<< Пред. стр. 36 (из 67) След. >>
но некоторые, в свежем состоянии плававшие недолго, будучи высушенными, плавали гораздо дольше; так, например, зрелый лесной орех тонулнемедленно, высушенный же плавал в продолжение 90 дней и, посаженный
после этого в землю, пророс; спаржевое растение со зрелыми ягодами
плавало 23 дня, высушенное - 85 дней, после чего его семена прорастали;
зрелые семена Helosciadium. потонули через два дня, высушенные же плавали свыше 90 дней и после этого прорастали. Всего из 94 сухих растений
18 плавали свыше 28 дней и некоторые из этих 18 даже гораздо долее.
Так как 64/87 всех испытанных видов семян проросли после 28-дневного
пребывания в соленой воде и 18/94 различных видов со зрелыми семенами
(но не все тех же видов, как в предыдущем опыте) плавали, будучи предварительно высушены, свыше 28 дней, то мы можем заключить, насколько
вообще можно делать заключения на основании столь скудных данных,
что семена 14/100 видов растений какой-нибудь страны могут в продолжение 28 дней переноситься морскими течениями и сохранить свою способность к прорастанию. В физическом атласе Джонстона (Johnston) средняя
21*
324 Географическое распространение
скорость различных течений Атлантического океана показана в 33 мили
в день (некоторые течения достигают в среднем 60 миль в день); исходя
из этого, мы заключаем, что семена 14/100 растений, принадлежащих
одной стране, могут проплыть по морю 924 мили до другой страны и если,
достигнув берега, будут перенесены ветром внутрь страны, в какоенибудь благоприятное место, то прорастут.
После меня подобные же опыты были произведены г-м Мартензом
(Martens), но гораздо лучше, так как он опускал семена в ящике в море,
отчего они последовательно смачивались и подвергались действию воздуха, как действительно плавающие в море растения. Для опыта он взял
98 семян, по большей части отличных от моих, но при этом выбрал несколько крупных плодов, а также семена растений, живущих около моря,
что в обоих случаях благоприятствовало как продолжительности их плавучести, так и противодействию вредному влиянию соленой воды. Но зато
он предварительно не высушивал ни растений, ни веток с плодами, что,
как мы видели, для некоторых из них могло значительно продлить плавучесть. В результате 18/98 из взятых для опыта семян разных видов
держались на воде 42 дня и после этого были способны к прорастанию.
Но я не сомневаюсь, что, будучи предоставлены действию волн, эти растения плавали бы гораздо меньше времени, чем будучи защищены от сильных движений, как в наших опытах. Поэтому, быть может, надежнее принять, что семена 10/100 растений какой-либо флоры после высушивания
могли бы переплыть через море шириной в 900 миль и потом прорастиИнтересно, что крупные плоды часто плавают долее мелких; так как растения с большими плодами или семенами имеют обычно, как это было показано Альфонсом Декандолем, узкие области распространения, едва ли
они могут переноситься каким-либо другим способом.
Семена могут переноситься иногда и другим способом. Плавучий лес
заносится на большинство островов и даже на те из них, которые лежат
среди открытого океана; жители коралловых островов Тихого океана
добывают камни для своих орудий исключительно среди корней плавучих деревьев, и эти камни обложены даже значительным королевским налогом. Я нашел, что если камень неправильных очертаний застрял между
древесными корнями, то мелкие частицы земли часто бывают так плотно
внедрены в его трещинах и около него, что не вымываются оттуда даже
в продолжение долгого пути; я совершенно убежден в точности одного
наблюдения, согласно которому, из небольшого количества земли, совершенно скрытой в корнях дуба приблизительно пятидесятилетнего возраста, проросли три двудольных растения. Кроме того, я могу сообщить,
что трупы птиц, попадая в море, иногда избегают немедленного уничтожения, а различные семена в зобах таких плавающих трупов долго сохраняют свою жизненность: горох и вика, например, погибают, пробыв
в морской воде всего несколько дней; но, вынутые из зоба голубя, который
в продолжение 30 дней был оставлен плавающим в искусственной морской
воде, они, к моему удивлению, почти все проросли.
Живые птицы также должны считаться весьма деятельными агентами
переноса семян. Я мог бы привести многочисленные примеры в доказа-
Способы расселения
325.
тельство того, как часто разные виды птиц переносятся ветрами через.
обширные пространства океана. При этом мы можем без колебания принять
что средняя быстрота их полета при таких условиях часто достигает35 миль в час, а некоторые авторы дают и более высокие цифры. Я ни разу
не видел, чтобы питательные семена проходили неповрежденными через.
кишечник птицы, но твердые семена плодов проходят неповрежденными
даже через органы пищеварения индейки. В течение двух месяцев я добыл
в моем саду из экскрементов мелких птичек 12 сортов семян, казавшихся
неповрежденными, и некоторые из них, взятые для опыта, проросли.
Но следующий факт имеет особое значение: зоб птиц не выделяет желудочного сока и, как я знаю из опытов, не оказывает никакого вредного влияния на способность семян к прорастанию; но если птица нашла и проглотила большое количество корма, то, как несомненно установлено, все
зерна не могут попасть в желудок ранее как через 12 и даже 18 часов,
В это время птица может быть легко унесена за 500 миль; хищники, как
мы знаем, ловят утомленных птиц, и содержимое из разорванных зобов
может при этом легко выпасть наружу.1 Некоторые ястребы и совы съедают
свою добычу целиком, а через промежуток времени от 12 до 20 часов извергают погадки, которые, как я знаю по опытам, проведенным в зоологических садах, содержат семена, способные к прорастанию. В некоторых
случаях семена овса, пшеницы, проса, канареечного семени, конопли^
клевера и свеклы прорастали, пробыв в желудке разных хищных птиц.
от 12 до 21 часа; два семечка свеклы дали ростки, пролежав в желудке
птицы двое суток и 14 часов. Пресноводные рыбы, по моим наблюдениям,
едят семена многих наземных и водных растений; рыбы в свою очередь.
делаются добычею птиц, и благодаря этому семена также могут переноситься с места на место. Я засовывал разные семена в желудки мертвых
рыб и после того бросал последних рыбоядным хищникам, аистам и пеликанам; спустя несколько часов эти птицы выбрасывали семена или с погадками, или в экскрементах, причем некоторые из семян сохраняли способность к прорастанию, впрочем, другие семена приходили в полную
негодность после этого процесса.
Саранча уносится ветром иногда на большие расстояния от суши;
я сам поймал одну в 370 милях от берега Африки и слышал о других,
пойманных на еще больших расстояниях. Преподобный Р. Т. Лоу
(R. Т. Lowe) сообщил сэру Ч. Лайеллю, что в ноябре 1844 г. тучи саранчи
посетили о-в Мадейру. Они летели бесчисленными массами, как хлопья
снега в самую сильную метель, и кверху были видимы до такой высоты,
на какую хватала зрительная труба. В продолжение двух или трех дней
они медленно носились по огромному эллипсу, по крайней мере 5-6 миль.
в диаметре, а на ночь спускались на высокие деревья, которые совершенно
покрывались ими. Саранча исчезла, улетев в море, так же неожиданно, как
и появилась, и с тех пор не посещала этот остров. В некоторых частях Наталя фермеры думают, хотя без достаточного основания, что вредные
семена заносятся на их луга в испражнениях, которые остаются послебольших стай саранчи, часто посещающих эту страну. На основании этогопредположения м-р Уил (Weale) прислал мне в письме небольшой пакет
326 Географическое распространение
таких сухих комочков, из которых я извлек под микроскопом несколько
семян и вырастил из них семь травянистых растений, принадлежащих
к двум видам двух родов. Следовательно, стаи саранчи, подобные тем,
которые посетили Мадейру, могут действительно служить средством для
занесения разных видов растений на остров, лежащий далеко от материка.2
Хотя клювы и ноги птиц обыкновенно бывают чисты, однако земля
иногда пристает к ним: в одном случае я снял 61, а в другом - 22 грана
сухой глинистой земли с ноги куропатки, и в этой земле были камешки
величиной с семя вики. ^ли еще более поучительный случай: к ноге вальдшнепа, присланной мне одним из моих друзей, к голени пристал комочек
сухой земли весом всего в девять гран, но в нем было семечко ситника
(Juncus bufonius), которое проросло и принесло цветки. М-р Суэйсленд
(Swaysland) из Брайтона, внимательно изучавший в продолжение последних 40 лет наших перелётных птиц, сообщает мне, что ему часто приходилось убивать трясогузок (Motacillae), луговых чеканов и каменок (Saxicolae) сейчас же по их прибытии на наше побережье, прежде чем они
успевали опуститься на землю, и при этом он несколько раз замечал
небольшие комочки земли, приставшие к их ножкам.3 В подтверждение же
того, что земля обыкновенно содержит семена, можно привести много
примеров. *Так, проф. Ньютон (Newton) прислал мне ногу красной куропатки (Caccabis rufa), которая была ранена и не могла летать, с приставшим к ней комочком сухой земли весом в 6 112 унций. Эта земля сохранялась в продолжение трех лет, но когда затем была измельчена, размочена
и помещена под стеклянный колокол, из нее проросло не менее 82 растеяий; это были 12 однодольных, в том числе обыкновенный овес и по крайней мере еще один вид злаков, и 70 двудольных, принадлежавших, насколько можно было судить по росткам, по меньшей мере к трем разным
видам.4 Располагая подобными фактами, можем ли мы сомневаться, что
многие птицы, ежегодно переносимые ветром через большие пространства
океана и совершающие ежегодно перелеты, как например миллионы перепелов, перелетающих через Средиземное море, могут иногда перенести
с собой в приставшей к их ножкам или клювам сухой земле несколько семян. Но я еще вернусь к этому вопросу.
Нам известно также, что айсберги иногда несут на себе землю и камни,
а в некоторых случаях даже хворост, кости и гнезда наземпых птиц;
едва ли может оставаться сомнение, что они могут иногда, как это было
предположено Лайеллем, переносить семена из одной части арктической
или антарктической области в другую, а во время ледникового периода -
и в пределах нынешнего умеренного пояса. Так, на Азорских островах велико число растений, общих с Европой, сравнительно с видами других
островов Атлантического океана, лежащих ближе к материку; к тому же
[как это было замечено м-ром Г. Ч. Уотсоном (Н. С. Watson)]
они отличаются более северным характером сравнительно с широтой;
исходя из этого, я подозреваю, что Азорские острова были отчасти снабжены семенами, перенесенными айсбергами во время ледникового периода.
По моей просьбе сэр Ч. Лайелль запросил г-на Хертунга, не находил ли
Способы расселения 327
он на этих островах эрратических валунов, и г-н Хертунг ответил, что ms.
были найдены большие куски гранита и других пород, не встречающихся
на архипелаге. Поэтому мы можем с уверенностью заключить, что айсбергинекогда отлагали свой груз из обломков скал на берегах этих океанических
островов, и по крайней мере не исключена возможность, что они могли
занести сюда небольшое число семян северных растений.
Принимая во внимание, что эти разные способы перенесения, а также
и другие способы, которые остаются, без сомнения, неоткрытыми, действовали из года в год в течение десятков тысячелетий, я думаю, было бы
странно, если бы таким путем не были широко разнесены многие растения.
Эти способы переноса иногда называются случайными, но такое выражени&
не вполне правильно: морские течения не случайны, как не случайно
и направление господствующих ветров. Можно бы прийти к заключению,
что едва ли какие-либо способы могут перенести семена на очень далекие
расстояния; с одной стороны, семена не сохраняют свою жизнеспособность при продолжительном воздействии на них морской воды, с другой -
не могут сохраняться долго в зобах и кишечниках птиц. Однако этих
способов было бы достаточно, для того чтобы перенести их иногда через
море в несколько сотен миль шириной, с острова на остров или с материка
на близлежащий остров, но не с одного материка на далеко лежащий
другой. Флоры различных материков посредством этих способов не могут
смешаться и остаются настолько различными, насколько мы это видим
в настоящее время. Благодаря направлению морских течений последние
никогда не заносят семян из Северной Америки на Британские острова,
но они могут занести и действительно заносят семена из Вест-Индии на
наше западное побережье, где они, если бы и не погибли от чрезвычайно
продолжительного пребывания в морской воде, не могли бы вынести нашего климата. Почти каждый год одна или две наземные птицы переносятся
через весь Атлантический океан, из Северной Америки на западные берега
Ирландии или Англии; но семена могли бы быть перенесены этими редкими странниками только одним способом, именно сохранившись в земле"
которая пристает к их ножкам и клювам, что само по себе является редкой
случайностью. Однако даже и в таком случае очень мала вероятность того,
что семя [попадет на благоприятную почву и растение достигнет полного
развития! Тем не менее было бы большой ошибкой думать, что раз такой
хорошо заселенный остров, как Великобритания, не получал, сколько известно (но это было бы очень трудно доказать), в течение нескольких
последних столетий путем происходившего иногда переноса мигрантов
из Европы или с какого-нибудь другого материка, то и другой слабонаселенный остров, хотя и более удаленный от материка, не мог получить
колонистов теми же способами. Из сотни видов семян или животных,.
занесенных на остров, даже гораздо менее населенный, чем Британия,
быть может, оказалось бы не более одного, настолько хорошо приспособленного к его новому местожительству, чтобы натурализоваться. Но это
совсем не может быть серьезным возражением против значения случайных
способов переноса, действующих время от времени на протяжении огромной длительности геологического времени, пока остров поднимался и-
328 Географическое распространение
прежде чем он вполне населился. На почти голой земле, населенной лишь
•немногими вредными насекомыми и птицами или даже совершенно лишеняой их, почти каждое семя имело бы возможность прорасти и выжить,
"ели только оно подходило к климату.
Расселение во время ледникового периода
Идентичность многих растений и животных, обитающих на горных
вершинах, которые огделены друг от друга сотнями миль низменностей,
тде альпийские виды, вероятно, не могли бы существовать, представляет
.собою один из наиболее поразительных известных нам случаев, когда один
и тот же вид встречается в обособленных пунктах, при кажущейся невозможности его миграции из одного пункта в другой. И в самом деле, замечательно, что все растения Белых гор в Соединенных Штатах Америки
принадлежат к тем же видам, которые живут на Лабрадоре, и почти все
к тем же видам, как мы это знаем от Эйса Грен, которые растут на высочайших горах Европы. Подобные факты еще в 1747 г. привели Гмелина
(Gmelin) к заключению, что один и тот же вид должен был быть сотворен
независимо в разных пунктах; и мы оставались бы при этом воззрении,
если бы Агассиц и другие не обратили серьезного внимания на ледниковый период, который, как мы сейчас увидим, дает простое объяснение
этим фактам. У нас есть всевозможные как органические, так и неорганические доказательства, что климат Центральной Европы и Северной
Америки в течение новейшего геологического периода был полярным.
Как развалины уничтоженного пожаром дома говорят нам о случившемся,
так, еще более очевидно, горы Шотландии и Уэльса рассказывают нам своими исчерченными склонами, отшлифованными поверхностями и нагроможденными валунами о потоках льда, наполнявших недавно их горные
долины. Перемены в климате Европы так велики, что в северной Италии
оставленные прежними ледниками гигантские морены покрыты теперь
виноградниками и маисовыми полями. Эрратические валуны и исчерченные
•скалы убедительно доказывают существование в прошлом холодного периода на протяжении значительной части Соединенных Штатов.
Былое воздействие ледникового климата на распространение обитателей Европы, по объяснению Эдварда Форбза, состояло в следующем.
Но нам, пожалуй, легче будет проследить за проистекающими отсюда переменами, если мы предположим, что новый ледниковый период вновь медленно надвигается и затем проходит, как это бывало прежде. По мере того
как холод надвигается и лежащие одна за другой все более южные зоны
•становятся пригодными для обитателей севера, последние занимают ме-
•ста прежних обитателей умеренных областей. В то же время эти формы
отступают все далее и далее к югу, пока их не останавливают преграды,
и в таком случае они должны погибнуть. Горы покрываются снегом и
•льдом, и их прежние альпийские обитатели должны спуститься в долины.
В то время, когда холод достигнет своего максимума, арктическая фауна
и флора займут центральные части Европы, к югу от Альп и Пиренеев,
Расселение во время ледникового периода 32"
и даже проникнут в Испанию. Нынешние умеренные области СоединенныхШтатов должны были бы подобным же образом заселиться полярными.
животными и растениями, почти не отличающимися от европейских, так
как современные циркумполярные формы, которые, как мы предполагаем, везде продвигаются к югу, замечательно однообразны во всем
мире.5
Когда снова начнется потепление, арктические формы должны будутотступить к северу, так сказать, по пятам преследуемые во время своегоотступления организмами более умеренных стран. Так как снег тает,
начиная с подножия гор, то арктические формы должны удерживаться на
обнажающихся и оттаивающих местах, постепенно поднимаясь все выше'
и выше, по мере того, как становится теплее и снег тает все больше,
в то время как их собратья подвигаются к своему северному местопребыванию. Поэтому, когда станет совсем тепло, вид, населявший перед тем
низменности Европы и Северной Америки, снова окажется в арктических
областях Старого и Нового Света и на многих изолированных, далеко отстоящих друг от друга горных вершинах.
Отсюда мы можем понять идентичность многих растений, находящихся в столь далеко отстоящих друг от друга точках, как горы Соединенных Штатов и Европы. Мы можем таким образом понять, что альпийские растения каждой горной цепи особенно близки к арктическим формам, живущим прямо или почти прямо на север от нее, так как первые
миграции при наступлении холода происходили с севера на юг, а возвращение с наступлением тепла - с юга на север. Например, альпийские растения Шотландии, по замечанию м-ра Г. Ч. Уотсона, и Пиренеев,
по замечанию Рамонда (Ramond), особенно близки к растениям северной
Скандинавии; растения Соединенных Штатов - к растениям Лабрадора;
растения гор Сибири - к растениям арктической области этой страны.
Такое воззрение, основанное на том вполне установленном факте, что ледниковый период действительно существовал, на мой взгляд, вполне удовлетворительно объясняет современное распространение альпийских и
арктических форм Европы и Америки; таким образом, когда мы находим
одни и те же виды на удаленных друг от друга горных вершинах, мы
с большим или меньшим правом можем, без дальнейших доказательств,
заключить, что более холодный климат обусловил некогда возможность
миграции этих растений через межлежащие низменности, в настоящее
время слишком теплые для их существования.6
Так как арктические формы двигались сначала к югу, а потом обратно
к северу в соответствии с переменами в климате, то в течение своих
продолжительных миграций они не испытывали больших различий в температуре; а так как они мигрировали массою, то и взаимные отношения
их особенно не нарушались. На этом основании, согласно с проводимыми
в настоящей книге принципами, эти формы не подвергались большой модификации. Что же касается альпийских форм, оставшихся изолированными со времени возвращения тепла сначала у подножия, а позднее и
на вершинах гор, то их положение было несколько иным; маловероятно,
чтобы все арктические виды, оставшиеся на далеко отстоящих друг от'
330 Географическое распространение
друга горных вершинах, с тех пор сохранились здесь; по всей вероятности,
они смешались с древними альпийскими видами, которые должны были
существовать на горах до начала ледниковой зпохи, но в течение самого
холодного периода временно были вытеснены на равнины; кроме того,
они подвергались также до некоторой степени климатическим влияниям.
Их взаимные отношения были поэтому частично нарушены, вследствие
этого они были подвержены модификации и действительно изменились;
таким образом, если мы сравним между собой теперешние альпийские животные и растения с разных больших горных кряжей Европы, то найдем,
•что многие виды сохранились вполне идентичными, однако некоторые существуют в качестве разновидностей, другие - в качестве сомнительных
форм, или подвидов, и, наконец, некоторые стали различающимися,
хотя и близкородственными видами, заменяющими друг друга в разных
областях горных цепей.
В предыдущем примере я допустил, что в начале нашего воображаемого
ледникового периода арктические формы были во всей области вокруг полюса столь же однообразны, как и в настоящее время. Но необходимо
также допустить, что многие субарктические и немногие формы умеренного
климата также были во всем мире одни и те же, так как некоторые из видов, ныне живущих на низких склонах гор и равнинах Северной Америки
и Европы, одни и те же; можно спросить, как я объясню эту степень однообразия субарктических и умеренных форм во всем мире в начале действительного ледникового периода. В настоящее время формы субарктической и северной умеренной полосы Старого и Нового Света отделены
друг от друга всем Атлантическим и северною частью Тихого океана.
В течение ледникового периода, когда обитатели Старого и Нового Света
жили еще дальше к югу, чем теперь, они должны были быть еще более отделены друг от друга обширными пространствами океана; поэтому можно
спросить, каким же образом один и тот же вид мог в это время или ранее
занять оба материка? Я думаю, что объяснение этого лежит в своеобразии
климата предледникового периода. В этот более новый плиоценовый период большинство обитателей земного шара в видовом отношении было
то же, что и теперь, и у нас есть все основания думать, что климат был
теплее современного. Исходя из этого мы, можем предположить, что организмы, ныне живущие под 60° широты, в течение плиоценового периода
жили севернее, под Полярным кругом, т. е. под широтой 66-67°, а нынешние арктические формы жили тогда на раздробленной суше еще ближе
к полюсу. Но, рассматривая глобус, мы видим, что под Полярным кругом
суша тянется почти непрерывной полосой от Западной Европы через
Сибирь до Восточной Америки. А эта непрерывность циркумполярной
суши с вытекающей отсюда возможностью свободного во всех направлениях передвижения при более благоприятных климатических условиях
достаточна, чтобы объяснить предполагаемое однообразие субарктических
и умеренных форм Старого и Нового Света в период, предшествовавший
ледниковой эпохе.
Принимая на основании вышесказанного, что наши материки долгое
время сохраняли приблизительно одно и то же относительное положение
331
Расселение во время ледникового периода
хотя их уровень подвергался большим колебаниям, я решительно склоняюсь к тому, чтобы расширить высказанный ранее взгляд и допустить
что в продолжение еще более раннего и еще более теплого периода, каков
был ранний плиоценовый период, большое количество одних и тех же растений и животных населяло почти непрерывную циркумполярнуюсушу; эти растения и животные как в Старом, так и в Новом Свете начали:
постепенно мигрировать к югу по мере того, как климат становился менее теплым, задолго до начала ледникового периода. Я думаю, что в настоящее время мы наблюдаем их потомков по большей части в модифицированном состоянии в центральных частях Европы и Соединенных Штатов. С этой точки зрения мы можем понять родственные отношения между
очень малоидентичными формами Северной Америки и Европы - родство в высшей степени замечательное, принимая во внимание расстояние
между этими двумя областями и их отделение друг от друга всем Атлантическим океаном. Мы можем далее понять и тот замечательный факт,
подмеченный разными наблюдателями, что формы Европы и Америки:
в течение более поздних эпох третичного периода были гораздо ближе
между собой, чем в настоящее время, ибо в продолжение более теплых периодов северные части Старого и Нового Света были соединены почти непрерывно сушей, служившей мостом, который с тех пор вследствие холода
сделался непроходимым для продвижения их обитателей в разных направлениях.
Во время слабого понижения температуры в плиоценовый период
виды Нового и Старого Света, переселяясь к югу от Полярного круга,
тем самым оказывались вполне отрезанными друг от друга. Это разделение, насколько оно касается организмов более умеренного климата,
должно было иметь место в очень отдаленные времена. Так как растения
и животные мигрировали к югу, то в одной обширной области они смешались с туземными американскими формами и вступили с ними в конкуренцию, а в другой -с формами Старого Света. Следовательно, мы
имеем здесь нечто благоприятное для большей модификации, гораздо
большей, чем в случае с альпийскими формами, изолированными в гораздо
более новый период на различных горных кряжах и в арктических странах Европы и Северной Америки. Поэтому при сравнении ныне живущих
форм умеренных областей Нового и Старого Света мы находим очень мало
идентичных видов (хотя Эйса Грей показал недавно, что идентичных растений гораздо больше, чем прежде предполагали), но в каждом большем
классе обнаруживаем много форм, признаваемых одними натуралистами
за географические расы, другими - за различные виды, и огромное число
близких или замещающих друг друга форм, которые всеми натуралистами
признаются особыми видами.
Подобно тому как на суше, и в водах моря медленное расселение
к югу морской фауны, которая в течение плиоценового или даже несколько
более раннего периода была почти однообразной вдоль непрерывной береговой линии у Полярного круга, могло произвести, по теории модификации,
много родственных форм, ныне живущих в совершенно разъединенных морских областях. Таким образом, как я думаю, можно объяснить и суще-
332 Географическое распространение