<< Пред. стр. 4 (из 41) След. >>
Число живущих, или, точнее, суммарное время жизни, L^ в возрастном интервале (х, х + п) обычно рассчитывается по формуле:
Для расчета ожидаемой продолжительности жизни необходимо
сначала вычислить величины Г» для каждого возраста, которые
представляют собой суммарное время жизни всех членов когорты в
возрасте х и старше:
где (о — начало последнего возрастного интервала.
И наконец, ожидаемая продолжительность жизни еx рассчитывается следующим образом:
где x=0, 1, ..., ?.
В качестве примера когортной таблицы смертности можно привести таблицу смертности имаго Drosophila melanogaster (табл. 1). На
рис. 1а. б, в, г приведены типичные зависимости показателей таблицы
смертности от возраста.
Для построения таблиц смертности человека приведенным выше
способом потребовался бы срок наблюдения, близкий к 100 годам,
поэтому таблицы смертности людей обычно рассчитываются другим
методом, который будет описан в разделе 3.1. данной книги.
К настоящему времени построено большое количество таблиц
смертности не только лабораторных, но также домашних [Hickey,
1960] и диких [Caughley, 1966; Deevey, 1947] животных и даже растений
[Solbrig, 1980]. На составление этих таблиц затрачен и продолжает
затрачиваться колоссальный труд. а их значение для исследования
биологии продолжительности жизни трудно переоценить. По
существу, эти таблицы являются единственным экспериментальным
23
Рис I. Зависимость показателей таблицы смертности от возраста:
а. — кривая дожития (/д), б— кривая числа умерших (ау; в — вероятность смерти
(ЧхУ- г~ средняя продолжительность предстоящей жизни (е^)
Рассчитано и построено на основании данных по выживаемости 2400 самок
Drosophila melanogaster, опубликованных в работе [Hall. 1969]
источником для таких исследований. Между тем опубликованные
таблицы смертности животных разбросаны по многим изданиям.
посвященным самым разным проблемам: геронтологии, онкологии,
экологии, радиобиологии и др. Далеко не во всех работах, содержащих анализ продолжительности жизни, приводятся собственно
таблицы смертности. До сих пор нет исчерпывающей библиографии
работ, в которых опубликованы таблицы смертности животных.
В связи с этим сведение воедино опубликованных таблиц смертности животных может оказать помощь в дальнейшей разработке
проблемы биологии продолжительности жизни. В табл. 2 приводится
перечень опубликованных таблиц смертности животных с указанием
условий проведения эксперимента.
Однако подход, связанный с использованием таблиц смертности,
все-таки далек от совершенства. В самом деле, с одной стороны.
данные таблицы (особенно полные таблицы смертности человека) все-
24
Таблица 2
Перечень опубликованных таблиц продолжительности жизни животных
(в таблице приведены лишь наиболее надежные данные,
полученные для достаточно больших выборок)
Биологический вид
Число таблиц
Источник данных
1. ТИП ASCHELMINTHES (ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ ЧЕРВИ)
<
1.1. Класс Nematoda (круглые черви)
Caenorhabditis elegans
1
Findei» et al., 1983
12. Класс Rotatoria(KonoepaTKB)
llydantyna senta
миктическиеи
амиктические самки
3
Ferris, 1932
Proatessordida
Proales sordida
Proales declpiens
5
8
1
Jennings, Lynch, 1928a
Jennings, Lynch, 1928b
Noyes, 1922
2. ТИП MOLLUSCA (МОЛЛЮСКИ)
2.1. Класс Gastropoda (брюхоногие моллюски)
2.1.1. Подкласс Pulmonata (легочные моллюски)
Biomphalaria pfeijferi
различная температура
Bulinus globosus
6
DeKock, van Eeden, 1981
различная температура
Bulinus tropiciis
влияние размера попул.
различная температура .
содержания .
4
2
20
3
Shiff, 1964
Bariow, Muench, 1951
De Kock, van Eeden, 1976
De Kock, 1985
различная температура .
содержания .
6
De Kock, van Eeden, 1985
последовательные генерации
Planorbis boissyi
Lymnea columella
(прудовики)
Lymnea natalensis
10
2
2
De Kock et al., 1986
Bariow.Muench.l951
Winsor, Winsor, 1935
различная температура .
содержания .
3
De Kock, 1985
различная температура .
содержания
6
DeKock.vanEeden.l985
Agriolimax agreslis (полевой
слизень)
4
Szabo,Szabo,1929
3. ТИП ARTHROPODA (ЧЛЕНИСТОНОГИЕ)
3.1. Класс Crustacea (ракообразные)
Daphnia pulex
(обыкновенная дафния)
различная плотность
популяции
Daphnia magna
7
Francketal.,1957
различная температура
8
MacAnhur, Bafflie, 1929
25
Таблица 2 (продолжение)
Биологический вид
Число таблиц
Источник данных
3.1. Класс Crustacea (ракообразные)
Balanus balanoides
(обычный морской желудь)
1
Bodenheimer, 1958
Arthemia salina (артемия)
облучение
2
Suyama, Iwasaki, 1976
3.2. Класс Arachnida (паукообразные)
Latrodectus maclans (паук черная
вдова)
2
Deevey, Deevey, 1945
Paruroctonus mesaensis (скорпион)
2
PoUs, Parley, 1980
3.3. Класс Insecta (насекомые)
3.3.1. Отряд Lepidoptera (чешуекрылые: бабочки)
Fwnea crassiorelta
Samia cercopia
Cullosarma promelhea
Tropaealuna
Bmnbyx mori (шелкопряд)
Acrobasis caryae (чехлоноска)
Carpocapsa pomomlla
1
12
2
2
4
8
8
Matlhes, 1951
Rau, Rau, 1912
Rau, Rau,1912
Rau, Rau, 1912
Алпатов, Гордеенко, 1932
Pearl, Miner, 1936
McAnhur, Baillie, 1932
3.3.2. Отряд Coleoptera (жесткокрылые: жуки)
Rhizopertha dominica (зерновой
ТОЧИЛЬЩИК)
Cahndra oryzae
(рисовый долгоносик)
2
Birch,1953
различная влажность,
температура и корм
10
Birch, 1953
Trogodenna versicolor (жук-кожеед)
Tribolium caslaneum
(каштановый хрущак)
4
8
Davis, 1945
Meitzetal.,1965
Tribolium madens
(черный мучной хрущак)
2
Park, 1945
Tribolium confusum
(малый мучной хрущак),
облучение
3
Cork, 1957
—-—
8
2
Mertz et al., 1965
Pearl, Miner, 1941
3.3.3. Отряд Diptera (двукрылые: мухи, комары и москиты)
Phormia terrae novae
(мухиформии)
1
Collatz, Wilps, 1983
Calliphora erythrocephala
(синяя мясная муха)
2
Feldman-Muhsam, Muhsam, 1945
Musca vicina
(южная комнатная муха)
2
Feldman-Muhsani, Muhsam, 1945
Musca domeslica
(комнатная муха)
2
Rockstein, Liebennan, 1959
различный корм
10
Rockstein, 1957
26
Таблица 2 (продолжение)
Биологический вид
Число таблиц
Источник данных
3.3.3. Отряд Diptera (двукрылые: мухи, комары и москиты)
Similium venustum
Drosophila psendoobscura
Drosophila melanogaster
6
15
Davies, 1953
Vetukhiv, 1957