<< Пред. стр. 7 (из 41) След. >>
линия CC57BR2
2
4
2
Bittier, 1935с
Медведев,1958
Гельштейн, Дядькова, 1955
Медведев, Ольховская, 1974
линия CC57W
линия CC57W. CC57BR
линия СзНА
линия DBR
2
8
3
2
Медведев, Ольховская, 1974
Медведев,1961
Малюгина, Прокофьева, 1957
Дядькова, Лотош, 1962
облучение
5
10
Thomson et al., 1985a
Thomson et al., 1985b
быстрые нейтроны и уоблучение
24
Thomson, Grahn, 1988
линия Сз-black
линия RF
1
1
Дядькова. Медведев, 1956
Yuhas, Clapp, 1972
Отряд Carnivora (хищные)
Canisfamiliaris (домашняя собака)
ирландские волкодавы
пекинская болонка
кокер-спаниэль
английский мастифф
биглн,облучение
Cams lupus (волк обыкновенный)
2
1
1
1
3
1
Comfort, 1956
Comfort, 1960
Andersen, Rosenblatt, 1969
Comfort, 1957
Отряд Pinnipedia (ластоногие)
Halichoerus grypus (серый тюлень)
1
Hewer, 1964
Отряд Artiodaclyla (парнокопытные)
Capreolus capreolus (косуля)
Odocoileus hemionus
(чернохвостый олень)
2
2
Andersen, 1953
Taber,Dasmami,l958
Rangifor arcticus arclicus
(арктический карибу)
1
Banfield, 1955
Hemilragus jemlalucus (тар)
Alces alces (лось)
Ammolragus lerv'ia (гривистый
баран)
1
1
1
Caughley, 1966
Язан.19Б1
Comfort, 1957
Ovi? musimon (муфлон)
Ov'is dalli (горный баран)
Ovis aries (домашняя овца)
1
2
1
Comfort. 1957
Deevey,1947
Hickey, 1960
32
ТаблицаZ (окончание)
Биологический вид
Число таблиц
Источник данных
Отряд Artiodactyla (парнокопытные)
Syncerus coffer (африканский
буйвол)
1
Sinslair, 1974
Boselaphus tragocamelus (антилопанильгау)
1
Comfort, 1957
OTp»nPerissodactyla(»empnoKOllvn»lde)
Diceros bicornis (черный носорог)
Equus caballus (домашняя лошадь)
Арабские скакуны
1
2
1
Goddari.1970
Comfort, 1958
Comfort, 1961
таки остаются слишком громоздкими. Например, полная демографическая таблица дожития, в которой приводятся значения показателей за каждый год возраста, содержит не менее 80 пар значений
переменных с общим объемом массива данных свыше 500 значащих
цифр [Keyfitz, 1982].
С другой стороны, при построении подобных таблиц происходит
некоторая потеря информации, связанная с группировкой данных по
дискретным возрастным интервалам. Эта проблема могла быть
решена, если бы был известен закон распределения продолжительности жизни. Например, если бы распределение организмов по
срокам их жизни следовало нормальному закону, то любой сколь
угодно большой массив данных о выживаемости можно было бы
записать всего лишь парой чисел: величинами средней продолжительности жизни и среднего квадратичного отклонения. Таким образом. знание закона распределения длительности жизни обеспечивает
наиболее компактную запись результатов эксперимента с минимальной потерей информации.
Следующая проблема, которая возникает перед экспериментатором, состоит в установлении достоверности различий выживаемости
организмов при варьировании условий эксперимента. В современной
геронтологии задача обычно "решается" путем механического
использования методов параметрической статистики, (например,
критерия Стьюдента), основанных на гипотезе о нормальном
распределении продолжительности жизни. Между тем, как показали
специальные исследования [Гаврилов, 1980; Семенова, 1983],
распределение организмов по срокам жизни резко отличается от
нормального. Результаты этих исследований, основанные на
сравнении наблюдаемых и теоретических распределений с помощью
^-критерия, приведены в табл. 3.
Чтобы обеспечить высокую статистическую значимость результатов, были использованы таблицы смертности, построенные для
популяций больших размеров (свыше 1000 особей). Можно заметить.
зз
Таблица 3
Несостоятельность нормального закона
для описания распределения продолжительности жизни организмов
Характеристика генотипа
Исходная
численность
популяции
Х наблюдаемые значения
ХВД99 типичные критические значения
Drosophila melanogaster
Canton-S, самки
2400
1190,70
43,82
Canton-S, самки
1200
413,60
49,70
Canton-S, самцы
1200
190,96
48,27
Line 107, самки
1415
239,24
34,53
Line ЮТ, самцы
1407
212,37
32,91
vg^tt-pr/vj^b-pr, самцы
1061
190,75
26,13
Canton-S, самцы
2400
429,73
51,18
vg/vg, самцы
1048
165,24
26,13
purple-speck, самки
1750
107,37
39,25
vg/vg, самки
1026
174,37
22,46
purple, самки
1006
110,83
36,12
purple-speck, самцы
1465
135,41
40,79
vg^b-pr/vg^b-pr, самки
1099
198,48
27,88
Quintuple, самки
988
210,67
58,30
Quintuple, самцы
1000
216,20
59,71
Крысы линии Вистар
самцы
1430
116,24
37,70
самки
1045
114,69
40,80
что во всех случаях рассчитанные величины ^-критерия превышали
соответствующие табличные критические значения. Это означает, что
нормальный закон распределения продолжительности жизни с
доверительной вероятностью Р > 0,999 может быть отброшен как не
соответствующий экспериментальным данным Отсюда следует, что
выводы, полученные с использованием методов параметрической
статистики, особенно в случае малых выборок, имеют лишь видимость
научной строгости и должны быть пересмотрены заново. Таким
образом, знание истинного закона распределения необходимо не
только для того, чтобы установить достоверность различий при
минимальном числе наблюдений, но и для того, чтобы избежать
ошибочных выводов.
Наконец, на заключительном этапе исследований необходимо
корректно интерпретировать полученные результаты. К сожалению, в
этой области в настоящее время отсутствуют единые принципы
интерпретации данных по выживаемости организмов. Так. нередко
делается вывод о замедлении старения на основании данных об
34
увеличении продолжительности жизни организмов, а вещества,
приводящие к такому увеличению, называют геропротекторами, т.е
защищающими от старения (Обухова. Эмануэль, 1984] Между тем, как
справедливо отмечается рядом авторов [Лэмб, 1980], далеко не
всякое воздействие, влияющее на смертность и продолжительность
жизни, должно влиять на старение В противном случае в число
геропротекторов следовало бы записать пенициллин и всю массу
социально-гигиенических мероприятий, которые привели к резкому
увеличению длительности жизни людей в XX в Этот пример показывает. что в настоящее время необходима модель выживаемости
организмов, которая была бы достаточно общей, чтобы быть
признанной большинством геронтологов, но достаточно конкретной
чтобы позволять проводить единообразную интерпретацию результатов эксперимента. Нетрудно заметить, что создание подобной
модели предполагает знание хотя бы самых общих свойств распределения продолжительности жизни организмов
2.3. ПРИРОДА ВАРИАБЕЛЬНОСТИ ПО СРОКАМ ЖИЗНИ
Самый первый вопрос, неизбежно возникающий при изучении