<< Пред. стр. 3 (из 41) След. >>
Список литературы по разделу
отдельными направлениями сдерживала прогресс биологии
продолжительности жизни в целом, но именно благодаря этому
сейчас накопилась масса данных, которые еще не обработаны, много
фактов, которые требуют обобщения, и целый ряд идей, которые ждут
своей проверки. Сейчас трудно найти более перспективную область
науки для трудолюбивого исследователя.
Фронт исследований длительности жизни необычайно широк и
продолжает расширяться. В последние годы особенно интенсивно
разрабатываются проблемы генетики продолжительности жизни
[Milne, 1985], касающиеся человека [Diamond, 1987; Wainscoat et al., 1987],
а также дрозофилы [Luckinbill, Clare, 1985; 1986; Коган. 1986; Arking,
1987; Koivisto, Portin, 1987] и нематоды [Johnson, 1987; Friedman, Johnson,
1988; Johnson et al., 1988]. Большое внимание уделяется выяснению
причин межвидовых различий по срокам жизни [Adelman et al., 1988;
Sohal et al., 1989; Treton, Courtois, 1989; Nakano et al., 1990; Promislow et
al., 1990], а также проблеме эволюции продолжительности жизни
(Голиков, 1985; Service et al., 1988]. Активно обсуждается вопрос о
механизмах половых различий по срокам жизни [Waldron, 1985; 1987;
Hazzard, 1986; 1987; Семенова, 19891. Обнаружены новые возможности
анализа феномена долгожительства с целью разработки фундаментальных проблем биологии продолжительности жизни [Гаврилов.
1984в; 198861. Имеются определенные достижения и большие
перспективы в изучении кинетики выживания [Гаврилов, Гаврилова,
1986; Gavrilov, Nosov, 1985; Rosenberg, Juckett, 1987; Juckett, Rosenberg,
19881. В последние годы появилось много работ, посвященных
математическому моделированию выживаемости и продолжительности жизни [Manton et al., 1986; Piantanelli, 1986; Portier et al., 1986;
Witten, 1986; Pohley, 1987; Guess, Witten, 1988; Hibbs, Walford. 1989], а также критическому анализу подобных моделей (Гаврилов, Гаврилова.
1986; Гаврилов, 19871. Исследования, посвященные увеличению продолжительности жизни, теперь уже превратились в целое научное
направление, освещенное в специальных монографиях [Walford, 1983;
Фролькис. Мурадян, 1988]. Пожалуй, сейчас это одно из самых
17
популярных научных направлений в биологии продолжительности
жизни [Kellog, Yost, 1986; Heicklen, Brown, 1987; Richie et al., 1987; Sawada,
Carlson, 1987; Anisimov et al., 1988; Knoll, 1988].
Завершая краткий обзор современного состояния биологии
продолжительности жизни, можно сказать, что в настоящее время
особое значение приобретают работы по обобщению и осмыслению
уже накопленного фактического материала. Именно такие
исследования, содержащие принципиально новые идеи, скорее всего.
приведут к научному перевороту в этой области и ее дальнейшему
развитию.
Глава 2.
ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ
ПО СРОКАМ ЖИЗНИ
... И тот, кто идет очень медленно, может,
всегда следуя прямым путем, продвинуться
значительно дальше того, кто бежит и
удаляется от этого пути.
Р. Декарт. “Рассуждение о методе”
2.1. С ЧЕГО НАЧИНАТЬ ИЗУЧЕНИЕ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ
Если проанализировать современную научную литературу по
биологии продолжительности жизни, то прежде всего бросается в
глаза чрезвычайное разнообразие существующих подходов (см. гл. 1).
Каждое из таких направлений разрабатывается независимо от других,
поэтому создается впечатление, что проблема продолжительности
жизни похожа на кроссворд, решение которого можно начинать с
любого произвольного вопроса. Согласно такому представлению.
изучение длительность жизни можно вести несколькими параллельными путями, а выбор конкретного пути определяется лишь
вкусом исследователя. Такое мнение, однако, представляется верным
только на первый взгляд. Оказывается, что проблема биологии
продолжительности жизни значительно больше похожа на узел,
развязать который можно лишь с одного конца. И чтобы сделать это,
необходимо начинать исследование с анализа индивидуальных
различий по срокам жизни. Подобное ограничение связано с тем, что
все остальные подходы основаны на допущениях, справедливость
которых следует еще доказать. Эти предположения в явной или
неявной форме касаются вида функции распределения длительности
жизни, описывающей индивидуальные различия по данному признаку. Так, например, когда изучаются различия по средней продолжительности жизни для небольших выборок, а сравнение
проводится по критерию Стьюдента, это соответствует гипотезе
нормального распределения длительности жизни. Если же для
сопоставления используют значения максимальной продолжительности жизни, то это эквивалентно утверждению, что распределение
по срокам жизни усечено сверху, т.е. существует абсолютный предел длительности жизни. Методы корреляционного, регрессионного
и дисперсионного анализов, широко применяемые при изучении
продолжительности жизни, также в неявной форме содержат ряд
19
допущений о распределении исследуемого признака среди индивидуумов. Список подобных примеров можно было бы продолжить.
Некоторые исследователи считают проверку таких допущений
излишней, а их справедливость — очевидной. Однако, как будет показано далее, многие из этих "очевидных" допущений (например.
закон нормального распределения продолжительности жизни и
представление об абсолютном пределе длительности жизни) при
проверке оказываются просто несостоятельными. Следовательно, не
могут вызывать доверия и полученные на их основе выводы. Поэтому
если уж начинать изучение продолжительности жизни, то это
следует делать с самого начала — с анализа распределения продолжительности жизни, т.е. с исследования индивидуальных различий по этому признаку. Разумеется, при сравнении с прямыми
экспериментами по продлению жизни такой путь исследования может показаться слишком скучным и длинным. Тем не менее есть
основания думать, что он скорее приведет к успеху, поскольку
больше соответствует логике научного поиска. Поэтому мы
последуем совету Декарта и не будем спешить с простыми ответами
на сложные вопросы.
2.2. ПРОБЛЕМА ИНДИВИДУАЛЬНЫХ РАЗЛИЧИЙ КЛЮЧЕВАЯ ПРОБЛЕМА БИОЛОГИИ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ
Продолжительность жизни особей одного вида, живущих в
сходных условиях, колеблется в очень широких пределах. С одной
стороны, жизнь может оборваться еще до рождения. По современным
данным, такова участь 70—80Х оплодотворенных яйцеклеток
человека, причем в большинстве случаев гибель происходит на столь
ранней стадии, что обычно никем не замечается [Diamond, 1987]. С
другой стороны, длительность жизни отдельных индивидуумов
может значительно превышать соответствующие средние значения
для всей популяции, причем абсолютной верхней границы
длительности жизни, по-видимому, вообще не существует (к этому
вопросу мы вернемся несколько позднее в разделе 4.2. данной книги)
Но даже если отбросить все случаи гибели организма до рождения и
факты удивительного долголетия, то все равно окажется, что
индивидуальные различия по срокам жизни довольно велики.
Например, в 1974—1978 гг. средняя продолжительность жизни
мужчин в Швеции составляла 72.2 года [BefolkningsfOrandringar, 1970—
1981]. При этом вероятность умереть в возрастном интервале 71—
73 года составляла менее 6Х. В других странах эта вероятность
оказывается еще меньше. Можно, конечно, объяснить высокую
вариабельность длительности жизни людей социальными и генетическими различиями между ними, не говоря уже о климатических и
биогеохимических особенностях отдельных районов страны. Но та
же картина наблюдается и в популяциях линейных лабораторных
20
животных. Так. например, в популяции 1415 самок лабораторных
дрозофил линии 107 [Pearl, Parker, 1924a] со средней продолжительностью жизни 48 дней в возрасте 43—49 дней погибло всего ИХ
всех особей.
Одной из характеристик вариабельности длительности жизни
может служить коэффициент ее вариации (отношение среднего
квардратичного отклонения к среднему арифметическому, выраженное в процентах). Расчет этих коэффициентов на примере лабораторных дрозофил показывает, что коэффициент вариации длительности жизни составляет обычно около 35Х, достигая иногда 65Х
[Семенова, 1983].
Таким образом, факт значительной биологической вариабельности
длительности жизни не вызывает сомнений и требует своего объяснения, а также количественного описания. Есть еще одно обстоятельство. выдвигающее эту проблему на первый план.
В отличие от большинства других количественных признаков (например. длины или температуры тела) продолжительность жизни
организма можно измерить только один раз. Этот тривиальный факт
имеет далеко идущие последствия. Длительность жизни, оказывается,
в принципе невозможно изучать на организменном уровне, поскольку нельзя исследовать индивидуальную динамику этого признака и определить ошибку единичного наблюдения. Поэтому единственным способом изучения продолжительности жизни остается ее
популяционно-статистическое исследование при варьировании
генетических и средовых факторов. Но ведь такой подход в принципе
не может дать ничего, кроме информации о распределении длительности жизни в изучаемой популяции и влиянии различных факторов
на это распределение! Таким образом, проблема расшифровки данных
о распределении длительности жизни является ключевой для всех
дальнейших исследований.
Знание закона распределения продолжительности жизни оказывается полезным уже на самых первых этапах исследования. Действительно, результаты экспериментов по выживаемости, представленные рядом значений продолжительности жизни для каждого
организма, слишком громоздки для их эффективного анализа,
поэтому возникает необходимость в более компактной записи
результатов эксперимента. Отчасти эта проблема решается путем
построения таблиц смертности [Дубина, Разумович. 1975; Коли, 19791.
Обычно таблица смертности составляется для группы одновременно родившихся индивидуумов (когорты) и описывает наблюдаемую картину смертности до того момента, когда умрет последний
член этой группы. Такие таблицы смертности называются когортными
и широко используются при изучении продолжительности жизни
лабораторных и диких животных [Leslie, Ranson, 1940; Miller, Thomas,
1958; Pearl, Parker, 1928a].
Рассмотрим метод построения когортной таблицы смертности
более подробно [Chiang, 1978]. Пусть численность когорты измеряется
через одинаковые промежутки времени, равные я- Соответственно на
21
Таблица 1
Таблица смертности самцов имаго Drosophita melanogaster
(рассчитано на основании данных [Pearl, Parker, 1924a])
Возрастной
интервал
(дни)
Число доживающих до возраста
x
Число умерших
в интервале
(х, х + n)
Вероятность смерти
в интервале
(х,х+n)
Суммарное время
жизни в интервале
(х, х + n)
Суммарное время
жизни в возрасте х и
старше
Ожидаемая
продолжительность
жизни в возрасте х
(х, х+n)
lx
dx
qx
lx
Тх
eх
0—6
7—12
1407
1389
18
12
0,01279
0,00864
8388
8298
63657
55269
45,2
39,8
13—18
19—24
1377
1351
26
85
0,01888
0,06292
8184
7851
46971
38787
34,1
28,7
25—30
31—36
1266
1166
100
130
0,07899
0,11149
7296
6606
30936
23640
24,4
20,3
37—42
43-48
1036
848
188
173
0,18147
0,20401
5652
4569
17034
11382
16,4
13,4
49—54
55—60
675
469
206
285
0,30519
0,60768
3432
1959
6813
3381
10.1
7,2
61-66
67—72
184
101
83
62
0,45109
0,61386
855
420
1422
567
7,7
5,6
73—78
79—84
39
4
35
3
0,89744
0,75000
129
15
147
18
3,8
4,5
85+
1
1
1,00000
3
3
3,0
ту же величину будет каждый раз увеличиваться и возраст членов
когорты. Основными величинами, входящими в когортную таблицу
смертности, являются /д — число доживших до возраста х; d^ — число умерших в интервале (х, х + я).
Между величинами ^ и d^ существует следующее соотношение:
Вероятность смерти q^ в каждом возрастном интервале (х, х + и)
можно получить делением d^ на /.,:
<< Пред. стр. 3 (из 41) След. >>
Список литературы по разделу