген, добір проти домінантного гена, добір за рецесивним геном, добір проти рецесивного гена, добір за генами з епістатичною дією, добір за генами з адитивною дією і т. д
4. Методи селекції на основі законів Менделя
З осмисленням перевідкритих законів Менделя сформувалось поняття комбінаційної здатності генотипів ліній, сортів порід і навіть окремих організмів.
Комбінаційна здатність — це відносний рівень життєздатності та продуктивності нащадків від схрещування партнерів, які належать до різних ліній, сортів (порід) чи різновидів. Розрізняють загальну комбінаційну здатність та специфічну комбінаційну здатність.
Загальна комбінаційна здатність — це середній рівень прояву гетерозису в нащадків від схрещування між собою ліній, сортів рослин чи порід тварин з будь-якими досліджуваними партнерами. В селекційній роботі для виявлення загальної комбінаційної здатності користуються методами діалельних, топкросних, полікросних та вільних схрещувань.
Під діалельними чи поліалельними схрещуваннями розуміють схрещування особин окремої лінії або окремої родини з особинами інших ліній або родин в усіх можливих прямих і реципрокних комбінаціях з метою вивчення їхньої комбінаційної здатності. Кількість можливих комбінацій між різними лініями при прямих схрещуваннях становитиме n2 – n
2
де п — кількість ліній, які залучаються до схрещувань.
Специфічна комбінаційна здатність — це здатність будь-якої лінії або сорту (породи) від схрещування зі своїм партнером започатковувати нащадків з певним сплеском гетерозису.
Нерідко гібридні нащадки F2 розщеплюються фенотиповими ознаками на групи в таких співвідношеннях, що виникає сумнів відносно закономірностей, яким має бути підпорядковане це розщеплення згідно закону Менделя. Тоді дослідник, спираючись на генетичні закони спадковості, може висунути робочу гіпотезу для пояснення одержаних даних. Якщо за допомогою робочої гіпотези обчислити теоретично очікувані частоти і порівняти їх з частотами одержаними в досліді, то ступінь відповідності розподілу фактично одержаних і теоретично обчислених частот покаже, наскільки ці розподіли відповідають один одному.
В статистиці робочу гіпотезу ще називають нульовою гіпотезою. Це означає, що в разі підтвердження робочої гіпотези, різниця між експериментально одержаним та теоретично розрахованим розподілами дорівнює нулю.
Ступінь відповідності фактичних даних очікуваним обчислюють за допомогою критерію відповідності, який називають критерієм 2 (Хі-квадрат):
2 = (Ф –F)2
F
де Ф — одержані в досліді емпіричні частоти; F — теоретично очікувані частоти.
При порівнянні обчисленого за даною формулою емпіричного значення хі-квадрат з теоретично очікуваним, тобто зі стандартним значенням, може утворитися дві ситуації. Перша ситуація — х2емпір> х2станд при певному числі ступенів свободи - . Це означає, що розподіл емпіричних частот вірогідно відрізняється від розподілу теоретично очікуваних частот. Тому можна сказати, що два порівнюваних розподіли частот — дослідний і теоретично очікуваний — несумісні. Вони належать до різних сукупностей. Тому робоча гіпотеза не підтверджується.
Оцінка специфічної комбінаційної здатності. Добір тварин на основі оцінки специфічної комбінаційної здатності значить, що при істотній дії неадитивних генів селекція може бути спрямована на використання ефекту гетерозису. Досягають цього, як правило, при схрещуванні поєднува них між собою ліній або порід у птахівництві і свинарстві за ознаками, що успадковуються погано і контролюються в основному неадитивними генами.
Першим етапом такої роботи є створення кількох інбредних ліній шляхом спорідненого розведення.
Наступний етап — це перевірка створених ліній на поєднуваність, тоб то виявлення комбінацій кросу ліній, при яких одержують найбільш продуктивне потомство. Інбредні лінії, від яких при схрещуванні між собою одержують найбільш продук тивне потомство, мають протилежну гомозиготність за ба гатьма парами генів, що забезпечує більш високу гетерози готність потомства і прояв ефекту гетерозису.
Прикладом такої схеми розведення є реципрокна реку рентна селекція, спрямована на збільшення комбінаційної здатності двох і більше ліній або порід, що проявили в по передніх схрещуваннях поєднуваність або комбінаційну здатність. При цьому може бути, що дві лінії не є повністю протилежно гомозиготними за всіма парами генів і що один алель може повторюватися в одній лінії з високою, а в другій — з низькою частотою.
При розведенні сільськогосподарських тварин селекцію проводять за кількома ознаками, які мають різний характер успадкування. Одні контролюються адитивними, інші — неадитивними, а треті — генами обох типів. Система добору та підбору повинна бути спрямована на те, щоб підсилити дію адитивних генів за високоуспадковуваними ознаками при чистопородному або лінійному розведенні, а для одер жання ефекту гетерозису слід проводити схрещування цих ліній. Наприклад, для підвищення якості м'яса свиней ведуть чистопородне (лінійне), а для підвищення виходу м'яса — міжпородне (міжлінійне) схрещування.
5. Селекційний добір за кількісними ознаками
Переважна більшість ознак у певних організмів відрізняється кількісним проявом своєї мінливості в процесі розмноження. Кількісну мінливість відносять до такої мінливості, при якій числове значення ознаки в сукупності однотипних організмів утворює неперервний ряд класів, з яких складається варіаційний ряд. Нагадаємо, що в дослідах Менделя на різних сортах гороху кожний ген відрізнявся від свого алельного партнера високою переривчастістю. Саме завдяки цьому ефекту Мендель виявив одиниці спадковості — гени. Проте такі ознаки, як маса організму, його лінійні та об'ємні розміри, темпи росту, місткість певних речовин у різних складових частинах даного організму та інші характеризуються безперервністю переходу від одного розміру ознаки до іншого.
Наприклад, за формою насіння гороху буває гладеньке або зморшкувате, а от вміст білка в окремих насінинах гороху в різних сукупностях може змінюватись від 22 до 34% з безперервними переходами в їх ранжирному ряду від насінини до насінини. Численні дослідження показали, що кількісні ознаки формуються під впливом багатьох неалельних генів однозначної дії. Тому на відміну від якісних ознак, котрі успадковуються альтернативно, кількісні ознаки успадковуються полігенно. Звідси, полігенне успадкування можна уявити як функцію цілої системи генів, взаємодія яких упродовж розвитку організму обумовлює кількісні ефекти різних ознак і служить генетичною основою кількісної мінливості.
Важливою особливістю полімерних генів є те, що від схрещування особин, які відрізняються, між собою за кількісною ознакою, завжди відтворюються нащадки з проміжним успадкуванням даної ознаки. Отже, властивість домінування в даному разі не проявляється.
Однак через складність генетичних систем, які обумовлюють розвиток кількісних ознак, суттєво утруднюється добір за цими ознаками в процесі селекційної роботи. Тому на допомогу селекціонерові приходять методи статистичного аналізу. Найпростішим з них є метод порівняння середніх значень господарськи корисної ознаки, яка проявляється в порівнюваних сукупностях (рівень достовірності td).
Визначення ступеня вірогідності різниці між середніми порівнюваних сукупностей не дає інформації про залежність характеру прояву кількісної ознаки від певних генів. Разом з тим, у практиці селекційної роботи нерідко треба визначити, чим обумовлюється мінливість кількісної ознаки в тій чи іншій сукупності організмів. Адже відомо, що мінливість ознак може обумовлюватись як гетерозиготним станом генотипу, так і модифікуючим впливом умов середовища. Але оскільки формування кількісних ознак обумовлюється кількома (або й багатьма) неалельними генами однозначної дії, для того, щоб з'ясувати їхню кількості для певної ознаки в певного виду організмів, необхідно провести досить трудомісткі дослідження протягом десятків поколінь.
Щоб уникнути зазначених складностей, селекціонери користуються коефіцієнтом успадковуваності. Цей коефіцієнт визначає розміри тієї частки генетичної компоненти в фенотиповій мінливості кількісної ознаки, яка обумовлена функцією відповідної системи полімерних генів однозначної дії. Тому коефіцієнт успадковуваності дає можливість судити лише про питому вагу генотипової мінливості ознаки в певній сукупності організмів.
6. Добір за однією кількісною ознакою
До кількісних показників відносяться численні господарське корисні ознаки, які мають економічну цінність. Це надій молока від корови, вміст в ньому поживних речовин, вихід м'яса у свиней, кількість народжених поросят свиноматкою, несучість курей, настриг вовни у овець тощо. Ці ознаки формуються під дією численних пар генів, кожний з яких має низький, індивідуальний фенотиповий ефект. Формування таких ознак відбувається під дією як адитивних, так і неадитивних генів.
На відміну від якісних, на кількісні ознаки значною мірою впливають умови середовища. Поняття «середовище» включає такі фактори, як забезпеченість організму поживними речовинами, захворювання, температура, вологість повітря та інші, які супроводжують особину протягом всього періоду онтогенезу.
Факторами середовища зумовлена фенотипова мінливість, яка має ряд особливостей. Вона не передається від батьків потомству, прикриває генотипову мінливість, що ускладнює її виявлення. Щоб виявити генетичний потенціал особини, необхідні відповідні умови середовища. Створивши оптимальні умови середовища, можна досягти швидкого підвищення виробництва продуктів тваринництва.
Величина генетичного прогресу за одне покоління (SE), досягнутого добором за кількісною ознакою, залежить від величини селекційного диференціалу (Sd) і коефіцієнта успадковуваності ознаки (h2) :
SE = Sd • h2.
Селекційний диференціал — це різниця між середньою величиною ознаки у тварин, відібраних у групу батьків наступного покоління (Р), і середньою величиною цієї ж ознаки у стаді або популяції () :
Sd = (P — ).
Наприклад, якщо в стаді корів із середнім надоєм 4000 кг () молока в племінне ядро буде відібрана їх половина із середнім надоєм 4500 кг (Р), то при h2 = 0,25 ефект добору за покоління становить SE = (4500—4000) • 0,25= = 125 кг молока. Тобто протягом кількох поколінь у результаті цілеспрямованого добору корів за надоєм відбувається збільшення середнього рівня продуктивності стада. Як уже зазначалося, це результат збільшення концентрації генів, які зумовлюють рівень продуктивності тварин.
Слід виділити одне з найважливіших положень теоретичних основ селекції, що ріст продуктивності тварин у результаті добору буде відбуватися при умові адекватного поліпшення умов середовища, оскільки для реалізації генетичного потенціалу високопродуктивних тварин необхідні високий рівень годівлі та утримання. Без створення відповідних умов племінна тварина з високим рівнем генетичного потенціалу, особливо імпортних спеціалізованих порід, за своїм екстер'єром і продуктивністю не відповідатиме стандарту.
Слід відмітити і другу закономірність — взаємодію генотипу тварин з середовищем. Як приклад можна навести схрещування молочних порід худоби в Україні з голштинськими плідниками. Практика показала, що із збільшенням кровності за голштинською породою у помісних тварин підвищувався генетичний потенціал за надоєм. Однак при цьому в товарних стадах з невисоким рівнем годівлі і утримання абсолютний надій молока у помісних тварин не підвищувався. В таких стадах кращі генотипи показують гір ші результати. Причиною цього є те, що помісні тварини з високою кревністю за голштинською породою характеризуються посиленим обміном енергії, вимагають більш ви сокого рівня годівлі, гостро реагують на незбалансованість раціонів і низькоякісні корми, знижують вгодованість і жи ву масу, сприйнятливіші до захворювань в несприятливих умовах середовища. Оскільки такі недоліки постійно спо стерігають у товарних господарствах, то тривалість про дуктивного використання таких тварин істотно скорочується. Знижується рівень їх молочної продуктивності і відтворної здатності.
7. Добір тварин за комплексом ознак
У селекційній практиці тварин відбирають частіше за комплексом господарськи корисних ознак, які мають різне економічне значення, різний ступінь успадкування і генетичні кореляції між собою. Теорія й практика показують, що збільшення кількості ознак добору в селекційній програмі веде до зниження генетичного прогресу кожної з них. Якщо ознаки незалежні одна від одної і мають однаковий ступінь успадкування, то при одночасному доборі тварин за n ознаками генетичний прогрес для кожної з них буде становити . Тобто, чим більше ознак включають у селекційну програму, тим нижчий ефект добору за кожною з них.
Існує кілька методів добору тварин за комплексом ознак: метод послідовного (тандемного) добору, метод незалежних рівнів вибракування і селекційні індекси.
Метод послідовного (тандемного) добору передбачає добір тварин за однією ознакою протягом кількох поколінь до тих пір, поки не буде досягнуте бажане поліпшення. Надалі селекційний тиск за цією ознакою понижується, а зусилля спрямовується на поліпшення другої ознаки, потім третьої і т. д. Якщо між селекційними ознаками існує позитивний зв'язок, то такий метод добору є досить ефективним. Однак між основними селекційними ознаками, особливо між кількістю продукції та її якістю, здебільшого існує негативна кореляція. В такому випадку цей метод добору буде неефективним.
Наприклад, негативна генетична кореляція між надоєм і вмістом жиру в молоці фактично буде зводити нанівець ефективність послідовного добору, оскільки генетичне поліпшення однієї ознаки призведе до генетичного погіршення другої.
При доборі тварин за незалежними рівнями для кожної ознаки встановлюється мінімальний стандарт, вимогам якого повинні відповідати племінні тварини. При невідповідності вимогам за однією з ознак тварина вилучається з розведення. Недоліком цього добору є те, що доводиться вибраковувати тварин з високим розвитком ознак, бо за однією з них вони не відповідають стандарту. Наприклад, при стандарті добору несучості ліній курей 250 яєць, масі яйця 60 г і виводимості 80 % одна несучка мала 270 яєць, середню масу яйця 60 г і виводимість 88 %. У іншої несучки були такі показники: 280 яєць, 65 г і 70 %. Незважаючи на те, що інша несучка має високу яєчну продуктивність, вона буде вибракувана, оскільки за плодючістю не відповідає стандарту.
Проте цей метод широко використовують у селекційній практиці, наприклад, при послідовному доборі бугаїв для племоб'єднань. Його застосовують також при створенні спеціалізованих гомозиготних ліній у птахівництві і свинарстві, при доборі тварин на виставки, аукціони, на випробні станції.
Найефективнішим є метод селекційних індексів, оскільки він дає змогу відбирати в селекційну групу високоцінних тварин, навіть якщо за однією ознакою вони не відповідають стандарту. Міркою цінності тварини є індекс або сумарна величина за всіма селекційними ознаками, складена з урахуванням економічної і генетичної значимості кожної ознаки. Якщо індекс складений правильно, з урахуванням усіх факторів (відносна економічна цінність ознаки, величина успадковуваності, генетичні кореляції тощо) і з урахуванням генетико-математичних методів та ЕОМ, то цей метод дає змогу одержати найбільший селекційний ефект за певний період часу і на одиницю витрачених засобів.
Крім добору ефективність селекції ґрунтується на методах розведення та підбору.
8. Ефективність селекції залежно від методів розведення
До методів розведення відносяться — система добору та підбору сільськогосподарських тварин з урахуванням їх видової, породної і лінійної належності.
Добір (відбір) - процес, який визначає відносну частку потомства генетичної групи (структури) популяції (стадо, лінія, родина), що залишається для розмноження в наступних поколіннях.
Підбір —система заходів для парування особин (самців і самок) з метою отримання від них потомків з високими продуктивними і племінними якостями.
В системі методів розведення існує чистопородне розведення і різні форми схрещування.
Чистопородне розведення – це парування тварин, які належать до однієї породи. Потомство, одержане від такого парування, називають чистопородним.
Чистопородне розведення, особливо молочних порід худоби - основний метод. Найбільш високопродуктивними є тварини, одержані при чистопородному розведенні. Основні методи чистопородного розведення - неспоріднене парування (аутбридинг), споріднене парування (інбридинг), розведення за лініями і родинами.
Схрещування - парування тварин, які належать до різних порід і видів, а також парування помісей між собою. Потомство, отримане при схрещуванні, називають помісями, або гібридами. Найчастіше гібридами називають потомків, отриманих при міжвидовому схрещуванні. При схрещуванні підвищується гетерозиготність тварин, що часто призводить до гетерозису. Тому схрещування, особливо у птахівництві і свинарстві - основний метод отримання високопродуктивних товарних тварин.
Від схрещування слід відрізняти метод неспорідненого розведення. Неспоріднене розведення — це парування особин породи, не зв'язаних між собою спорідненістю, яке використовують для одержання чистопородних тварин.
Генетичні наслідки схрещування і неспорідненого розведення прямо протилежні інбридингу. Якщо інбридинг сприяє гомозиготності більшості пар генів, то схрещування й неспоріднене розведення ведуть до зростання гетерозиготності.
Наприклад, якщо одна порода гомозиготна за домінантним геном (АА), а друга — за рецесивним (аа), то все потомство, одержане від схрещування цих порід у першому поколінні (F1), буде гетерозиготним (Аа). В наступних по коліннях гетерозиготність зменшується, оскільки відбувається розщеплення генів. Так, у F2 кількість гетерозиготних особин буде становити вже тільки 50 %: 1 АА, 2 Аа, 1 аа. Це положення справедливе і для ознак, на які діє більш ніж одна пара алелів.
Тварини, одержані від схрещування чи неспорідненого парування, є менш константними, ніж інбредні. Гетерозиготні тварини передають своєму потомству неоднакові гени.
При схрещуванні в окремих випадках і за деякими ознаками у f1 проявляється гетерозис. Гетерозис або гібридна сила — це посилення життєздатності помісного потомства порівняно з батьками вихідних порід, яка проявляється в поліпшенні відтворної функції, інтенсивності росту, підвищенні продуктивності.
Явище гетерозису відомо з давніх часів. Одним з його прикладів є мул — гібрид F1 одержаний від міжвидового схрещування осла з кобилою. Як давно відомо, мул має добру пристосованість до жаркого клімату, витривалий до важкої роботи. Останніми роками гетерозис одержують у птахівництві, свинарстві, м'ясному скотарстві.
У птахівництві шляхом схрещування, наприклад, курей-несучок породи білий плімутрок з півнями білий корніш, створені синтетичні лінії високопродуктивних бройлерних кросів на основі виведення спеціалізованих поєднуваних інбредних ліній. Кроси яєчного напряму продуктивності створені на основі схрещування інбредних ліній породи лег горн.
Ефект гетерозису можна визначити шляхом порівняння рівня продуктивності помісних і чистопородних тварин. Деякі селекціонери вважають, що найбільш об'єктивною оцінкою ефекту гетерозису є перевищення середньої продуктивності потомства в F1 над продуктивністю кращого з батьківських форм вихідних порід. Однак з генетичної точки зору більш обґрунтованим методом оцінки ефекту гетерозису є порівняння середньої продуктивності потомства F1 із середньою продуктивністю батьків. Якщо на ознаку істотно впливає неадитивна дія генів, то середня F2 не збігається із середньою батьків, а виявляється вищою або нижчою від неї. У деяких випадках вона може бути вищою, ніж сама висока, або ж нижчою, ніж сама низька величина у батьків.
Гетерозис зумовлюється гетерозиготністю генів, які проявляють неадитивну дію (домінування, понаддомінування, епістаз). Вплив домінування на прояв гетерозису можна простежити на прикладі американського м'ясного скотарства. Дж. Ф. Леслі (1982) вважає, що більшість порід тва рин США виведені на основі порівняно невеликої кількості імпортованих із Західної Європи тварин. Тому ймовірно, що вони гомозиготні за багатьма генами або ж частота одного алеля у одних може бути більшою, ніж у інших порід. Так, більше половини популяції американських шортгорнів походить від одного бугая. При схрещуванні між собою таких порід одержували гетерозис за середньодобовим приростом.
Причиною гетерозису може бути й понаддомінування, тобто коли на одну і ту ж ознаку діє кілька пар генів, а сила їх дії неоднакова. При такому типі дії генів неможливо фіксувати бажані комбінації генів в одній лінії, бо генна дія повністю залежить від гетерозиготності. В даному випадку єдиним шляхом використання переваги такого роду дії генів є формування інбредних гомозиготних ліній. Далі лінії повинні бути випробувані в кросах з метою виявлення з них добре поєднуваних, які проявляють у потомстві найбільший гетерозис. Саме так роблять в птахівництві при створенні високопродуктивних кросів. У сільськогосподарських тварин ефект гетерозису проявляється за ознаками з низьким ступенем успадковуваності, тобто за ознаками, які більшою мірою піддаються впливу несприятливих умов середовища і інбридингу. Практика показала, що ефект гетерозису залежить від величини генетичної різниці між особинами, яких схрещують. Тому більший ефект гетеро зису одержують при схрещуванні між собою порід, а не ліній у породі. Вищий ефект гетерозису одержують при схрещуванні порід з більш вираженою генетичною різницею, ніж при схрещуванні порід з подібною генетичною структурою. З теоретичної точки зору це слід розуміти так, що неспоріднені батьки мають менше шансів бути гомози готними за однією й тією ж парою генів, ніж споріднені.
Останніми роками міжпородне схрещування широко використовують для виведення нових високопродуктивних порід шляхом парування маток місцевих порід із породами спеціалізованого напряму продуктивності. В Україні шляхом схрещування маток великої білої породи свиней та інших місцевих порід з плідниками імпортних м'ясних порід виведена м'ясна порода свиней. Створена червоно-ряба порода молочної худоби шляхом схрещування симентальських корів з голштинськими бугаями, виведена українська м'ясна порода худоби шляхом схрещування симентальських корів з плідниками імпортних м'ясних порід тощо.
Інбридинг — це система підбору для одержання потомства від парування споріднених тварин.
Генетичні наслідки інбридингу полягають у підвищенні гомозиготності у популяції за більшістю пар генів.
Інбридинг у поєднанні з цілеспрямованим добором та підбором сприяє закріпленню в популяції бажаних ознак. Потомство від споріднених батьків часто одержує ті ж гени, що були у спільного предка. Отже, між батьками і потомками буде спостерігатися певна подібність, яка зростатиме із збільшенням гомозиготності. Користуючись спеціальною термінологією, можна стверджувати, що інбредні батьки більш препотентні, ніж неінбредні. Тому в молочному скотарстві намагаються комплектувати племоб'єднання інбредними бугаями-плідниками з метою використання їх на аутбредних коровах, а в птахівництві — виводити інбредні спеціалізовані лінії для одержання в кросах ефекту гетерозису.
Разом з тим, у процесі інбридингу мутантні гени переходять в гомозиготний стан, що викликає депресію (зниження життєздатності організмів або летальний результат). Однак мутації можуть бути такими, що знижують життєздатність , і такими, що її підвищують. А тому не завжди при інбридингу наступає депресія.
Інбредна депресія — зниження життєздатності та продуктивності тварин в результаті інбридингу. Інбредній депресії більше всього підлягають ознаки з низьким ступенем спадковості (надій, несучість, інтенсивність росту, відтворна здатність, резистентність проти захворювань, адаптаційна здатність), тобто за ознаками, що характеризують життєздатність окремих тварин і популяцій в цілому. У промисловому тваринництві система розведення повинна уникати спорідненого парування й ґрунтуватись на одержанні гетерозиготних особин, які більш життєздатні і тому продуктивніші.
Однією із форм інбридингу вважається розведення за лініями, мета якого — концентрація спадковості одного представника або однієї лінії предків у потомстві кількох поколінь.
Лінія - породна або міжпородна група сільськогосподарських тварин, які походять від одного або кількох видатних плідників. У скотарстві до ліній відносять породну групу тварин, що походять від одного плідника. У птахівництві під лінією розуміють як породну, так і міжпородну групу тварин, що походять від декількох плідників, спеціалізованих за однією або кількома господарськи корисними оз наками.
Генетичні наслідки розведення за лініями такі самі, як і при інбридингу. Розведення за лініями призводить до гомозиготизації пар генів, які знаходяться у предків у гетерозиготному стані. Збільшується також ймовірність того, що лінійне потомство буде мати такі самі гени, що й родоначальник лінії. Якщо у родоначальника була велика кількість бажаних генів, то це сприятиме тому, що потомки також матимуть ті ж бажані гени. Якщо предок мав шкідливі гени в гетерозиготному стані, то й потомство може їх мати, а в частини тварин в гомозиготному стані. Ось чому необхідно ретельно вибирати родоначальника лінії. Його слід оцінювати за якістю потомства не тільки за господарськи корисними ознаками, а й за наявністю у їх генотипі рецесивних шкідливих генів.
Розведення за лініями використовують тільки при чистопородному розведенні. Значного поширення в молочному скотарстві набуло використання інбредних ліній бугаїв-плідників на неспоріднених йому коровах (аутбридинг), що сприяє генетичному поліпшенню порід за господарське корисними ознаками. Крім того, лінійно-ротаційний підбір у товарних стадах дає змогу виключити стихійне споріднене парування корів при штучному осіменінні.
Лінії поділяються на:
- генеалогічна лінія - група тварин, які мають спільного предка у прямому батьківському родоводі, одержаних без певного плану, без спрямованого добору та підбору. Генеалогічні лінії складають структуру породи і є засобом ротаційного підбору у товарних стадах з метою запобігання стихійного інбридингу.
- гібридна лінія - група тварин, одержаних від схрещування двох або більше ліній однієї породи чи ліній різних порід. Такий метод розведення застосовують у птахівництві, спрямований він на одержання гетерозису.
- заводська лінія - група тварин, які походять від видатного плідника, одержана цілеспрямованими добором та підбором, відріз няється від інших ліній характерними племінними й продуктивними якостями.
- інбредна лінія - група тварин, які одержані шляхом тісного спорідненого парування в кількох поколіннях. Виводять у птахівництві, рідше - свинарстві з метою отримання гетерозисного ефекту при схрещуванні таких ліній. При спорідненому розведенні необхідно проводити вибракування тварин, тому у малоплідному тваринництві (велика рогата худоба, конярство і вівчарство) інбредні лінії не виводять.
- поєднувані лінії - лінії, при схрещуванні яких у потомства проявляється ефект гетерозису. Явище лінійної поєднуваності (комбінаційна здатність) широко застосовується в птахівництві.
ГЕНЕТИЧНІ ОСНОВИ СЕЛЕКЦІЇ