<< Пред. стр. 55 (из 64) След. >>
Список литературы по разделу
молекулярной генетики. Возникла так называемая нейтралистская теория молекулярной эволюции или, иначе, мутацпонно-дрейфовая гипотеза (The neutral mutation random drift hypothesis), наиболее широко развитая японским генетиком М. Кимура (см. особенно: Kimura, 1983).
Согласно этой теории, скорости аминокислотных замен в белках и нуклеотидных замен в ДНК в разных эволюционных линиях развития стохастически постоянны. Кимура объясняет это тем, что большинство таких
замен селективно нейтрально или почти нейтрально. Он не отрицает
роли естественного отбора в ходе адаптивной эволюции, но считает, что
благоприятные изменения в ДНК возникают чрезвычайно редко и поэтому не оказывают большого влияния на скорость аминокислотных и
нуклеотидных замен. Не отрицается, конечно, также, что большая часть
мутаций любого гена вредна, но они элиминируются в процессе естественного отбора. Нейтралистская теория утверждает, что большая часть
внутривидовой изменчивости на молекулярном уровне, проявляющаяся
в виде полиморфизма белков и ДНК, селективно нейтральна и поддерживается благодаря равновесию между мутационным процессом и случайной элиминацией. Изменение частот аллелей из поколения в поколение происходит лишь за счет случайных ошибок выборки, т. е. в результате генетического дрейфа. Таким образом, согласно этой теории, эволюция на молекулярном уровне заключается главным образом в постепенном случайном замещении одних нейтральных аллелей другими нейтральными. При этом функционально менее важные молекулы или части
молекул изменяются быстрее, чем функционально более важные. Так,
скорость изменения функционально менее важных фибринопептидов.
в 7 раз выше, чем скорость изменения гемоглобинов.
Дарвин и современная теория эволюции 495
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
Идея отбора сама по себе не нова и восходит к античным авторам.
В научной литературе ее высказал знаменитый французский ученый Мопертюи (Mopertuis, 1746), автор известного «принципа наименьшего действия», а позднее — французский мыслитель О. Конт. Хотя у Дарвина
и Уоллеса были и другие предшественники, но только этим двум великим
•биологам удалось глубоко обосновать и широко развить теорию естественного отбора.
Сам термин «отбор», как это уже указывалось в литературе, нельзя
признать вполне удачным. Он обозначает «процесс, который Дарвин
назвал метафорически, ради краткости „естественным отбором"» (Тимирязев, 1922, с. 150). Эта метафоричность, иносказательность термина способна, однако, вести и иногда ведет к недоразумениям. Неправильно
представлять себе отбор как некий самостоятельно действующий агент,
как некую силу. И. И. Шмальгаузен (1983, с. 36) считал, что не нужно
представлять себе естественный отбор в виде творческого «принципа».
Отбор является в каждый данный момент лишь отражением складывающихся взаимоотношений между популяцией и средой.
'В своей наиболее максимально обобщенной форме отбор универсален
и происходит всюду, на всех уровнях организации. По мнению Герберта
Спенсера с динамической точки зрения естественный отбор подразумевает изменения по линии наименьшего сопротивления, что справедливо
и по отношению к любым другим формам отбора. Очень ясно это, например, из приводимого часто примера пшеничного или ячменного колоса,
лопавшего остями вниз в рукав одежды идущего человека. При ходьбе
колос получает толчки по всевозможным направлениям, по все перемещения книзу нейтрализуются сопротивлением остей (элиминируются),
в то время как кверху они происходят свободно, и поэтому колос поднимается по рукаву. Движение колоса идет по линии наименьшего сопротивления.
Элементарной и всеобщей формой отбора является дифференциальное
сохранение и соответственно дифференциальное уничтожение связей,
структур, систем. Такой чисто отрицательный, элиминирующий отбор
(elimination — в смысле Конта) наиболее универсален. Но биологический, дарвпновско-уоллесовский отбор существенно отличается от этой
•элементарной его формы. Биологический отбор представляет собой частный случай отбора саморепродуцирующихся объектов, характеризующихся информационной преемственностью, будь то организмы или элементы культуры, особенно язык. В высшей степени интересно, что
в XIV главе «Происхождения видов» Дарвин проводит определенную аналогию между эволюцией организмов и эволюцией языков. Очевидно,
Дарвин подразумевал, что эволюция в обоих случаях шла путем отбора
(об этом см.: Медников, 1976). О роли отбора в научном и художественном
творчестве писали К. А. Тимирязев, А. Пуанкаре и многие другие. Наиболее широко понимал роль отбора создатель тектологии (всеобщей организационной науки) А. А. Богданов. Во всех этих случаях происходит
496 Армен Тахтаджян
отбор самовоспроизводящихся, реплицирующихся систем, точнее, отбор»
репликаторов.1
Таким образом, характерной особенностью биологического отбора,
как и всех других форм отбора самовоспроизводящихся объектов (репликаторов), является дифференциальное размножение, т. е. большая или
меньшая возможность сохранения информационной преемственности.
Благодаря возможности последовательного отбора полезных мутации
и их комбинаций дифференциальное размножение может в некоторых случаях носить созидательный, эмергентный характер. Эта «творческая»
возможность биологического отбора осуществляется в той ее форме,
которая называется направленным, или движущим, отбором. Направленный отбор обязан кумулятивному эффекту последовательных процессов
отбора.
В настоящее время теория естественного отбора относительно хорошо
разработана. Многочисленные исследования процесса отбора, особенно
за последние несколько десятилетий, показали, что в природе наблюдаются
очень разные по интенсивности, направлению и эволюционным результатам формы, типы или модусы отбора. Они зависят от генетической структуры популяций и многих других их особенностей, от особенностей среды,
особенно от степени ее изменчивости в пространстве и во времени и вг
взаимоотношений между ними. Обычно различают следующие модусы
отбора: направленный (directional) ведущий, или движущий, отбор,
стабилизирующий отбор (иногда g двумя его разновидностями — нормализующим и канализирующим), разнообразящий, или диверсифицирующий (дизруптивный), отбор 2 и балансирующий (уравновешивающий)
отбор (см. особенно: Шмальгаузеп, 1939, 1946, 1968; Simpson, 1944, 1953;
Mather, 1953, 1955, 1973; Waddington, 1957; Haldane, 1959; Мауг, 1963,
1970; Dobzhansky, 1970; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Grant. 1985).
Тремя основными модусами отбора являются стабилизирующий,
направленный и разнообразящий (диверсифицирующий).
Наиболее обычным и распространенным является стабилизирующий
отбор, который до некоторой степени соответствует дарвиновским представлениям о консервативной роли отбора. Теория стабилизирующего отбора была разработана главным образом в трудах И. И. Шмальгаузена
(1939, 1946, 1968, 1983), которому и принадлежит сам термин. В процессестабилизирующего отбора фиксируется тот более или менее средний фенотип, который является оптимальным для данных условий среды, и отметаются все крайние, менее оптимальные его периферические варианты.
1 В своей книге «Selli&h gene» Ричард Докинс (Dawkins, 1976) различает 2 типа ренликаторов — гены и мемы (mem — сокращение от греческого слова mimema, что значит «подражание»). Примерами мемов он считает мелодии, идеи, ходовые выражения,
моду, технологические приемы и пр. В то время как гены самовосироизводятся посредством репликации молекул ДНК. мемы реплипируются посредством процессов,
которые можно назвать имитацией.
2 Добржанский (Dob/hansky, 1970, р. 167) прав, предпочитая термин «диверсифицирующий» (разнообразящий) широко принятому термину «дизруптивный» (разрывающий), так как, будучи далеко не «дизруптивиым», диверсифицирующий отбор является
конструктивным факюром в адаптивной эволюции.
Дарвин и современная теория эволюции 49Г
Так как модальный, или «типичный», фенотип размножается в данных
условиях более успешно, чем любые крайние варианты или новые мутации, то Симпсон (Simpson, 1944, 1953) и вслед за ним Холдейн (Haldane,
1959) и другие называют такой отбор центрипетальным (центростремительным) .
Уоддингтон (Waddington, 1957, р. 72) различает два типа стабилизирующего отбора — нормализующий и канализирующий. Нормализующий отбор сохраняет адаптивную норму путем элиминации вредных мутаций и всяких других отклонений от модального фенотипа. Это тот тид
отбора, который был известен уже Блиту. Однако стабилизирующий отбор может действовать и другим путем. Как указывает Уоддингтон, фенотипическое постоянство и единообразие популяции может быть обеспечена отбором в пользу генотипов, контролирующих высококанализированные девелопментальные системы, которые поэтому не очень чувствительны как к аномалиям в среде, так и небольшим новым генным мутациям. По его мнению, такой тип отбора может быть назван стабилизирующим отбором sensu stricto или лучше канализирующим отбором. Таким
образом, нормализующий отбор, элиминирующий все отклоняющиеся
от. оптимальной нормы индивиды, является отрицательным отбором,
в то время как канализирующий отбор является позитивным. Но, как
правильно указывает Майр (Мауг, 1970, р. 176), эти два процесса представляют собой в известном смысле просто два аспекта одного процесса,
поскольку канализирующий отбор в силу необходимости действует с помощью нормализующего отбора.
Направленный, по терминологии Шмальгаузена, ведущий, или движущий, отбор благоприятствует частоте одних генных аллелей или генных комбинаций и подавляет другие. Обычно он происходит при изменениях условий существования, когда прежняя норма становится менеа
адаптированной. Но все же, как отмечает Добржанский (Dobzhansky,
1970, р. 96), если появляются новые и благоприятные генные мутации
или генные комбинации, направленный отбор может действовать без
изменений среды. В обоих случаях направленный отбор приводит к однонаправленному прогрессивному изменению структуры популяции. Однако особенно наглядно проявляется действие направленного отбора при
постепенном изменении климатических условий в одном направлении,
например при возрастании сухости климата или при его похолодании.
Искусственный отбор растений и животных также представляет собой
сознательно направленный отбор. Во многих случаях направленный
отбор сочетается с той или иной степенью интенсивности стабилизирующего отбора.
Разнообразящий, или диверсифицирующий, отбор действует в полиморфной популяции, населяющей территорию с более или менее различными условиями существования. Когда различия между условиями существования разных частей ареала популяции достаточно резки и постоянны,
отбор действует не центрипетально, к одному оптимальному фенотипу,
а центрифугально, к двум или более разным оптимумам, каждый из которых характерен для одной из этих ниш. Вполне естественно, что отбор
32 Чарлз Дарвин
498 Армен Тахтадакяи
в сторону разных оптимумов в разных группах особей должен вести к элиминации промежуточных типов и разрушению непрерывности популяции,
к ее распаду. Внутри каждой из этих групп будет действовать стабилизирующий отбор в сторону оптимума данной группы (Mather, 1973, р. 97),
т. е. центрипеталыю. Конечно, после фрагментации популяции и ее стабилизации дальше в каждой из дочерних популяций может при соответствующих условиях действовать направленный отбор, который вновь
может уступить место разнообразящему. Величайшие изменения биоты
земного шара, его флоры и фауны обязаны комбинации направленного
и разнообразящего отборов.
Что касается так называемого балансирующего, или уравновешивающего, отбора (Dobzhansky, 1970), то он представляет собой комплекс
разных селективных процессов, поддерживающих, повышающих или регулирующих адаптивно благоприятный генетический полиморфизм, основанный на преимуществе гетерозигот. Сверхдоминирование, прм котором гетерозигота имеет большую приспособленность, чем любая из гомозигот, приводит к созданию устойчивого полиморфного равновесия. Это
явление очень широко распространено в природе.
Таковы основные формы естественного отбора. В разных эволюционных ситуациях они проявляются по-разному и с разными результатами.
Но всегда ли «всемогущ» естественный отбор, как думал Август Вейсман,
есть ли границы его действия?
Если речь идет только об элиминации всех отклоняющихся от адаптивной формы фенотипов, то одна из форм отбора, а именно отбор стабилизирующий, действует постоянно и эффективно. Порог дифференциального
размножения могут перейти только фенотипы с полезными или нейтральными признаками. Если же этот порог переходят фенотипы с вредными
мутациями, то это может происходить только в тех случаях, когда вредная мутация достаточно компенсируется полезными. Всё же вредное,
явно не приспособленное для дальнейшего размножения отбором отметается. В этом и только в этом его всемогущество. Но эволюция не сводится только к происхождению адаптации.
В отличие от теории эволюции Дарвина и Уоллеса, которая стремилась объяснить главным образом происхождение адаптации, современная
теория эволюции объясняет происхождение всего биологического разнообразия. С точки зрения ортодоксального дарвинизма всё разнообразие
организмов, все, даже самые незначительные различия между видами
ямеют приспособительный характер. Предполагается, что эволюция
носит строго адаптивный характер и жестко контролируется отбором.
Дарвин, хотя и был, конечно, адаптационистом, но менее убежденным,
чем Уоллес. В письме к Джозефу Хукеру (5 декабря 1868 г.) Дарвин
писал: «Нэгели справедливо указывает, что растения обнаруживают
много морфологических различий, которые, будучи бесполезными, не
могут подвергаться действию отбора. . . Нэгели приводит в качестве
примеров очередное и спиральное расположение листьев, а также расположение клеток в тканях. Не склонны ли Вы рассматривать как морфологические различия, не имеющие пользы для растений, трехчленные
Дарвин и современная теория эволюции 499
или четырехчленные цветки, прямостоячие или висячие, с постепенной
или угловой плацентапией». В следующем письме к Хукеру (16 января
1869 г.), возвращаясь к этому вопросу, Дарвин пишет, что признаки,
являющиеся единообразными в пределах целых групп (как положение
семяпочек, расположение лепестков в бутоне и пр.), «не имеют жизненного
значения и поэтому не вырабатываются естественным отбором». Однако,
как замечает Уоллес (Wallace, 1889), позднее Дарвин был склонен возвратиться к своему более раннему взгляду, что решительно все видовые признаки полезны. Это хорошо видно из его письма (30 ноября 1878 г.) к немецкому зоологу и эмбриологу К. Земперу, где он пишет: «По мере расширения наших знаний постоянно обнаруживается, что очень малые различия, рассматриваемые систематиками как не имеющие значения для
организма, постоянно оказываются важными в функциональном отношении; меня особенно поражает этот факт в отношении растений, которыми
ограничиваются мои наблюдения последних лет. Поэтому мне кажется
несколько опрометчивым считать небольшие различия между характерными видами, например обитающими на различных островах одного архипелага,3 не имеющими функционального значения и не зависящими
каким-либо образом от естественного отбора». И то же самое в письме
к Томасу Хаксли от 11 мая 1880 г.: «Когда я размышляю о бесчисленных
структурах, особенно у растений, которые двадцать лет назад назвали бы
просто „морфологическими" и бесполезными и о которых теперь известно,
что они имеют величайшую важность, я могу убедить себя, что все структуры могли развиться путем естественного отбора» (курсив мой. —
А. Т.). Столь же определенно мнение Уоллеса (Wallace, 1889), выраженное в его книге «Дарвинизм», где он утверждает, что «не доказано, чтобы
какой-нибудь „видовой" признак, сам по себе или в комбинации^; другими, отличающий вид от близких ему форм, был совершенно неприспособленным, бесполезным или излишним. Видовые признаки развились
и закрепились и могут развиться и закрепиться только путем естественного отбора вследствие их полезности». Такова точка зрения ортодоксального дарвинизма.
Еще во времена Дарвина и Уоллеса многие наблюдательные натуралисты не могли удовлетвориться идеей всемогущества естественного
отбора и указывали на существование «недарвиновских» (как их теперь
называют) факторов эволюции. В этом отношении особый интерес представляют взгляды такого выдающегося эволюциониста, как И. И. Мечников. В блестящем «Очерке вопроса о происхождении видов» (1876) 4
он указывал на то, что морфологические признаки, характерные для
систематических групп, «не могут быть всегда сведены к действию естественного отбора» (с. 140). При этом Мечников высказывает идею, которая до некоторой степени предвосхищает современные представления о «генетическом дрейфе». Он пишет: «Нередко самые маленькие океанические
3 Здесь Дарвин имеет в виду ранние работы Гулика (Gulick, 1872, 1873) об изменчивости раковин слизняков.
4 См.: И. И. Мечников. О дарвинизме. М.; Л., 1943.
'
500 Армен Тахтаджян
острова, отдельные скалы, выдающиеся из моря, содержат особые, или
исключительно им свойственные виды улиток. . .5 Легко допустить,
что такие виды произошли от одного общего родоначальника, но нет возможности, на основании существующих данных, приписать их образование действию естественного подбора» (с. 149). Подобный же результат
получается, по его мнению, и при изучении видовых особенностей насекомых. Наконец, таково же, по его мнению, происхождение расовых
особенностей человека, что отчасти согласуется с выводами современной
физической антропологии. «Все факты, взятые вместе, убеждают не только
в существовании, по и в обширности распространения таких особенностей,
которые образовались независимо от естественного подбора», — пишет
Мечников (с. 194). В отличие от Дарвина, который думал, что подобные
случаи скорее исключения из общего правила, Мечников считал, что «в действительности они составляют явление весьма распространенное и крупное».
Через много лет аналогичные взгляды о неадаптивной эволюции
высказал зоолог Шелл (Shull, 1936) в своей книге «Evolution». Он также
говорит о том, что представление о приспособленности животных и растений сильно преувеличено. Шелл считает, что адаптивными являются
признаки некоторых крупных групп, как например рыбы, птицы, рукокрылые, ластоногие, киты, сирены, но уже другие классы позвоночных
не обнаруживают столь явной адаптивности признаков группы, а среди
беспозвоночных адаптивности не обнаруживают даже типы. В своих
утверждениях Шелл, однако, заходит слишком далеко, особенно когда
он отрицает приспособительный характер типов беспозвоночных. Тем
не менее реакция против суперадаптационизма дарвинистов вполне
понятна.
Во времена Дарвина еще не было генетики, и поэтому соотношения
адаптивной и неадаптивной эволюции не могли быть решены строго научными методами. Это стало возможным лишь после зарождения генетики,
особенно генетики популяций. Однако даже с возникновением генетики
идея панселекционизма, особенно благодаря книге Фишера «Генетическая
теория естественного отбора» (Fisher, 1930), имела широкое распространение. Но по мере того, как становилась все более ясным роль случайных
генетических процессов в эволюции, все явственнее раздавались голоса
против панселекционизма и суперадаптационизма. Особенно убедительно
эти возражения сформулированы одним из наиболее выдающихся эволюционных биологов XX в. С. С. Четвериковым.
Основываясь на своих исследованиях по эволюционной генетике,
Четвериков пришел к выводу, что приспособленность не является ключом к пониманию всех проблем эволюции. Он считал важным различать
адаптивные и неадаптивные процессы эволюции. По его мнению, виды
6 Пример с улитками говорит о том. что Мечников был знаком с ранними публикациями Гулика (Gulick, 1872, 1873), который пришел к сходным выводам. Интересно.
что взгляды Гулика были подвергну] ы критике с позиций правоверного дарвинизма
самим Уоллесом (Wallace, 1889), а затем и Фишером (Fisher, 1"22).
Дарвин и современная теория эволюции 54
часто различаются биологически нейтральными нризнаками «н стараться
подыскивать им всем адаптивное значение является столь же малопроизводительной, как и неблагодарной работой, где подчас не знаешь, чему
больше удивляться — бесконечному ли остроумию самих авторов или
лх вере в неограниченную наивность читателей». Он считал, что распадение первоначальной формы на две имеет неадаптивный характер, в ее основе лежит изоляция. Впоследствии может установиться новый видовой
признак адаптивного характера, который является следствием межвидовой дифференциации (цит. по предисловию В. Бабкова к сборнику работ
С. С. Четверикова «Проблемы общей биологии и генетики». Новосибирск.
1983, с. 21—22).
В связи с вопросом о неадаптивной эволюции я позволю себе привести
следующее место из письма С. С. Четверикова ко мне, датированное
2 марта 1956 г. Он пишет: «Пожалуй, самая большая ошибка Дарвина,
которую я знаю, это заглавие его книги: „О происхождении видов путем
естественного отбора". Ведь замечательная работа Дарвина фактически
трактует не о происхождении видовых признаков и отличий, а о целесообразных приспособлениях организмов к окружающим их условиям существования, но ведь это вещи совершенно не равнозначные. Неужели до
сих -пор будем толковать все мельчайшие и трудно доступные видовые
отличия в форме листьев, размерах лепестков, их окраске и проч. и проч.
как приспособительные к каким-то неведомым нам требованиям окружающей среды? Неужели, например, в роде Viola всё бесконечное разнообразие их видовых отличий может быть объяснено с позиций целесообразности
этих отличий? Я знаю, что есть лазейка, за которую можно спрятаться, —
это соотносительная изменчивость; но Вы хорошо знаете, что в 9999 случаях из 10 000 это только „слова, слова, слова". Кто и когда мог доказать,
что каждое такое видовое отличие неразрывно связано с каким-то приспособительным процессом? Раз это доказать нельзя, то и все эти разговоры о соотносительной изменчивости являются пустыми словами. Нет,
Армен Леонович, эволюционный процесс не един, а многообразен и наряду с адаптивным эволюционным процессом, приводящим в большинстве
случаев к широкому нивелирующему процессу, где все организмы, подчиненные отбору, в конечном счете приобретают полезный признак, —
повторяю, наряду с этим адаптивным процессом существует и неадаптивная эволюция, тоже строго статистического характера п ведущая к внутривидовой дифференциации и многообразию живых форм и их видовых
признаков, не имеющих селекционного значения. Тут должны сыграть
большую роль так называемые генетико-автоматические (Дубинин, Ромашов) или лучше генетико-стохастические процессы, как я их называю.
И это, конечно, далеко не всё. Несомненно, известную роль в процессе
видообразования играют и такие генетические явления, как отдаленная
гибридизация (вспомните амфидиплоидные растения), и чисто цитологические процессы, как внутривидовая полиплоидия, и, конечно, еще ряд эволюционных явлений, очень далеких от отбора, но приводящих на чисто
статистической основе к существующему великому разнообразию животных и растительных форм».
502 Армен Тахтаджян
ГЕНЕТИКО-СТОХАСТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ЭВОЛЮЦИИ
Идея генетического дрейфа намечается уже в учебнике зоологии Брукс»
(Brooks, 1899) и особенно в работе Хагедорнов (Hagedoorn A. L., Hagedoorn А. С., 1921), где высказывается мысль, что случайное сохранение
генов может играть большую роль в судьбе популяции, чем избирательное
сохранение в результате естественного отбора. Теория генетико-стохастических процессов развивалась независимо в работах Фишера (Fisher,
1930), Д. Д. Ромашова (1931), Н. П. Дубинина (1931), Н. П. Дубинина,
Д. Д. Ромашова (1932) и особенно Райта (Wright, 1921, 1931, 1932), Добржанского и Павловского (Dobzhansky, Pavlovsky, 1957) и Малеко (Маlecot, 1948, 1959). Это теория случайного генетического дрейфа (дрейфа
генов), или, как ее предпочитают называть Дубинин и Ромашов;
теория генетико-автоматических процессов.
Генетико-стохастические процессы связаны с постоянно наблюдающимися в природе сезонными и вековыми колебаниями численности популяций («волны жизни» С. С. Четверикова), миграциями и существованием
изолированных малых популяций. В природе встречается бесчисленное
множество малых популяций. Особенно характерны такие популяции
для периферии ареалов, для высокогорий с сильно пересеченным рельефом, изолированных горных массивов и ущелий, небольших водоемов.
океанических островов, а также выходов известняков, меловых обнажений и пр. Но даже и большие популяции могут неоднократно уменьшаться
и вновь увеличиваться в размерах, и, кроме того, от них в результате
миграции могут отпочковываться малые, часто ничтожно малые популяции.
В очень интересной статье Д. Д. Ромашова (1931) отчетливо сформулировано представление о неадаптивных популяционно-генетических
процессах, причину которых он видит в «ошибках выборки», очень усиливаемых четвериковскими «волнами жизни». По мнению Ромашова (1931,
с. 445), особенно интересен тот случай, когда в период наибольшей депрессии в популяции возникает какая-нибудь очень редкая новая мутация
и когда эта мутация через минимум численности популяций размножится
при увеличении ее численности и окажется одной из самых обычных.
Как отмечает В. В. Бабков (1985,^с. 116), здесь уже сформулировано явление, в настоящее время часто называемое «эффектом горлышка бутылки»
(bottle-neck effect). Очень многие популяции, численность которых под
влиянием неблагоприятных условий резко сокращается, оказывается
на грани полного исчезновения. Если в дальнейшем таким популяциям
удается все же пройти через «бутылочное горлышко» и восстановить свою
численность, то вследствие дрейфа генов частота аллелей значительно
изменяется. Хорошо известно, что «эффект бутылочного горлышка» имел
большое значение в эволюции популяций человека. Бабков несомненно
прав, что в^указанной выше работе Ромашова (так же как в работе А. С. Серебровского по генетике сельскохозяйственных животных, 1928 г.^фактически содержится также принцип, сформулированный впоследствии
Майром (Мауг, 1942, 1963) под названием «принципа основателя» (foundei-
Дарвин и современная теория эволюции 503
principle). Принцип основателя (или, точнее, родоначальника) проявляется
в тех случаях, когда новую популяцию основывает несколько родоначальников, а в исключительных случаях даже единственная оплодотворенная
самка, единственное семя обоеполого самоопыляющегося растения или
единственная спора равноспорового папоротника. По существу генетический эффект здесь будет тот же, что и в случае резкого и быстрого уменьшения размеров популяции. В обоих случаях вся последующая эволюция
начнется с того, что досталось на долю новой колонии особей или что
осталось в резко уменьшившейся популяции. А так как на долю каждой
новой колонии приходится разный запас мутантных генов, то и их дальнейшая судьба неизбежно идет в разных направлениях. По Добржанскому
{Dobzhansky, 1970, р. 249), принцип основателя может рассматриваться
как специальный случай райтовского случайного дрейфа. Айала (Ayala,
1982) также считает, что процесс возникновения новой популяции, состоящей всего из нескольких особей, представляет собой предельный
случай дрейфа генов.
В каждой природной популяции, большой или малой, действует как та
пли иная форма отбора, так и те или иные генетико-стохастические процессы. Но если в больших популя1щях эффективность отбора очень высокая, а роль генетического дрейфа крайне незначительная, то в изолированных малых популяциях эмергентный отбор очень неэффективен или
даже отсутствует, а стохастические колебания в концентрации аллелей
господствуют. В больших популяциях свободное скрещивание позволяет
осуществить много новых комбинаций генов, но, как правило, не дает
возможности их закрепить. В малых популяциях родственное скрещивание ограничивает возможности комбинаторики, но зато комбинации могут
быстро закрепиться. В первом случае эволюция вполне адаптивна и,
как правило, медленна, во втором она имеет обычно пеадаптивный характер и может протекать максимально быстро.
Все разнообразные формы проявления генетического дрейфа подтверждают существование неадаптивных эволюционных процессов. Более того, Райт (Wright, 1932, р. 364) считает, что основной эволюционный
механизм в происхождении видов является по существу неадаптивным.
Но это крайняя точка зрения. Соотношения адаптивных и неадаптивных
процессов наиболее правильно освещает Четвериков в приведенном выше отрывке из его письма.
Без генетико-стохастических процессов органический мир был бы
не столь потрясающе разнообразен: он бы состоял только из строго адаптивных типов. Огромное разнообразие живых существ и структур могло
возникнуть только при участии генетико-стохастических процессов.
Во многих случаях эти процессы несомненно давали новое направление
эволюции, создавали неожиданные и без их участия маловероятные или
даже невозможные структурные новообразования, тем самым очень часто
резко меняя весь ход дальнейшего развития.
504 Армен Тахтаджян
МАКРОЭВОЛЮЦИЯ
Дарвин и Уоллес считали, что эволюция происходила постепенно»
без перерывов и скачков, посредством накопления мелких малозаметных
изменений. Они, как и Ламарк, были градуалистами. Но уже один и»
ближайших соратников, Томас Хаксли писал Дарвину в 1859 г.: «Вы
обременили себя ненужной трудностью, приняв Natura поп tacit saltus
столь безоговорочно». Эту же мысль он повторяет в своей рецензии на
«Происхождение видов», опубликованной в апреле 1860 г. «Природа
время от времени делает скачки, — пишет он, — и признание этого факта
имеет немалое значение». То же самое он еще раз повторяет в 1894 г.
в письме к известному английскому генетику Бейтсону. Против градуализма Дарвина возражал также И. И. Мечников (1876) в своей замечательной во многих отношениях статье «Очерк вопроса о происхождении видов». По мнению Мечникова, в отрицании значения внезапных вариаций
в происхождении видов Дарвин впадает «в весьма чувствительное противоречие» с собственными выводами. «Но, независимо от противоречия
с собственными выводами, отрицательное отношение Дарвина в вопросе
о внезапном происхождении видов не выдерживает еще критики в силу
им же самим собранных фактов». По мнению Мечникова, «внезапно появившиеся отличия имеют сами по себе гораздо более шансов удержаться
против стушевывающего действия скрещивания, нежели мелкие индивидуальные уклонения». В этой последней фразе можно видеть недвусмысленное возражение Дженкину, доставившему Дарвину так много неприятностей.
Томас Хаксли и И. И. Мечников не были одиноки в критике дарвиновского градуализма. Ряд других современников, в том числе и сторонников Дарвина, выступали с сальтационистскими взглядами: Кёлликер
(Kollicker, 1864), Нодэн (Naudin, 1866), Майварт (Mivart, 1871), палеонтологи Зюсе (Suess, 1867), Xeep (Heer, 1868), тератологи Мастере (Masters, 1869) и Дарес (Barest, 1877) и др. Мастере считал, что уродства
могут стать исходными для новых форм, в том числе для новых видов,
<< Пред. стр. 55 (из 64) След. >>
Список литературы по разделу