<< Пред. стр. 40 (из 64) След. >>
Список литературы по разделу
между различными семействами растений.
На основании принципов размножения и постепенной дивергенции
признаков у видов, происшедших от общего предка, наряду с сохранением
у них путем наследственности некоторых общих признаков, мы можем
понять, как исключительно сложно и многосторонне родство, связывающее всех членов одного и того же семейства или еще более обширной
группы. Общий предок всего семейства, теперь разбившегося вследствие
вымирания на различные группы и подгруппы, должен был передать
некоторые из своих признаков, модифицированных в разном направлении
и в разной степени, всем видам, и потому последние должны быть связаны друг с другом окольными линиями родства, имеющими различное
протяжение (как это видно на диаграмме, на которую мы так часто ссылались) и восходящими к многочисленным предкам. Так как показать
кровное родство между многочисленными потомками какой-нибудь
древней знатной семьи трудно даже при помощи генеалогического древа,
а без него почти невозможно, то легко понять те необычайные трудности,
с которыми сталкивается натуралист при описании без помощи диаграммы
различного родства, усматриваемого между многими современными и вымершими членами одного и того же большого естественного класса.
Вымирание, как мы видели в IV главе, играло важную роль, определяя и расширяя интервалы между различными группами каждого класса.
374 Взаимное родство организмов
Таким образом, мы можем объяснить обособленность целых классов друг
от друга, например птиц от всех других позвоночных, допущением, что
многие древние формы жизни совершенно исчезли, например те, которыми
отдаленные предки птиц некогда связывались с отдаленными предками
других, в то время менее дифференцированных классов позвоночных.
Гораздо меньшим было вымирание форм жизни, некогда связывавших
рыб с батрахиями; еще меньшим — в пределах некоторых классов, например среди ракообразных, потому что здесь поразительно различные
формы все еще связываются друг с другом длинной и лишь отчасти прерывающейся цепью родства. Вымирание только очертило группы, но
никак не создало их, потому что если бы все прежде жившие на земле
формы вдруг ожили, было бы совершенно невозможно указать границы
отдельных групп, но естественная классификация или по крайней мере
естественная группировка была бы возможна. Мы увидим это, обратившись
к диаграмме. Пусть буквы от А до L изображают 11 силурийских родов,
из которых некоторые дали начало большим группам модифицированных
потомков, причем все соединительные звенья главных и второстепенных
ветвей все еще остаются в живых, и эти связующие звенья не более тех,
которые имеются между ныне существующими разновидностями. В таком
случае совершенно невозможно дать такие определения, которыми разные члены разных групп могли бы отличаться от своих более близких
предков и потомков. Однако группировка в диаграмме все же должна
сохранить свое значение и быть естественной, потому что, согласно
принципу наследственности, все формы, происшедшие, например, от А,
должны иметь что-нибудь общее. Мы можем отличить у дерева ту или
другую ветвь, хотя в месте развилки они сходятся и сливаются друг
с другом. Как я сказал, мы не можем резко очертить разные группы,
но мы можем указать типы или такие формы, которые соединяют в себе
наибольшее количество признаков каждой группы, большой или малой,
и это дает нам общее представление о значении различий между ними.
Это есть именно то, к чему мы могли бы прийти, если бы нам когданибудь удалось собрать все формы известного класса, когда-либо существовавшие во времени и пространстве. Несомненно, нам никогда не удастся собрать такую полную коллекцию, однако в некоторых классах мы
приближаемся к этой цели, и Мильн-Эдвардс недавно доказывал в одной
интересной статье важное значение изучения типов, независимо от того,
можно или нельзя выделить и определить те группы, к которым эти типы
принадлежат.
Наконец, мы видели, что естественный отбор, вытекающий из борьбы
за существование и почти неизбежно приводящий к вымиранию форм и
дивергенции признаков у потомков каждого прародительского вида, объясняет эту важную и общую черту в родстве всех органических существ,
именно их расположение группами, субординированными одна другой.
Мы принимаем во внимание происхождение, соединяя в один вид особей
обоих полов и всех возрастов, хотя у них может быть очень мало общих
признаков; мы основываемся на происхождении для классификации хорошо
известных разновидностей, как бы сильно ни отличались они от родите-
Морфология
375
лей; и я думаю, что общность происхождения и есть та скрытая связь
которую натуралисты разумеют под Естественной системой. Исходя
из идеи о естественной системе организмов, поскольку она усовершенствована и построена генеалогически, определяя степени различий, выражаемые терминами «роды, семейства, отряды» и т. д., мы можем понять
правила, которыми должны руководствоваться в нашей классификации.
Можно также понять, почему значение одних сходств важнее других;
почему мы пользуемся рудиментарными и бесполезными органами или
другими органами незначительного физиологического значения; почему
отыскивая связи между разными группами, мы вообще отбрасываем аналогичные или адаптивные признаки, но пользуемся ими в пределах одной
и той же группы. Мы можем легко видеть, почему все ныне живущие и
вымершие формы могут быть соединены в небольшое количество крупных
классов и почему отдельные члены каждого класса связаны друг с другом
в высшей степени сложными и радиально расходящимися линиями родства. По всей вероятности, нам никогда не удастся распутать невероятно
запутанную сеть родства между членами какого-нибудь класса; но, имея
в виду определенную задачу и не прибегая к какому-то неведомому плану
творения, мы можем надеяться на несомненный, хотя и медленный успех.
• Проф. Геккель в своей «Generelle Morphologic» и других работах недавно посвятил свои обширные познания и талант изучению того, что он
называет филогенией, или линиями родства, связывающими все органические существа. При построении таких [генеалогических] рядов он опирается
преимущественно на эмбриологические признаки, но пользуется также
гомологичными и рудиментарными органами, равно как и последовательностью периодов, в течение которых различные формы жизни, как думают, впервые появились в разных геологических формациях. Этим он
смело сделал большое начинание и показал, каким образом в будущем будет строиться классификация.
Морфология
Мы видели, что члены одного и того же класса, независимо от их образа
жизни, сходны между собой по общему плану организации. Это сходство
часто выражается термином «единство типа» или указанием на то, что некоторые части и органы у различных видов одного и того же класса гомологичны. Все относящиеся сюда вопросы объединяются под общим термином «Морфология». Последняя представляет собой один из самых интересных отделов естественной истории и, можно почти сказать, составляет
ее подлинную душу. Что может быть любопытнее того, что пригодная для
хватания рука человека, роющая лапа крота, нога лошади, ласт дельфина и крыло летучей мыши построены по тому же самому образцу и
содержат одинаковые кости с одним и тем же относительным расположением? "Весьма любопытен и факт, представляющий собой частный случай
предыдущего, хотя и не менее поразительный, касающийся строения ног
сумчатых: задние ноги кенгуру хорошо приспособлены к прыганию по
376 Взаимное родство организмов
открытым равнинам; задние ноги лазящего, питающегося листвой коалы
равным образом хорошо приспособлены к схватыванию древесных ветвей;
задние ноги роющего землю, питающегося насекомыми и корнями бандпкута; задние ноги этих и некоторых других австралийских сумчатых
построены по одному и тому же необыкновенному типу, а именно кости
второго и третьего пальцев чрезвычайно тонки и облечены общим кожным
чехлом, так что похожи на один палец с двумя когтями. Несмотря на сходство строения, очевидно, что задние ноги этих различных животных имеют
самое разнообразное назначение, какое только можно себе представить.
Но вся эта группа фактов становится еще более поразительной вследствие
того, что ноги американских опоссумов, ведущих приблизительно тот же
образ жизни, как некоторые из их австралийских сородичей, устроены
по обычному плану. Проф. Флауэр, у которого заимствованы эти факты,
делает такой вывод: «Мы должны признать это однообразие типа, не вдаваясь в более глубокое объяснение этих явлений», и прибавляет затем:
«. . .но нет ли в этом действительного указания на истинное родство,
на наследственную передачу от общего предка?».11
Жоффруа Сент-Илер решительно настаивал на важном значении относительного положения или соотношения гомологичных частей; они могут
до крайности различаться по своей форме и по своим размерам, но всегда
соединены одним и тем же неизменным способом. Мы, например, никогда
не находим, что кости плеча и предплечья или бедра и голени переместились. Поэтому одни и те же названия можно давать гомологичным костям у весьма различных животных. Тот же самый великий закон мы
наблюдаем в устройстве частей рта насекомых; что может быть различнее,
как до крайности длинный, спирально закрученный хоботок бражника,
своеобразно построенный хоботок пчелы и клопа и большие челюсти
жука? И, однако, все эти органы, имеющие весьма различное назначение,
образованы путем бесконечных модификаций верхней губы, верхних
челюстей и двух пар нижних челюстей. Тот же закон господствует
в устройстве частей рта и конечностей ракообразных. То же самое можно
сказать и о цветках растений.
Ничто не может быть более безнадежным, как попытка объяснить эту
общность строения у членов одного и того же класса с точки зрения полезности или учения о конечных причинах. Безнадежность такой попытки
была ясно показана Оуэном в его высшей степени интересной работе
«Nature of Limbs». Следуя обычному взгляду о независимом сотворении
каждого существа, мы можем только утверждать, что это так: что Творцу
угодно было построить всех животных и растения каждого большого класса
по единому плану; но это — не научное объяснение.
Очень простое объяснение дается теорией отбора последовательных
слабых модификаций, из которых каждая до известной степени полезна
модифицированной форме, но часто обусловливается корреляцией с другими частями организации. При изменениях подобного рода лишь в очень
слабой степени или совсем не обнаруживается наклонность к нарушению
первоначального плана или к перемещению частей. Кости конечности могут до известной степени стать короче и площе, одеваясь в то же время бо-
Морфология 377
лее толстым покровом, и служить плавником; или же у снабженной перепонкой передней конечности все пли некоторые кости могут до известной
степени удлиняться, связывающая их перепонка может увеличиться и
конечность может стать крылом; но все эти модификации основного плана
не склонны изменить строения костей или соотношения частей. Если мы
предположим, что у очень древнего предка — архетипа, как его можно
назвать, всех млекопитающих, птиц и рептилий конечности были построены
по ныне существующему общему плану, каково бы ни было их назначение,
мы сразу поймем все значение гомологичного строения конечностей во
всех классах. Точно так же относительно частей рта насекомых нам нужно
только предположить, что их общий предок имел верхнюю губу, верхние
челюсти и две пары нижних челюстей, причем, быть может, эти части
были очень простого строения; в таком случае естественный отбор объяснит нам все бесконечное многообразие в строении и функциях частей
рта насекомых. Однако понятно, что основной план строения органа может быть до того скрытым, что совсем исчезнет либо вследствие недоразвития, либо вследствие полной редукции некоторых частей, слияния других,
удвоения и вообще увеличения числа третьих — изменения, которые,
как мы знаем, находятся в пределах возможности. В плавниках гигантских вымерших морских ящериц и в частях рта некоторых сосущих ракообразных основной план кажется вследствие этого несколько затемненным.
Есть еще один любопытный вопрос, относящийся сюда же, а именно
сериальные гомологии, т. е. сравнение разных частей или органов одной
и той же особи, а не одних и тех же частей или органов у разных членов
одного и того же класса. Большинство физиологов думают, что кости черепа гомологичны, т. е. соответствуют по числу и относительному расположению основным частям некоторого количества позвонков. Передние
и задние конечности у всех высших классов позвоночных ^совершенно
гомологичны. Точно так же гомологичны удивительно сложные челюсти
и конечности ракообразных. Почги каждому известно, что в цветке относительное положение чашелистиков, лепестков, тычинок и пестиков,
равно как и подробности их строения, можно понять только принимая,
что они состоят из расположенных по спирали метаморфизированных
листьев. У уродливых растений мы часто находим прямое указание на
возможность превращения одного органа в другой; и мы можем действительно наблюдать на ранних, или эмбриональных, стадиях развития
цветков, а также ракообразных и других животных, что органы, становящиеся крайне различными по мере развития, первоначально совершенно
сходны.
До чего необъяснимы случаи сериальных гомологии с обычной точки
зрения теории творения! Почему головной мозг заключен в коробку, составленную из столь многочисленных и столь своеобразных по форме костей, по-видимому, представляющих собой позвонки? По замечанию
Оуэна, польза, происходящая от известной подвижности отдельных костей
при родовом акте у млекопитающих, никак не объясняет того же строения
черепа у птиц н рептилий. Почему одни и те же кости, сотворенные для
построения крыла и задней конечности летучей мыши, применяются
3:8 Взаимное родство организмов
со столь различным назначением, как летание и хождение. Почему ракообразное с крайне сложным строением многочисленных ротовых частей
вместе с тем имеет всегда меньше ног, и обратно, те, у которых много ног,
имеют более простое устройство частей рта? Почему чашелистики, лепестки, тычинки и пестики в каждом цветке, хотя и приспособлены для
выполнения совершенно различных функций, построены по одному
и тому же плану?
Теория естественного отбора позволяет нам до известной степени ответить на эти вопросы. "Нам нет надобности рассматривать здесь, каким
образом тело некоторых животных сначала разделилось на ряд сегментов или как у них образовалась правая и левая стороны с соответствующими органами, потому что такие вопросы почти выходят из области
исследования. Однако вероятно, что в некоторых случаях метамерное
строение возникает в результате увеличения числа клеток при делении,
что в свою очередь обусловливает умножение частей, развивающихся
из таких клеток. Для нас достаточно знать, что неограниченное повторение
одних и тех же частей или органов, по замечанию Оуэна, характеризует
все низшие, или мало специализированные формы; поэтому неизвестный
предок Vertebrata, вероятно, имел много позвонков, неизвестный предок
Articulata — много сегментов и неизвестный предок цветковых растений — много листьев, расположенных по одной или более спиралей.12
Мы уже видели также, что части, повторяющиеся несколько раз, весьма
склонны изменяться не только в числе, но и в форме. Следовательно,
такие части, существуя уже в значительном числе и будучи весьма изменчивы, естественно, представляли собой материал для адаптации с весьма
разнообразным назначением; однако вообще они должны были сохранять,
в силу наследственности, очевидные следы их первоначального или основного сходства. И они могли сохранять это сходство тем более, что вариации,
которые составляли основание для их последующей модификации посредством естественного отбора, с самого начала имели склонность быть сходными, так как эти части на ранних стадиях развития были сходны и находились приблизительно в одинаковых условиях. Такие части, модифицированные более или менее, но не утратившие еще следов своего общего
происхождения, и стали частями сериально гомологичными.
В обширном классе моллюсков, несмотря на существование гомологичных частей у разных видов, можно указать только немногие примеры
сериальных гомологии, каковы, например, части раковины хитонов;
иначе говоря, мы лишь в редких случаях можем сказать, что одна часть
гомологична другой у юй же самой особи. И нам это понятно, потому что
среди моллюсков, даже у низших представителей класса, мы совсем не находим такого неограниченного повторения какой-либо части, какое мы
встречаем в других больших группах животного w растительного царства.
"Но задачи морфологии гораздо сложнее, чем кажется на первый
взгляд, как это наглядно показал недавно м-р Э. Рей Ланкестер (Е. Ray
Lankester) в своей замечательной статье, где им указаны существенные
различия между некоторыми категориями случаев, до тех пор одинаково
считавшихся натуралистами за гомологичные. Он предлагает назвать
Развитие и эмбриология 379
гомогеничными части, сходные у разных животных, вследствие происхождения последних от общего предка, и гомопластичными — сходства,
которые нельзя объяснить таким образом. Например, он думает, что
•сердце птиц и млекопитающих вполне гомогенично, так как унаследовано
от общего предка, но что четыре полости сердца в обоих классах — гомопластичны, т. е. развились независимо. М-р Ланкестер указывает далее на
близкое сходство частей правой и левой сторон тела животного и следующих друг за другом сегментов одной и той же особи; мы имеем в них
пример таких частей, которые обычно называют гомологпчными, но которые не имеют отношения к происхождению разных видов от общего
предка. Гомопластичные особенности строения те же самые, которые
я сгруппировал, хотя и весьма несовершенно, под названием аналогичных
модификаций, или сходств. Их образование должно быть приписано аналогичным изменениям отчасти различных организмов, отчасти различных
частей одного и того же организма; наконец, отчасти они объясняются
сходными модификациями, сохраненными для одного и того же назначения или функции, чему были приведены многочисленные примеры.13
Натуралисты часто говорят, что череп состоит из метаморфизированных
позвонков, челюсти краба представляют собой метаморфизированные
конечности, тычинки и пестики цветков — метаморфизированные листья;
но, по замечанию проф. Хаксли, в большинстве случаев было бы точнее
говорить о черепе и позвонках, о челюстях и конечностях как происшедших не путем преобразования друг в друга, каковы они теперь, но из более простого общего зачатка. Однако большинство натуралистов употребляют это выражение только в метафорическом смысле: они далеки от
мысли, что в течение длинного хода развития какой-нибудь первоначальный орган — позвонки в одном случае, конечности в другом — действительно преобразовался в череп или в челюсти. Но сходство с подобным
процессом так велико, что натуралисты не могут воздержаться от выражений, прямое значение которых именно таково. Согласно же высказанным здесь взглядам, такие выражения надо употреблять в буквальном
смысле; и тогда отчасти находит себе объяснение такой замечательный
факт, как например сохранение в челюстях краба многочисленных признаков, удержавшихся, вероятно, благодаря наследственности, — если
только этот орган действительно был преобразован из настоящих, хотя
до крайности простых конечностей.
Развитие и эмбриология
14Это один из наиболее важных отделов во всей естественной истории.
Метаморфоз насекомых, столь хорошо известный каждому из нас, обыкновенно совершается резкими и немногочисленными стадиями, но в действительности превращения многочисленны и градуальны, хотя и скрыты.
Однако подёнка (СЫоеоп) линяет в продолжение своего развития, как
показал сэр Дж. Лаббок, около 20 раз и каждый раз претерпевает известные преобразования; в этом случае мы видим действие метаморфоза,
380 Взаимное родство организмов
протекающего в его простейшей и градуальной форме. Многие насекомые,
и в особенности некоторые ракообразные, служат примером того, какие
удивительные преобразования в строении происходят во время развития.
Но своего высшего пункта эти преобразования достигают в так называемом чередовании поколений у некоторых низших животных. Таков,
например, тот удивительный факт, что нежно ветвящийся коралл, усеянный полипами и прикрепленный к подводной морской скале, образует
сначала почкованием, а затем поперечным делением множество крупных
плавающих медуз; последние производят яйца, развивающиеся в плавающих личинок, которые прикрепляются к камням и развиваются снова
в ветвящиеся кораллы, и так далее, в бесконечном повторении. Процессы
чередования поколений и обыкновенного метаморфоза по существу идентичны; это мнение нашло себе подтверждение в сделанном Вагнером открытии, что червеобразные личинки одной мухи, именно Cecidomyia,
бесполым путем производят других личинок, которые и развиваются,
наконец, в половозрелых самцов и самок, размножающихся уже обычным
способом при помощи яйца.
Заслуживает упоминания, что мне, когда замечательное открыти&
Вагнера стало впервые известным, был задан вопрос, каким образом
можно объяснить, что личинки этой мухи приобрели способность бесполого размножения. Пока этот случай оставался единственным, никакого
ответа нельзя было дать. Но затем Гримм (Griinm) показал, что другое
двукрылое, Chironomus, размножается почти так же, и высказал мнение,
что эти случаи довольно часты в отряде двукрылых. У Chironomus указанной способностью обладают куколки, а не личинки, и Гримм замечает, что этот случай до известной степени «соединяет размножение Cecidomyia с партеногенезом Coccidae»; термин «партеногенез» выражает, что
половозрелые самки Coccidae могут производить способные к развитию
яйца без участия самцов. В настоящее время нам известно, что животные
разных классов обладают способностью размножаться в необыкновенно
раннем возрасте, и стоит только допустить, что партеногенетическое размножение переносится посредством градуальных шагов на все более и
более ранний возраст, — Chironomus является почти в точности промежуточной стадией, т. е. стадией куколки,— и мы, быть может, найдем объяснение замечательному случаю с Cecidomyia.14
Мы уже указывали, что разные части одной и той же особи, вполне
сходные в раннем эмбриональном периоде, становятся совершенно различными с совершенно различным назначением во взрослом состоянии.
Точно так же было указано, что вообще зародыши самых различных видов
одного и того же класса весьма сходны, но, достигнув полного развития,
различаются весьма сильно. В доказательство последнего нельзя привести
ничего лучшего, как слова фон Бэра: «Зародыши млекопитающих, птиц,
ящериц и змей, а вероятно, также и черепах в высшей степени сходны
между собой на самых ранних стадиях как в целом, так и по способу развития отдельных частей; это сходство на самом деле так велико, что часто
мы можем различить зародыши только по их размерам. "У меня в спирту
сохраняются два маленьких зародыша, которые я забыл пометить, и
Развитие и эмбриология 3?Г
теперь я совершенно не в состоянии сказать, к какому классу они принадлежат. Может быть, это ящерицы, может быть — маленькие птицы,
а может быть — и очень маленькие млекопитающие, до того велико сходство в устройстве головы и туловища у этих животных. Конечностей
впрочем, у этих зародышей еще нет. Но если бы даже они и были на самых
ранних стадиях своего развития, то и тогда мы ничего не узнали бы,
потому что ноги ящериц и млекопитающих, крылья и ноги птиц, а также
руки и ноги человека развиваются из одной и той же основной формы».15
Личинки большинства ракообразных на соответствующих стадиях развития очень похожи друг на друга, как бы ни были различны взрослые животные, и то же наблюдается у очень многих других животных. Следы закона эмбрионального сходства иногда сохраняются до относительно
позднего возраста; так, молодые птицы одного и того же рода и близких
родов часто похожи друг на друга по оперению, что, например, мы видим
в пятнистом наряде молодых птиц из группы дроздов. В семействе кошек
большинство видов во взрослом состоянии пятнисты или полосаты, и полосы или пятна можно хорошо различить у детенышей льва и пумы.
Иногда, хотя и редко, нечто подобное наблюдается и у растений; так,
первые листья у Ulex, или дрока, и у акаций с филлодиями перисты или
разделены, подобно обыкновенным листьям бобовых.
Особенности организации, по которым зародыши весьма различных
животных одного и того же класса сходны между собой, часто не имеют
прямого отношения к условиям существования. Мы не можем, например,
думать, что образование у зародышей позвоночных артериальных дуг
в области жаберных щелей связано со сходными условиями и у млекопитающего, питающегося в утробе матери, и в яйце птицы, насиживаемом
в гнезде, и в икре лягушки в воде. Предполагать такую связь мы можем
не с большим основанием, чем думать, что сходные кости в руке человека,
крыле летучей мыши и плавнике дельфина связаны со сходными условиями жизни. Никто не предполагает, что полосы львенка или пятна
птенца черного дрозда приносят какую-нибудь пользу этим животным.
Но совсем другое дело, если животное в течение какой-либо части
своего эмбрионального развития активно и должно заботиться о себе.
Период активности может наступить раньше или позднее в жизни, но
когда бы он ни наступал, адаптация личинок к условиям их жизни так же
совершенна и превосходна, как и у взрослого животного. До какой степени это доходит, недавно было ясно показано сэром Дж. Лаббоком в его
заметках о близком сходстве личинок некоторых насекомых из самых различных отрядов и несходстве личинок других насекомых одного и того же
отряда в соответствии с их образом жизни. Благодаря подобным адаптациям, и сходство личинок близких животных иногда бывает весьма затемнено, особенно в тех случаях, когда на разных стадиях развития возникает разделение труда, например, если одна и та же личинка в известной
стадии занимается разыскиванием корма, а в другой — поисками места
для прикрепления. Можно даже указать случаи, когда личинки близких
видов или групп видов отличаются друг от друга более, чем взрослые животные. Но в большинстве случаев личинки, хотя и активные, более или
382 Взаимное родство организмов
менее подчинены закону общего эмбрионального сходства. Усоногие раки
представляют хороший пример этого; даже знаменитый Кювье не подо.зревал, что морская уточка относится к ракообразным; но достаточно
взглянуть на личинку, чтобы убедиться в этом. Даже два главных подразделения усоногих, стебельчатые и сидячие, как ни сильно разнятся
они по своему наружному виду, имеют личинки, едва различимые на любой
<< Пред. стр. 40 (из 64) След. >>
Список литературы по разделу