<< Пред. стр. 28 (из 64) След. >>
Список литературы по разделу
за разновидности, а он основывает свою классификацию главным образом
на признаке стерильности; к такому же заключению пришел и Нодэн
(Naudin).
Следующий случай гораздо замечательнее и на первый взгляд кажется
невероятным, но он представляет собою результат изумительного числа
опытов, производившихся в продолжение нескольких лет над девятью
видами Verbascum и притом таким хорошим наблюдателем и таким враждебным свидетелем, как Гертнер; именно желтые и белые разновидности
одного вида при скрещивании производят меньше семян, чем сходно окрашенные разновидности того же вида. Кроме того, он утверждает, что когда
желтые и белые разновидности одного вида скрещиваются с желтыми
и белыми разновидностями другого вида, то больше семян получается при
скрещивании между цветками сходной окраски, чем при скрещивании
различно окрашенных.21 М-р Скотт (Scott) также производил опыты над
видами и разновидностями Verbascum, и хотя он не находит возможным
подтвердить результаты Гертнера относительно скрещивания различных
видов, однако он приходит к выводу, что несходно окрашенные разновидности одного вида приносят меньше семян, чем сходно окрашенные
разновидности, в отношении 86 к 100.21 Однако эти разновидности не отличаются ничем, кроме окраски цветков, и одна разновидность иногда может
быть выведена из семян другой.22
Кельрейтер, точность наблюдений которого была подтверждена всеми
последующими наблюдателями, доказал замечательный факт, что одна
особая разновидность обыкновенного табака более фертильна, чем другие
разновидности, при скрещивании с одним широко отличающимся видом.
Он производил опыты над пятью формами, которые обычно считаются
за разновидности и которые он подвергал строжайшему испытанию,
а именно путем реципрокных скрещиваний, причем пришел к заключению,
что их помесное потомство вполне фертильно. Но одна из этих пяти разновидностей — играла ли она роль отца или матери — при скрещивании
с Nicotiana glutinosa постоянно производила гибриды менее стерильные,
260 Гибридизация
чем те, которые получались от скрещивания четырех других разновидностей с N. glutinosa. Как видно, воспроизводительная система одной этой
разновидности была в известной мере и известным образом модифицирована.
Принимая во внимание эти факты, нельзя долее утверждать, что разновидности при скрещивании неизменно оказываются вполне фертильными.
С большим трудом можно удостовериться в нефертильности разновидностей в природном состоянии, ибо предполагаемая разновидность, оказавшаяся сколько-нибудь нефертильной, почти всегда признается видом;
далее, что человек заботится только о наружных признаках у своих домашних разновидностей и что эти последние не подвергаются в течение
долгих периодов однообразным жизненным условиям; из этих различных
соображений мы можем заключить, что фертильность при скрещиваниях
не составляет коренного различия между разновидностями и видами.
Обычная стерильность видов при скрещивании можно с уверенностью
рассматривать не как особое приобретение или дар, а как нечто побочное
при переменах неопределенного свойства в их половых элементах.
Сравнение гибридов и помесей независимо от их фертильности
Независимо от вопроса о фертильности, можно и во многих других
отношениях сравнивать потомство, происшедшее от скрещивания видов и
разновидностей. Гертнер, сильно желавший провести пограничную черту
между видом и разновидностью, мог отыскать лишь очень мало, и как мне
кажется, весьма несущественных различий между потомством видов, или
так называемыми гибридами, и потомством разновидностей, или так называемыми помесями. А с другой стороны, они оказываются весьма сходными
во многих важных отношениях.
Я лишь весьма кратко рассмотрю здесь этот вопрос. Самым важным
различием служит то, что в первом поколении помеси более изменчивы,
чем гибриды; но Гертнер допускает, что гибриды, происшедшие от видов,
которые долго культивировались, часто изменчивы уже в первом поколении, и я сам видел поразительные примеры этого рода. Гертнер признает
далее, что гибриды от двух весьма близкородственных видов изменчивее
гибридов от весьма различных видов, а это показывает, что различие в степени изменчивости ступенчато сглаживается. Когда помеси и более фертильные гибриды размножаются в течение нескольких поколений, крайняя степень изменчивости их потомства в том и другом случае —
факт общеизвестный; однако можно привести несколько отдельных примеров, когда и гибриды, и помеси долго сохраняют одни и те же признаки.
Во всяком случае изменчивость помесей в последовательных поколениях,
по-видимому, больше, чем у гибридов.
Эта большая изменчивость помесей сравнительно с гибридами не представляется удивительной. В самом деле, родители помесей — разновидности и притом в большинстве случаев домашние (лишь немного опытов
было произведено над естественными разновидностями), а этим уже под
Сравнение гибридов и помесей независимо от их фертильности 261
разумевается, что эта изменчивость недавнего происхождения и что она
нередко будет продолжаться и усиливать ту изменчивость, которая возникает из самого акта скрещивания. Незначительная изменчивость гибридов
в первом поколении в противоположность изменчивости в последующих
поколениях — факт любопытный и заслуживает внимания. Действительно,
он имеет отношение к моему взгляду на одну из причин обычной изменчивости, а именно, что воспроизводительная система, будучи крайне чувствительной к перемене жизненных условий, изменяет своей нормальной
функции — производить потомство, во всех отношениях весьма Сходное
с родительскими формами. Гибриды же первого поколения произошли от
видов (исключая виды, давно подвергающиеся культуре), воспроизводительная система которых не подвергалась каким-либо расстройствам,
и они не изменчивы, но зато у самих гибридов воспроизводительная система
серьезно расстроена, и их потомство весьма изменчиво.
Но вернемся к нашему сравнению помесей и гибридов. Гертнер указывает, что помеси более склонны, чем гибриды, возвращаться к признакам
одной из родительских форм; но если это даже и верно, то различие здесь
лишь в степени. Сверх того, Гертнер решительно утверждает, что гибриды
растений, длительно культивируемых, более подвержены реверсии, чем
гибриды между видами в природе; этим, вероятно, и объясняется странное
различие в результатах, полученных разными наблюдателями; так, например, Макс Вихура сомневается в том, чтобы гибриды когда-нибудь
возвращались к родительскому типу, а он производил опыты над дикими
видами ивы; с другой стороны, Нодэн в весьма решительных выражениях
настаивает на том, что наклонность гибридов к реверсии — почти всеобщее
правило, а он производил опыты главным образом над культурными растениями. Гертнер утверждает далее, что если два вида. хотя бы и очень
близких друг к другу, скрещиваются с третьим видом, то гибриды сильно
разнятся друг от друга, между тем как если две сильно различающиеся
разновидности одного вида скрещиваются с другим видом, то гибриды разнятся между собой не очень значительно. Но это заключение, насколько
я могу судить, основывается лишь на одном опыте и, кажется, прямо,
противоречит результатам нескольких опытов Кельрейтера.
Вот и все те несущественные различия между растительными гибридами и помесями, которые мог указать Гертнер. С другой стороны.
степень и характер сходства помесей и гибридов с их родителями, в особенности тех гибридов, которые произошли от близкородственных видов,
следуют, по Гертнеру, одинаковым законам. При скрещивании двух видов
один из них иногда обладает большей способностью сообщать гибриду
сходство с собой. То же, я полагаю, свойственно и разновидностям растений; у животных эта преобладающая способность одной разновидности
перед другой также, без сомнения, встречается часто. Гибридные растения,
происшедшие от реципрокного скрещивания, обычно обладают весьма
близким сходством; то же можно сказать и о помесях растений, полученных от реципрокного скрещивания. Как гибриды, так и помеси можно
возвращать к чистой форме одного из родителей путем повторных скрещиваний в последующих поколениях с одной из родительских форм.
262 Гибридизация
Все эти замечания, конечно, приложимы к животным, но в атом случае вопрос значительно усложняется, отчасти вследствие существования
вторичных половых признаков, в особенности же вследствие того, что один
пол преимущественно перед другим обладает способностью придавать
сходство с собою как при скрещивании одного вида с другим, так и при
скрещивании двух разновидностей. Так, например, я полагаю, что правы
те авторы, которые утверждают, что осел имеет преобладающую силу
над лошадью, вследствие чего и мул, и лошак более сходны с ослом, чем
с лошадью; но это преобладание выражено сильнее у осла, чем у ослицы,
так что мул — результат скрещивания осла и кобылы — более похож
на осла, чем лошак — результат скрещивания ослицы и жеребца.
Некоторые авторы придавали большое значение тому предполагаемому факту, будто только у помесей потомки не обладают промежуточными признаками и очень близко схожи с одним из родителей; но это
иногда случается и с гибридами, хотя, я согласен, гораздо реже, чем с помесями. Если присмотреться близко к собранным мною примерам, когда
животные, происшедшие от скрещивания разных форм, близко походили
на одного из родителей, то оказывается, что сходство ограничивается
главным образом признаками, почти уродливыми по своему виду и появившимися внезапно, каковы альбинизм, меланизм, отсутствие хвоста
или рогов, лишние пальцы или зубы, и не касается признаков, постепенно
приобретенных путем отбора. Наклонность к внезапной реверсии к одной
из родительских форм также должна встречаться гораздо чаще у помесей,
которые происходят от разновидностей, нередко возникающих внезапно
и имеющих полууродливый характер, чем у гибридов, которые произошли
от видов, возникших медленным и естественным путем. В общем я вполне
согласен с д-ром Проспером Лукасом (Prosper Lucas), который, разобрав
огромное количество фактов, касающихся животных, приходит к заключению, что законы сходства детеныша с родителями одни и те же, разнятся ли эти последние больше или меньше друг от друга, т. е. будут ли
скрещиваться особи одной разновидности, или различных разновидностей,
или разных видов.
Помимо вопроса о фертильности и стерильности во всех других отношениях, по-видимому, существует общее и близкое сходство между потомствами скрещивающихся видов и скрещивающихся разновидностей.
Если считать, что виды специально сотворены, а разновидности образовались в силу вторичных законов, это сходство способно возбудить удивление. Но оно находится в полной гармонии с воззрением, по которому
нет различия по существу между видами и разновидностями.
Краткий обзор
Первые скрещивания между формами, достаточно различными, чтобы
считаться видами, и их гибриды весьма часто, но не всегда стерильны.
Эта стерильность представляет всевозможные степени и часто так незначительна, что самые тщательные наблюдатели приходили к диаметрально
Краткий обзор 263
противоположным заключениям, классифицируя формы па основании
этого показателя. Стерильность врожденна, неоднородна у особей одного
вида и весьма чувствительна к влиянию благоприятных и неблагоприятных условий. Степень стерильности не находится в строгой зависимости
от систематического родства, но определяется различными любопытными
и сложными законами. Она вообще различна, а иногда и очень широко различна при реципрокных скрещиваниях между двумя видами. Она
не всегда одинакова по степени при первом скрещивании и у гибридов,
происшедших от него.
Точно так же при прививке деревьев способность одного вида или разновидности прививаться к другому является побочной при различиях неизвестного свойства в их вегетативной системе; точно так же и при скрещивании большая или меньшая способность одного вида соединяться
с другим является побочной при неизвестных различиях в их воспроизводительной системе. Полагать, что виды одарены различными степенями
стерильности специально для того, чтобы предотвратить их скрещивание
и слияние в природе, так же мало оснований, как и думать, что деревья
одарены различными и в некоторых отношениях аналогичными степенями
неспособности к взаимной прививке специально для того, чтобы предотвратить' их срастание в наших лесах.
^Стерильность первых скрещиваний и их гибридного потомства не была
приобретена путем естественного отбора.23 В случае первых скрещиваний
она, по-видимому, зависит от различных обстоятельств; в некоторых случаях причиной главным образом служит ранняя смерть зародыша. У гибридов она зависит, очевидно, от того, что вся их организация была расстроена соединением в ней двух различных форм; онр, по-видимому.
близкородственна со стерильностью, так часто поражающей чистые виды.
когда они подвергаются действию новых и неестественных жизненных
условий. ^Тот, кто может объяснить эти последние случаи, тот сможет
объяснить и стерильность гибридов.24 Это воззрение находит себе сильную
поддержку и в параллелизме двух групп явлений, а именно: с одной
стороны, слабые перемены в жизненных условиях усиливают крепость
и фертильность всех органических существ, а с другой — скрещивание
форм, которые находились в слегка различных жизненных условиях или
сделались различными, благоприятно действует на размеры, силу и фертильность их потомства. "Приведенные выше факты стерильности незаконных соединений диморфных и триморфных растений и их незаконнорожденного потомства, быть может, делают вероятным то, что во всех
этих случаях какая-то неизвестная связь соединяет степени стерильности
первых соединений со степенью стерильности их потомства. Рассмотрение
этих фактов диморфизма, а также результатов реципрокных скрещиваний
явно приводит нас к заключению, что первичная причина стерильности
скрещивающихся видов заключается лишь в различиях между их половыми элементами. Но почему у различных видов эти большие или меньшие модификации половых элементов, ведущие к взаимной стерильности,
сделались обычным явлением, мы не знаем; однако это, кажется, стоит
в довольно тесной связи с тем, что виды в продолжение долгих периодов
264 Гибридизация
времени подвергались влиянию почти однообразных жизненных условий.26
Неудивительно, что трудность скрещивания каких-либо двух видов
и стерильность их гибридного потомства в большинстве случаев соответствуют друг другу, хотя и обусловливаются различными причинами:
и то, и другое зависит от совокупности различий между скрещивающимися видами. Неудивительно также, что легкость первого скрещивания
и фертильность получающихся при этом гибридов, а также способность
прививаться друг к другу, хотя эта последняя способность, очевидно,
зависит от крайне разнообразных обстоятельств, до известных пределов
идут параллельно с систематическим родством форм, над которыми ведется
опыт, ибо в понятие о систематическом родстве мы включаем всевозможные черты сходства.
Первые скрещивания между формами, которые заведомо принадлежат к числу разновидностей или достаточно сходны, чтобы считаться
за таковые, и происходящие от них помеси по большей части, но не всегда,
как столь часто утверждали, фертильны. Эта почти всеобщая и полная
фертильность также неудивительна, если вспомнить, как легко мы попадаем в ложный круг доказательств в вопросе о разновидностях в природе, и если мы вспомним, что большая часть разновидностей возникла
в домашнем состоянии при помощи отбора чисто внешних отличий и что
они не подвергались в течение долгого времени влиянию однообразных
жизненных условий. Следует также в особенности не забывать того, что
продолжительная доместикация ведет к устранению стерильности, и
потому маловероятно, что она и породила это самое качество. ^Независимо от вопроса о фертильности, во всех других отношениях замечается
весьма близкое общее сходство между гибридами и помесями — в их
изменчивости, способности поглощать друг друга путем частых скрещиваний и в способности наследовать признаки обеих родительских форм.26
Итак, хотя нам неизвестна точная причина стерильности первых скрещиваний и гибридов и также неизвестно, почему животные и растения, удаленные из их естественной обстановки, становятся стерильными, однако
факты, приведенные в этой главе, как мне кажется, не противоречат убеждению, что виды первоначально существовали как разновидности.
Глава Х
О НЕПОЛНОТЕ ГЕОЛОГИЧЕСКОЙ ЛЕТОПИСИ
Об отсутствии в настоящее время промежуточных разновидностей. — О природе
вымерших промежуточных разновидностей; об их количестве. — О течении времени,
как это следует из скорости денудации и отложения осадков. — О течении времени,
как это оценивается годами. — О бедности наших палеонтологических коллекций. —
О перерывах в геологических формациях. — О денудации гранитных областей. —
Об отсутствии промежуточных разновидностей в любой формации. — О внезапном
появлении групп видов. — Об их внезапном появлении в самых нижних из известных
нам .слоев, содержащих ископаемые остатки. — Древность обитателей Земли.
В VI главе я перечислил главные возражения, которые вполне основательно могли бы быть сделаны против защищаемых в этой книге взглядов. Большинство их нами уже рассмотрено. Одно из них представляет
совершенно очевидную трудность для этих взглядов, а именно: обособленность видовых форм и отсутствие между ними бесчисленных связующих звеньев. Я указал, почему такие связующие звенья обычно не встречаются в настоящее время при обстоятельствах, по-видимому весьма
благоприятных для их наличия, именно в обширной и непрерывной
[extensive] области с постепенно меняющимися физическими условиями.
Я старался показать, что жизнь каждого вида более существенно зависит
от присутствия других уже установившихся органических форм, чем от
климата, и что, следовательно, подлинно руководящие условия жизни
не сменяются путем совершенно нечувствительных переходов, как температура или влажность. Я старался также показать, что промежуточные разновидности из-за их меньшей численности по сравнению с формами, которые они связывают, мало-помалу будут вообще вытеснены и
истреблены, по мере того как идет дальнейшая модификация и усовершенствование. Однако главная причина того, что бесчисленные промежуточные звенья не встречаются теперь повсеместно в природе, зависит
от самого процесса естественного отбора, посредством которого новые
разновидности непрерывно вытесняют свои родоначальные формы и становятся на их место. Но ведь в таком случае количество существовавших
когда-то промежуточных разновидностей должно быть поистине огромным в соответствии с тем огромным масштабом, в каком совершается процесс истребления. Почему же в таком случае каждая геологическая формация в каждый слой не переполнены такими промежуточными звеньями?
266 О неполноте геологической летописи
Действительно, геология не открывает нам такой вполне непрерывной
цепи организмов, и это, быть может, наиболее очевидное и серьезное возражение, которое может быть сделано против теории. Объяснение этого
обстоятельства заключается, как я думаю, в крайней неполноте геологической летописи.
Прежде всего нужно всегда иметь в виду, какого рода промежуточные
формы должны были, согласно теории, некогда существовать. Когда я
рассматриваю какие-нибудь два вида, мне трудно преодолеть в себе желание создать в воображении формы, промежуточные непосредственно
между этими двумя видами. Но это совершенно неправильная точка зрения; мы должны всегда ожидать формы, промежуточные между каждым
данным видом и его общим, но неизвестным предком, а предок, конечно,
должен был чем-нибудь отличаться от всех своих модифицированных потомков. Вот простая иллюстрация этого: трубастый голубь и дутыш оба
произошли от скалистого голубя; если бы мы обладали всеми промежуточными разновидностями, когда-либо существовавшими, мы имели бы совершенно непрерывный ряд переходов между каждой из этих форм и скалистым голубем, но мы не имели бы разновидностей, промежуточных непосредственно между трубастым голубем и дутышем; не имели бы, например, формы, совмещающей в себе несколько распущенный хвост и немного
раздутый зоб, — эти характерные признаки двух только что упомянутых
пород. Мало того, эти две породы настолько модифицированы, что путем
простого сравнения строения этих пород и скалистого голубя С. livia
невозможно было бы определить, произошли ли они от этого вида или от
какой-нибудь другой близкой формы, например С. oenas, если бы у нас
яе было исторических или каких-либо косвенных доказательств относительно их происхождения.
I* То же и с естественными видами; если мы рассматриваем сильно различающиеся формы, например лошадь и тапира, мы не имеем никаких
оснований предполагать, что существовали когда-нибудь звенья, промежуточные непосредственно между ними, но можем думать, что они существовали между каждой из этих форм и их неизвестным общим предком.
Этот общий предок должен был иметь во всей своей организации много
сходного и с тапиром, и с лошадью, но некоторыми чертами своего строения он мог значительно отличаться от обоих этих животных, может быть,
даже больше, чем они отличаются один от другого. Поэтому во всех подобных случаях мы были бы не в состоянии распознать родоначальную
форму каких-нибудь двух или нескольких видов, даже если бы подробно
сравнили строение родоначальной формы и ее модифицированных потомков; нам удалось бы это лишь в том случае, если бы мы располагали в то же
время почти полной цепью промежуточных звеньев.
Согласно теории, вполне возможно, что одна из двух ныне живущих
форм произошла от другой, например лошадь от тапира; в этом случае
существовали промежуточные звенья непосредственно между ними.
Но такой случай должен предполагать, что одна из форм оставалась
в продолжение очень долгого периода неизменной, в то время как ее потомство претерпело глубокое изменение; по принцип конкуренции между
О течении времени
267
одним организмом и другим, между детьми и родителями допускает такой
результат крайне редко, так как всегда новые и более совершенные формы
жизни склонны вытеснить старые и менее совершенные.
По теории естественного отбора все ныне живущие виды были связаны
с родоначальным видом каждого рода не большими различиями, чем те,
которые мы видим между естественными и одомашненными разновидностями одного и того же вида в настоящее время; эти родоначальные виды,
ныне в большинстве случаев вымершие, были в свою очередь подобным же
образом связаны с более древними формами и так далее назад в глубь
веков, постоянно сходясь к общему предку каждого большого класса.
Таким образом, количество промежуточных и переходных звеньев между
всеми живущими ныне и вымершими видами должно было быть непостижимо велико. И, конечно, если только эта теория верпа, все они существовали на земле.
О течении времени, как это следует из скорости
отложения осадков и размеров денудации
' Независимо от того, что мы не находим ископаемых остатков этих
безгранично многочисленных связующих звеньев, можно, пожалуй,
возразить, что не хватило бы времени на изменение органического мира
в таких размерах, если все такие изменения совершались медленно. Мне
трудно представить читателю, не занимающемуся практически геологией,
факты, позволяющие дать хотя бы слабое представление о течении времени.
Тот, кто, прочтя великое произведение сэра Чарлза Лайелля «Principles of Geology», которое будущий историк признает как совершившее
революцию в естественных науках, все же не захочет допустить всю громадность истекших периодов времени, пусть тотчас же закроет этот том.
Но далеко еще не достаточно изучить «Principles of Geology» или читать
специальные трактаты различных наблюдателей об отдельных формациях
и заметить, как каждый автор стремится предложить неадекватную идею
о продолжительности каждой формации или даже каждого пласта.1 Мы
можем получить лучшее представление о прошедшем времени путем изучения факторов в действии и исследуя, как глубоко была депудирована
поверхность суши и какие массы осадков были отложены. Протяжение
и мощность наших осадочных формаций представляют, как хорошо заметил Лайелль, результат и меру той денудации, которой подвергалась
земная кора.1 Поэтому-то и нужно видеть собственными глазами огромные
толщи нагроможденных один на другой слоев, наблюдать ручейки, несущие вниз мутный ил, волны, подтачивающие обрывы морского берега,
чтобы сколько-нибудь попять течение времен, памятники которых мы видим повсюду вокруг нас.1
Поучительно бродить вдоль морского берега, сложенного из не слишком твердых пород, и наблюдать процесс разрушения. Прилив в большинстве случаев доходит до скал лишь на короткое время два раза в день,
и волны подтачивают их лишь тогда, когда они несут с собою песок и
268 О неполноте геологической летописи
гальку, так как чистая вода, конечно, не в состоянии стачивать породу.
Когда, наконец, основание скалы подрыто, огромные глыбы низвергаются
вниз; оставаясь неподвижными, они разрушаются атом за атомом, пока не
уменьшатся настолько, что начнут перекатываться волнами и, таким
образом, быстрее раздробляться на гальку, песок или ил. Но как часто
мы видим вдоль подножия отступающих скалистых обрывов округленные
валуны, со всех сторон одетые сплошным покровом из морских организмов,
указывающим, как медленно идет разрушительная работа прибоя и как
редко эти валуны перекатываются волнами! Однако, проследив на протяжении нескольких миль линию скалистых береговых обрывов, подвергающихся разрушению, мы убедимся, что только местами, на коротком
нротяжении или вокруг какого-нибудь выступа, можно в настоящее время
наблюдать процесс разрушения береговых скал. По виду поверхности
и характеру растительности можно заключить, что прошли целые годы
с того времени, когда вода подрывала здесь основание скал.
2 В недавнее время, однако, мы узнали, благодаря исследованиям
Рамзи (Ramsay), продолжившего работу многих превосходных наблюдателей — Джукса (Jukes), Гейки (Geikie), Кроулла (Croll) и других, что
разрушение поверхности суши атмосферными факторами представляет
процесс гораздо более важный, чем разрушение морского берега или работа морских волн. Вся поверхность суши подвергается химическому
действию атмосферы и дождевой воды с растворенной в ней углекислотой,
а в холодных странах — и действию мороза; разъединенное этой работой
вещество сносится сильным дождем вниз даже по слабым склонам, а также,
особенно в сухих областях, и ветром в большей степени, чем это обычно
предполагают; далее оно переносится потоками и реками, которые, если
они быстры, углубляют свои русла и перетирают обломки. В дождливый
день даже в местности со слабоволнистой поверхностью мы видим в мутных ручьях, сбегающих с каждого склона, результаты разрушительной
работы атмосферы. М-ры Рамзи и Уптикер (Whitaker) показали — и это
весьма замечательное наблюдение, — что большие гряды в Вельдской
области, а также и идущие поперек Англии, принимавшиеся прежде за
древний морской берег, не могли иметь такого происхождения, потому
<< Пред. стр. 28 (из 64) След. >>
Список литературы по разделу