БІОМЕТРИЧНІ МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ СПАДКОВОСТІ

PAGE 2

Лекція 14. БІОМЕТРИЧНІ МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ СПАДКОВОСТІ

1. Основні константи популяційної генетики.

2. Елементи біометричного аналізу.

3. Методи визначення середніх величин і показників мінливості.

4. Типи розподілу ознак.

5. Оцінка вірогідності статистичних величин.

6. Визначення статистичних параметрів для якісних (альтернативних) ознак.

7. Методи визначення сполученої мінливості ознак (кореляційний аналіз).

8. Регресійний аналіз.

9.Дисперсійний аналіз.

10 Розрахунок коефіцієнта успадковуваності методом дисперсійного аналізу.

1. Основні константи популяційної генетики

Розвиток генетичних досліджень про мінливість, спадковість і взаємозв'язок господарськи корисних ознак тварин призвів до широкого використання арсеналу математичних методів. Насамперед для точної оцінки продуктивних і племінних якостей тварин, визначення впливу на них окремих факторів, в тому числі спадковості і середовища у формуванні цих ознак, для обчислення величини зв'язку між ознаками, а також визначення ефективності методів селекції і прогнозування генетичного прогресу в поколіннях.

Генетичні дослідження ґрунтується на основних положеннях популяційної генетики, яка вивчає генетичну структуру порід, популяцій та її зміну в процесі селекції. Враховуючи, що генетико-математичні методи відображають властивість окремих селекційних груп, необхідно зважати, що вони в основному придатні для роботи з кількісними ознаками, до яких належить більшість полігенних ознак сільськогосподарських тварин.

Селекціонер, працюючи з тваринами, намагається перетворити властивості окремих високоцінних особин у групові, створюючи з цією метою лінії та родини, або в генетичній термінології, підвищуючи частоту бажаних генотипів у популяції.

Контроль за цим процесом здійснюється через визначення основних констант популяційної генетики та шляхом їх використання в селекції (схему наведено нижче).

Основні константи популяційної генетики

1. Частота ознаки (альтернативної) Р; Використовується на практиці для визначення якісних ознак.
2. Середнє значення ознаки (М) або . Практичне використання – визначення мети селекції, порівняння порід, ліній та інших досліджуваних груп тварин
3. Мінливість (, Cv). Практичне використання – оцінка однорідності селекційної групи тварин, або гетерогенності, планування інтенсивності добору;
4. Успадковуваність (h2). Практичне використання – ефективність добору, ефективність селекції, вибір методу селекції;
5. Повторюваність (r2). Практичне використання – точність оцінки тварин за генотипом;
6. Кореляція (r), регресія (R). Практичне використання – одночасна селекція за комплексом ознак.
7. Комбінаційна здатність (ЗКЗ, СКЗ). Практичне використання – вибір структури кросу.

Для вивчення популяційних процесів застосовують такі основні прийоми: статистичний (біометричний); імуногенетичний; біохімічний; гібридологічний; культура тканин.

У селекційній практиці найбільше поширення одержали статистичний та імуногенетичний методи. При використанні цих методів під популяцією розуміють групу тварин, на яку можна поширити характеристики (показники), одержані в результаті дослідження її певної частини — вибірки. Проте з основних завдань при цьому є вивчення мінливості і спадковості селекційних ознак. З цією метою використовуються біометричні методи.

2. Елементи біометричного аналізу

Біометрія (біологічна, варіаційна статистика) — наука про статистичний аналіз групових властивостей біологічних об'єктів. ЇЇ також визначають як науку про рух групової інформації в популяціях. Підставою для використання біометрії в біології було встановлення кардинального факту, що багатьом біологічним процесам притаманні статистичні закономірності (ймовірність прояву, закон великих чисел тощо). Предметом біометрії є група біологічних об'єктів, яка називається сукупністю. Розрізняють генеральну сукупність та вибірку з неї.

Генеральна сукупність — це весь масив об'єктів однієї категорії, подібних за однаковими ознаками і що різняться за іншими.

Наприклад. Під генеральною сукупністю бурої худоби слід розуміти всіх тварин, які відносяться до цієї породи, а також її зональні типи (популяції): бура молочна, лебединська, швіцька та ПСМТ. Обсяг генеральної сукупності може бути дуже великим (від 5 – 100 тис. голів до кількох мільйонів), але обсяг буває і дуже малим (при вивченні нечисленних порід, генофондних стад). При вивченні фізіологічних параметрів до генеральної сукупності відносять загальну кількість еритроцитів, лейкоцитів у крові однієї тварини.

Дані, одержані при вивченні генеральної сукупності, найбільш чітко відображають характеристику тварин, яких вивчають, але вивчення будь-яких ознак усіх особин популяції надзвичайно важкі у практичному виконанні та досить часто вони дорого коштують. Тому охарактеризувати всю генеральну сукупність за ознаками, що вивчають, в більшості випадків неможливо. А при вивченні показників, які визначаються тільки після забою (якість м'яса, розвиток внутрішніх органів), вивчення генеральної сукупності взагалі неможливе, оскільки це спричинило б до її знищення. Тому з генеральної сукупності відокремлюють вибіркову сукупність і вивчають її.

Вибірка – це частина типових представників генеральної сукупності, яка її відображає, тобто, це частина від цілого. Відбір даних до неї за особинами, членами вибірки, проводиться за принципом рендемічності, випадковості. Приклад з свинарства, враховується кожний 5-й, 10-й, 15-й, 20-й підсвинок з кожної породи, які знаходяться на контрольній відгодівлі. Наступний варіант полягає у послідовності включення даних у вибірку з таблиці випадкових чисел.

Вихідні дані беруться з матеріалів первинного зоотехнічного обліку або з результатів досліджень. Вибірка складається з окремих варіантів, під якими розуміють величину ознаки для одиниці сукупності (величина ознаки - надій, одиниця сукупності - група корів певної породи).

Варіанти позначають символами Х1, Х2 ... Хn.

Число вимірів у вибірці називають її обсягом і позначають символом n.

Розмір генеральної сукупності виражається через N.

Розрізняють вибірки малі (при n < 30) і великі (n > 30). Це пов'язано з технікою (формулами) обчислень, але при використанні ЕВМ всі вибірки можна вважати малими.

До варіант можуть бути віднесені кількісні й якісні ознаки. До кількісних ознак відносять такі, що можна безпосередньо виміряти або підрахувати (наприклад, на вагах визначити живу масу кожного теляти в групі, при контрольному доїнні визначити надій за добу індивідуально для кожної корови тощо). Ці ознаки характеризуються безперервною мінливістю, їх величини залежать від дії багатьох генів.

Якісні ознаки характеризуються окремими визначеннями — забарвлення, масть, здорова чи хвора тварина, самець або самка. У випадку, коли існують два взаємовиключаючі варіанти, ознаки називаються альтернативними (чорний-білий, рогатий-шутий). Якісні ознаки вивчають головним чином шляхом опису, кількісні — вимірюванням.

Розподіл ознак на якісні і кількісні умовний, оскільки при сучасній техніці вимірювання можна більшість якісних ознак описати кількісно (забарвлення — за кількістю пігменту, вмісту каратиноїдів).

При оцінці за кількісними ознаками визначають їх середнє арифметичне, а за якісними — частку (відсоток) особин з даною ознакою.

Поряд із вивченням середніх величин ознаки в популяції проводять також аналіз її мінливості.

Мінливість — це загальна властивість живого. У процесі росту і розвитку під впливом селекції та умов життя сільськогосподарські тварини змінюються, причому кожна особина згідно зі своєю генетичною програмою, створюючи всю різноманітність форм і властивостей, притаманних виду, породі. Тому мінливість двобічна: з одного боку вона відображає процес становлення особини, а з другого - стан цієї особини в даний момент, ступінь її різноманітності.

Біометрична обробка даних починається із складання вибірки, групування даних та їх обчислення. При цьому розраховують такі основні параметри, які використовують у генетиці і селекції:

1. Середні величини — середня арифметична (), середня зважена ( зв.), середня геометрична (g), середня гармонічна (h), мода (Мо), медіана (Me).

2. Показники мінливості ознаки: ліміти (lim), дисперсія (Cy – загальна дисперсія, Сх – факторіальна та Сz – випадкова дисперсія, 2 - варіанса), середньоквадратичне відхилення варіанси ( або S), коефіцієнт варіації (Cv), нормоване відхилення (t), ступінь та істотність впливу факторів, що вивчають, на мінливість ознаки у вибірці (2х) (вивчають за допомогою дисперсійного аналізу).

3. Показники успадковуваності (h2), повторюваності (r2), ефекти загальної і специфічної комбінаційної здатності (ЗКЗ та СКЗ).

4. Показники величини і напряму зв'язку між ознаками (коефіцієнти фенотипової та генотипової кореляції rp i rg), регресії (Rx/y, Ry/x).

5. Параметри для теоретичного опису емпіричних (дослідних) кривих розподілу ознак з метою прогнозу продуктивних якостей, росту і розвитку тварин — рівняння парної та множинної регресій, ступеневі функції.

6. Відповідність вибіркових даних усій генеральній сукупності, тобто репрезентативність вибірки. Репрезентативний – характерний, типовий.

3. Методи визначення середніх величин

і показників мінливості

Аналіз вибіркової сукупності звичайно починається з групування даних, під яким розуміють процес систематизації, або розташування виражених числами даних з метою одержання вміщеної в них інформації, встановлення закономірності, якій підпорядковується ознака, що вивчають, або явище.

При роботі з кількісними ознаками і при великому числі варіант групування виконують за класами варіаційного ряду.

Варіаційний (ранжирований) ряд — це упорядковане розміщення варіант у сукупності відповідно до наростання або спадання їх чисельних значень.

Середні величини — це абстрактні, цілі або дробові числа, які кількісно характеризують ознаки тієї чи іншої сукупності.

Основна мета обчислення середніх значень у селекційній роботі — це характеристика стад, ліній, родин за рівнем продуктивності або іншим біологічним показником. Порівнюючи середні двох послідовних поколінь, селекціонер може визначити фактично одержаний генетичний прогрес. Важлива роль відводиться середнім величинам при оцінці плідників за якістю потомства.

Найчастіше визначають середнє арифметичне (М) — одну з основних характеристик сукупності. Вона має таку головну властивість — сума відхилення всіх варіант від завжди дорівнює нулю, тобто: (Хі —)=0, де — знак суми, Хі — індивідуальні значення варіант.

Середнє зважене — ( зв.) розраховують за даними середніх арифметичних кількох вибірок, тобто коли виникає необхідність одержання узагальнених даних про продуктивність, наприклад, ліній за даними окремих родин, продуктивність лінійного та гібридного потомства (Пояснити на прикладі визначення жирності молока).

Середнє геометричне розраховують при вивченні темпів росту, приросту популяцій тварин за певний період. Середня геометрична дає більш точну характеристику при визначенні середньодобових приростів, збільшення лінійних промірів.

Медіаною називається значення ознаки, яка займає середнє положення і ділить весь розподіл на дві рівні за чисельністю частини. Тобто її значення практично не відрізняється від середньої арифметичної.

Мода — це значення ознаки, яке найчастіше зустрічається в даному варіаційному ряді. Ця величина знаходиться в межах модального класу і за своїм значенням є близькою до середньої арифметичної.

Визначення середніх характеристик вибіркових сукупностей дає можливість порівнювати між собою окремі групи тварин за господарськи корисними ознаками. Але середні величини не дозволяють оцінювати гетерогенність (різноманітність) селекціонованих ознак у популяції. Тому при побудові варіаційних рядів ми використовуємо величину ліміту (min; max — показники в розвитку ознаки).

Мінливість особин у межах популяцій зумовлена їх гетерозиготністю (генотиповими відмінностями). Під впливом селекції відбувається постійна зміна спадковості: одні генотипи, більш пристосовані, через ряд поколінь набувають переваги, а інші, менш пристосовані, порівняно скорочуються, в результаті чого за рахунок зміни складу (частот) генів відбувається перебудова генофонду.

Мінливість селекційних ознак має вирішальне значення для реалізації селекційних програм. Вона створює резерв добору і має важливе еволюційне значення — забезпечує пристосованість організмів до змінних умов середовища, тобто адаптацію.

При відсутності мінливості для селекціонера виникає складна задача. Якщо між особинами немає різниці, то немає й необхідності відбирати або вибраковувати тварин при формуванні племінних груп, бо з генетичної точки зору ці особини будуть однаковими або ж генетичні відмінності між ними мало помітні.

Основною рушійною силою удосконалення спадкових якостей тварин є добір, тобто виділення у межах популяції окремих груп тварин, які розрізняються за своїми господарськи корисними і біологічними ознаками, та завдяки чому по-різному використовуються у подальшій племінній роботі: найбільш цінні – для відтворення маточного складу, гірші – для одержання надремонтного молодняку і найгірші – на брак.

Ефективність добору (селекції) визначається величиною мінливості. При малій мінливості селекціонеру дуже важко знайти у стаді особин, які задовольняють поставлені вимоги, або виявити таку їх кількість, яка не забезпечує необхідних темпів відтворення стада. Дуже велика мінливість також небажана, оскільки, проявляючись в кожному наступному поколінні, вона призводить до великої величини регресії, тобто повернення до середніх показників популяції у потомства тварин, відібраних за тією чи іншою ознакою.

Мінливість звичайно виражають у показниках дисперсії, середньо-квадратичного відхилення та коефіцієнта варіації.

Основним показником мінливості служить середнє квадратичне відхилення (, іноді використовують букву S).

Середнє квадратичне відхилення одержують при вирахуванні кореня квадратного із дисперсії (2).

Дисперсія (розсіювання), завжди має квадратичне значення 2, оскільки у любій вибірці будуть варіанти (V) які завжди будуть як менші за М так і більші, тоді сума відхилень V – M, завжди буде дорівнювати нулю, тобто

(V – M) = 0

Щоб визначити ступінь мінливості, кожне значення V – M необхідно привести до квадрату, а потім результати додати і якщо одержану суму розділити на кількість варіантів, то одержуємо дисперсію або варіансу:

2 = (V – M)2 / n

Отже, середнє квадратичне відхилення визначається за формулою вирахування кореня квадратного із дисперсії:

= ± (V - М)2

n

Для малої вибірки формула має такий вид:

= ± (V - М) 2

n – 1

Ця величина () може мати додатне і від’ємне значення, що свідчить про мінливість ознаки як у бік зменшення варіантів від середньої, так і в бік збільшення і виражається у тих же одиницях, у яких вимірюють оцінювану ознаку.

За числовим значенням сигми у відносному порівнянні до середньої величини вибірки (М чи Х) можна зробити висновок про ступінь мінливості ознаки. Чим більша сигма, тим більша мінливість і навпаки.

Можлива ситуація, коли дві вибірки, які порівнюються мають однакові величини хmax, хmin і М, але за особливостями варіювання і величинами – розрізняються, тбто спостерігається неоднаковий ступінь мінливості (варіабельності) даної ознаки.

Проте більш наглядно і більш біологічно обґрунтовано характеризує мінливість коефіцієнт варіації (Cv), тобто середнє квадратичне відхилення, виражене у відсотках від середнього показника популяції за даною ознакою.

Cv = /М * 100

Використання коефіцієнта варіації дозволяє порівняти ступінь мінливості різних ознак, наприклад величини надою і вмісту жиру в молоці.

Чим більше значення сигми, тим більший розмах даних щодо середнього значення ознаки. Для зоотехніка це важливий показник, оскільки саме він визначає ефективність відбору в популяціях. Так, при невеликих значеннях середньоквадратичного відхилення всі особини будуть близькими до середньої арифметичної і тому важко відібрати кращих. У цьому випадку поліпшення даної ознаки буде відбуватися повільно. Але при високій різноманітності ознаки створюються умови для постійного підвищення продуктивності. Селекційна стратегія повинна будуватися на тому, що на початкових етапах створення нових ліній або порід необхідна висока мінливість ознаки, а на завершальній стадії слід прагнути до її різкого зменшення з метою консолідації одержаної групи.

Слід враховувати, що підвищення мінливості у високо-відселекціонованих популяціях є досить складним завданням і тому вдаються до схрещування ліній, порід, окремих видів тварин.

Коефіцієнт варіації. За допомогою середнього квадратичного відхилення можна порівнювати мінливість двох і більше груп за однією селекційною ознакою. Але цим неможливо користуватися при порівнянні груп за різними ознаками. Цього можна досягти, використовуючи коефіцієнт варіації (С або Сv). Це параметр, виражений у відносних величинах, і тому дозволяє порівнювати масштаби мінливості різних ознак.

Одним із суттєвих недоліків коефіцієнта варіації є його залежність від величини середньої арифметичної і чим вона вища, тим цей показник нижчий.

Вважають, що ознаки із слабкою мінливістю характеризуються коефіцієнтом варіації, на рівні менше 10 % середньої— 11—20 і при значній — Cv більше 21 %.

4. Типи розподілу ознак

Експериментальне вивчення мінливості біологічних об'єктів показало, що в більшості випадків ми маємо справу з кількома типами їх розподілу: нормальний, асиметричний, ексцесивний, біноміальний, трансгресивний.

Для більшості кількісних ознак сільськогоподарських тварин властивий нормальний тип розподілу.. При ньому найбільше число варіант розміщено в центрі близько середніх значень ознаки. Чим більше відхиляються значення окремих варіант, тим рідше вони зустрічаються, тобто ймовірність повторюваності варіанти зменшується при віддаленні її від середніх величин. Тому в конкретній популяції особин з середніми значеннями продуктивності завжди більше, ніж з мінімальними й максимальними. Нормальний розподіл повністю характеризується середнім арифметичним і середнім квадратичним відхиленням. При великому обсязі сукупності крива нормального розподілу має дзвіноподібний вигляд.

Існує правило трьох або нормального розподілу ознак, яке ґрунтується на кривій Гауса (німецького вченого), який разом з Лапласом (французьким вченим) відкрили це правило.

Вся різноманітність ознаки звичайно входить у розмах М ± 3, тобто в інтервалі від самого мінімального до самого максимального значення входить шість сигм. При цьому в межах М ± 1 знаходиться 68,32 % особин, у межах М ± 2 — 95,5 та М± 3 — 99,7% (це і є правило трьох сигм).

Виходячи з цього, можна так охарактеризувати значення М = 200, = 20 (штук яєць). Мінімальне значення варіанти у вибірці становить М ± 3, тобто 200 — (3 х 20) = 140 яєць, а максимальне М ± 3 = 200 + (3 х 20) = 260 яєць. Виходячи з цього, можна приблизно вирахувати сигму, поділивши розмах мінливості на шість. Тобто приблизно = Хmax – X min / 6. Або у нашому прикладі: 220 – 140 = 120 / 6 = 20.

Слід враховувати, що в межах М ± 0,67 знаходиться 50 % особин з усієї популяції. Це так звані модальні, типові особини. Дослідженнями доведено (Г.Я. Копиловський та І. В. Хорунжий (1966), що зазначені особини відрізняються високою пристосованістю (адаптивною нормою) до конкретних факторів середовища, що проявляється в їх вищих відтворних якостях і збереженості. Відбір особин модальних класів виявився ефективним засобом консолідації ліній, а також збереження генофонду.

Таким чином, використання нормованого відхилення дає можливість визначити важливі для селекціонера параметри відбору — нижню межу ознаки в популяції та середнє відібраної групи. Це дозволяє планувати селекційну роботу, виявити оптимальну частку особин, яких відбирають.

Експериментальне вивчення мінливості біологічних об'єктів показало, що в більшості випадків ми маємо їх нормальний розподіл. Варіаційний ряд вважається розподіленим за нормальним розподілом, якщо в ньому збігаються значення М, Me та Мо.

5. Оцінка вірогідності статистичних величин

При вивченні мінливості ознаки у вибірці або порівнянні середніх величин у різних вибірках рекомендується вираховувати показники точності статистичних величин. При цьому необхідно виходити з того, що одержані характеристики вибіркової сукупності лише з відповідною точністю відображають генеральну сукупність, ймовірність їх відповідності в біології вважається достатньою на рівні від 0,95 (Р 0,95, більше або дорівнює) до 0,99 % (Р 0,99). Це значить, що близькі величини до одержаних у досліді результативних показників повинні повторитися в 95 вибірках із 100, якщо їх провести з однієї і тієї генеральної сукупності, або у 99 % із 1000 вибірок.

Для оцінки дійсної межі, в яких може знаходитися середня арифметична генеральної сукупності, визначають помилку середньої вибірки. M ± m.

Слід зазначити, що поряд з помилками вибіркового аналізу, або статистичними помилками, пов'язаними з недостатньо точним (репрезентативним) відображенням генеральної сукупності, у практиці тваринництва зустрічаються помилки, такого характеру:

- методичні, які виникають внаслідок методичних прорахунків, неправильної організації спостережень;

- систематичні, пов'язані з недосконалістю та несправністю приладів;

- суб'єктивні, що виникають внаслідок низької кваліфікації і несумлінності виконавців та із-за незадовільних умов для їх роботи.

Для усунення помилок необхідно використовувати сучасні методики обліку й вимірювання, регулярно проводити перевірку приладів і враховувати поправку на виміри, вказану в паспортах.

Для визначення різниці між середніми значеннями окремих порід і ліній тварин та кросів птиці визначають критерій вірогідності t.

При цьому виходять з двох передбачень:

1. Вибірки взяті з різних генеральних сукупностей і різниця між ними відображає характерні відмінності генеральних середніх.

2. Вибірки взяті з однієї генеральної сукупності і різниця між ними виникає в результаті помилки або дії випадкових факторів.

Для перевірки ймовірності відмінностей між порівнюваними середніми приймають за вихідне припущення, так звану нульову гіпотезу, що вибірки не відрізняються М1 — М2 = 0.

Для вирішення питання про суттєвість або несуттєвість відмінностей між групами порівнюють значення t (критерій Стюдента) із стандартними при такому числі ступенів свободи n1 + n2 — 2, де n1 і n2 — число спостережень (дат) у групах. Рівень достовірності одержаних результатів позначається наступним чином: Р > 0,95; Р > 0,99 або Р > 0,999, або Р < 0,05; Р < 0,01; Р < 0,001; або В = 0,95; В = 0,99 та В = 0,999.

Визначене у дослідженнях фактичне значення t порівнюємо з теоретично очікуваним за таблицею Стюдента і якщо воно вище, то говоримо про достовірність даних при певному порозі достовірності.

6. Визначення статистичних параметрів

для якісних (альтернативних) ознак

У практиці селекційної роботи виникає необхідність визначення параметрів для якісних ознак. Досить часто потребує визначення різниці між популяціями за життєздатністю, збереженістю, резистентністю й відтворними якостями. На відміну від кількісних, для якісних ознак середнє арифметичне визначається як частка або відсоток особин, що мають дану ознаку. За одержаними даними також визначають достовірність різниці між вибірковими частками.

7. Методи визначення сполученої мінливості ознак

(кореляційний аналіз)

З метою підвищення ефективності селекції одночасно за рядом ознак рекомендується насамперед враховувати їх взаємну зумовленість, тобто кореляцію.

Кореляція у генетиці – це взаємозв’язок окремих ознак організмів зумовлений генетичними факторами в поєднанні з умовами навколишнього середовища.

Проблема кореляції селекційних ознак має важливе теоретичне значення не тільки з наукової точки зору, а й для практики. Залежно від напряму і ступеня кореляції вирішуються конкретні питання про методи добору й підбору споріднених пар при селекції за комплексом ознак. При наявності від'ємної взаємозалежності між ознаками добір за однією з них необхідно проводити з урахуванням іншої з тим, щоб поліпшенням однієї ознаки не викликати зниження іншої

При селекції птиці намагаються поліпшити кілька господарськи корисних ознак (несучість і масу яєць, живу масу й оплату корму тощо). При цьому необхідно враховувати, що ознаки знаходяться у взаємозв'язку, при якому збільшення веде або до збільшення іншої (позитивний взаємозв'язок) або до її зменшення (негативний взаємозв'язок). Для встановлення цих залежностей знаходиться кореляція між ними. Якщо між ознаками існує негативний зв'язок, це ускладнює процес селекції.

Наприклад, при відборі одночасно на збільшення вмісту жиру і надою за лактацію.

Для вивчення величини і спрямованості між ознаками проводять кореляційний і регресійний аналізи.

Кореляційний аналіз є одним з методів вивчення зв'язку між ознаками, за допомогою якого спрямованість і ступінь (сила) взаємозв'язку визначаються у відносних величинах від —1,0 до +1,0. При цьому слід враховувати що кореляційний зв'язок типовий для об'єктів і процесів які відбуваються в живій природі.

Існує також функціональний зв'язок, як правило — в неживій природі. За законами функціональної залежності, зміні одного показника на певну величину відповідає тільки одна конкретна величина іншого показника (наприклад, зменшення стовпчика ртуті в термометрах при зниженні температури).

Функціональна залежність (альтернативна) існує і в живій природі (заплідненість — народження). При кореляційній залежності інша ознака може приймати різні значення. Так, надій п'яти корів при зменшенні рівня протеїнового живлення також знизиться, але для кожної корови це зменшення буде різним.

Ступінь зв'язку між ознаками вимірюється за допомогою коефіцієнтів парної кореляції (r), регресії (R).

Прийнято вважати, що залежність низька, якщо r = 0,1—0,3; середня при r = 0,4—0,6 і висока — при 0,7 і більше.

При коефіцієнті кореляції r = 0,1 мінливість другої ознаки лише на 1 % залежить від мінливості першої, а в 99% випадках — від випадкових факторів.

Розрізняють фенотипову, генотипову та середовищну кореляції.

Фенотипова кореляція дає змогу встановити зв'язок між різними господарськи корисними ознаками і використати їх з метою селекції, а також для ранньої діагностики продуктивності тварин за ознаками, корелятивно пов’язаними з продуктивністю.

Генотипова кореляція — це форма зв'язку між двома ознаками, зумовлена адитивною дією і взаємодією генів (плейотропія, епістаз тощо). Генотипова кореляція визначає вплив спадкових факторів на ступінь фенотипової кореляції.

Паратипова (середовищна) кореляція зумовлена силою і спрямованістю впливу умов середовища на дві ознаки, що вивчаються.

В усіх випадках напрям кореляції (+ чи — ) буде визначатися відповідно подібною або різною дією генів і середовища на пару ознак, яку вивчають.

Генетична кореляція відіграє важливу роль у генетиці і селекції тварин, оскільки вона успадковується і у випадках, якщо це небажано (наприклад, негативна кореляція між надоєм та вмістом жиру), перебороти її можна тільки шляхом на зменшення.

У селекційно-генетичних дослідженнях при аналізі повторюваності ознак, тобто їх спадкової стабільності у віковому аспекті, стійкості передачі в поколіннях (мати — дочка, батько — син — онук і т. д.). використовується розрахунок детермінанти для кількісних ознак, або ранговий коефіцієнт кореляції Спірмена для якісних ознак.

У тваринництві нерідко якість тварин характеризують рангом (ієрархією), який вони займають серед інших тварин. При створенні порід, ліній, кросів стежать, яке місце (ранг) займатимуть з них тварини на конкурсних випробуваннях. При оцінці плідників за якістю потомства також визначають їх ранг (в балах, індексах).

Високий коефіцієнт рангової кореляції показує повторюваність оцінок плідників.

8. Регресійний аналіз.

Поряд з кореляційним аналізом у селекції тварин широко використовують регресійний аналіз як метод вивчення зв'язку між ознаками, що вказує, на яку величину зміниться одна із залежних ознак (функція) при зміні іншої ознаки (аргумента) на одиницю виміру (г, мл, см, бал).

Регресія (від лат. regressio — рух назад) — це зміна функцій від зміни одного або кількох аргументів.

Для вираження регресії будують емпіричні і теоретичні ряди, графіки — лінії регресії, вираховують коефіцієнт лінійної та множинної регресій. Ряди регресії дають наочне уявлення про напрям і силу кореляційних зв'язків. Форма зв'язку між селекціонованими ознаками може бути найрізноманітнішою. Звичайно, цю залежність виражають рівнянням відповідної функції (лінійна, параболічна). Знаючи вид функції, можна за початковим періодом онтогенезу прогнозувати кінцеву продуктивність тварин.

Розглянемо основні параметри регресійного аналізу. Коефіцієнт прямолінійної регресії показує, наскільки в середньому величина однієї ознаки (у) змінюється при зміні на одиницю міри іншої ознаки (х). Він також показує і зворотну залежність X і У. Винятком є часові ряди, які показують, як змінюються ознаки з часом.

У тваринництві найбільш часто зустрічаються криволінійні залежності між ознаками, при яких із збільшенням однієї зв'язана з ним ознака спочатку збільшується, а потім зменшується. Найбільш типовий випадок збільшення молочної, яєчної продуктивності у міру підвищення живої маси. Але при досягненні живої .маси певної граничної величини, характерної для даної породи, лінії, гібрида, вказані ознаки починають зменшуватися. Тому селекціонеру для кожної лінії, популяції необхідно знаходити оптимальні класи змінних ознак, при яких спостерігається максимальний рівень молочної, яєчної продуктивності.

9. Дисперсійний аналіз.

Поряд з кореляційним і регресійним аналізами при проведенні обробки даних селекції тварин широко використовують дисперсійний аналіз. Метод запропонований В. Фішером і заснований на розкладі загальної варіабельності ознак (дисперсії) на складові компоненти, які складаються з організованих в експерименті (аналізу) і випадкових (нерегульованих) факторів. Дослідник, вивчаючи різні лінії, групи тварин, потомство окремих плідників звичайно вважає, що між ними є різниця в продуктивності, але одночасно знаходить у межах цих груп значні коливання, а також особин з однаковою продуктивністю. Тому виникає завдання визначити, наскільки суттєвими (вірогідними) є виявлена різниця і яка частка впливу на неї факторів, що вивчаються, їх поєднань, а також впливу умов середовища.

Дисперсійний аналіз широко використовують у селекційній роботі при оцінці генотипу плідників, виявленні впливу батьків на якість потомства, взаємодії «генотип х середовище», оцінці комбінаційної здатності ліній, порівняльним випробуванням тварин при різних умовах годівлі й утримання. Слід також враховувати, що його використовують не тільки для обробки даних, а насамперед для правильної організації експерименту, який дає можливість врахувати сумісну і роздільну дію факторів, що вивчаються.

Одержані в результаті дисперсійного аналізу оцінки коефіцієнтів успадковуваності, повторюваності широко використовують для планування селекції і оптимізації селекційних програм.

Дисперсійний аналіз потребує ряду методичних підходів при проведенні експериментів і обробці одержаних результатів. Насамперед необхідно, щоб відбір даних у вибірку проводився на основі випадковості, вибірка повинна відображати генеральну сукупність. Не можна включати в дисперсійний аналіз показники, між якими існує функціональна і кореляційна залежність.

Залежно від кількості факторів, що вивчають, розрізняють одно-, дво-, три-, чотирифакторні дисперсійні комплекси. У випадку однофакторного комплексу варіанса (дисперсія) складається із таких компонентів: 2y = 2x + 2z, де:

2x — дисперсія, зумовлена різницею між групами організованого фактора;

2z — дисперсія випадкових відхилень.

У даному випадку потомство одного батька і однієї матері називається градацією дисперсійного комплексу. До неї можна віднести групи, лінії, породи тварин, що вивчають.

Дисперсійні комплекси залежно від співвідношення числа спостережень за градаціями діляться на рівномірні (при однаковому числі варіант) і нерівномірні (при різному числі варіант).

10 Розрахунок коефіцієнта успадковуваності

методом дисперсійного аналізу

Коефіцієнт успадковуваності (h2) означає частку генотипової різноманітності ознаки в загальній її генотиповій мінливості.

Визначення коефіцієнта успадковуваності необхідне для обчислення очікуваного ефекту селекції за покоління, або рік, вибору методу оцінки особин за фенотипом, побічними родичами та за потомством, побудови селекційних індексів. Коефіцієнт успадковуваності може бути вирахуваний як подвійний коефіцієнт кореляції або регресії потомства на їх родичів, а також дисперсійним аналізом одно- або двофакторних комплексів, де в якості градацій береться вибірка потомства плідників від парування з групою самок. Визначення коефіцієнта успадковуваності за градаціями плідників дає в основному оцінку успадковуваності, зумовлену адитивною дією генів, яка найточніше характеризує очікувану продуктивність потомства.

Таким чином, можна відмітити, що з використанням методів біометрії генетики-селекціонери можуть одержати основні статистичні характеристики популяції, з якою ведеться селекційна робота.

Останнім часом у тваринництві в багато разів збільшилася виробнича інформація, особливо по селекції тварин. Мільйони голів великої рогатої худоби, овець, свиней і птиці оцінюють за комплексом ознак. Це потребує використання біометричної обробки даних.

Знання і вміння спеціалістів використовувати генетико-математичні методи в теорії й практиці селекції тварин дають можливість інтенсифікувати селекційно-племінну роботу, спрямовану на подальше вдосконалення існуючих порід сільськогосподарських тварин і птиці та створення нових.

БІОМЕТРИЧНІ МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ СПАДКОВОСТІ