ОСНОВНЫE ЭТАПЫ ИСТОРИИ РАЗВИТИЯ АНАТОМИИ ЖИВОТНЫХ М 2006 73 С 5

Лекция Нейрология №9 Автономная нервная система.

Исторический экскурс. Понятие об автономной нервной системе
и ее морфологических особенностях. Фило- и онтогенез автономной
нервной системы. Симпатичаская, парасимпатическая и мета-
симпатическая части автономной нервной системы.

Исторический экскурс. В процессе прогрессивной эволюции и в связи со специализацией частей организма в первоначально единой нервной системе выделились два отдела - вегетативный и анимальный.
Возникновение понятий «вегетативной» и «анимальной» связано с представлениями французского ученого М. Биша (19 в.) о наличии в организме растительных (вегетативных) и животных (анимальных) функций. К вегетативным относятся функции питания, дыхания, выделения, размножения и циркуляции жидкостей, эти функции свойственны как животным, так и растительным организмам. К анимальным функциям относятся произвольные мышечные сокращения и функции специальных органов чувств (зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания), которые свойственны исключительно животным организмам. Таким образом, становление анимального нервного аппарата связано с развитием органов чувств и произвольной (исчерченной) мускулатуры, вегетативного - с эволюционными изменениями внутренних органов, сосудов и желез. Позже знаменитый физиолог Клод Бернар постулировал новый признак вегетативной нервной системы, превратив ее в систему непроизвольной иннервации. Признак непроизвольности во многом оказался плодотворным. Он позволил английскому физиологу В. Гаскеллу обратить внимание на наличие в организме двух типов мышечной ткани, подчиненной соответственно «произвольной» и «непроизвольной» иннервации. В пределах непроизвольной оказалась иннервация мускулатуры сосудов, кожных образований, внутренних органов.
Гаскелл показал также существование своеобразной химической чувствительности мышц, часть которых реагирует сокращением на применение адреналина. Это позволило ему разделить непроизвольную н/с на симпатическую (адреналовую) и парасимпатическую (нервную систему внутренностей). В дальнейшем его соотечественник Джон Ленгли установил различие в конструкции произвольной и непроизвольной иннервации. Он показал, что произвольная соматическая иннервация осуществляется однонейронным путем - тело нервной клетки лежит в ЦНС, а ее отросток лежит на периферии, достигая исполнительного органа (скелетной мышцы). В тоже время путь непроизвольной вегетативной иннервации представлен двумя нейронами, первый из которых находится в ЦНС, второй - в периферическом ганглии. Эту непроизвольную часть н/с Ленгли назвал автономной, подчеркнув тем самым гораздо большую ее независимость от ЦНС.
Особую роль автономной нервной системе в организме обосновал академик Л.А.Орбели. Данные его школы показали, что вегетативная (симпатическая) иннервация оказывает воздействие на функциональное состояние всех органов и тканей, в том числе и отделов ЦНС. Таким образом, был сформулирован основной принцип ее функционирования в организме - адаптационно-трофический характер оказываемого влияния.
Функция автономной н/с не автономна, хотя и не подконтрольна нашему сознанию; она находится в подчинении спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер конечного мозга и высших отделов н/с - коры головного мозга.
Согласно международной анатомической номенклатуре, сейчас термин вегетативная н/с заменили на автономную н/с, а термин анимальная н/с - на соматическую. К автономной нервной системе (systema nervosum autonomicum) относится комплекс центральных и периферических нервных структур, главной функцией которых является В.Кэнона поддержание гомеостаза, т.е. постоянства внутренней среды организма (В.Кэнон, 1939). Гомеостатические механизмы обеспечивают независимость организма от меняющихся условий внешней среды. Автономная н/с не подконтрольна сознанию, но с соматической н/с функционирует в содружестве. Таким образом, автономная н/с контролирует функции внутренних органов, сосудов и желез, а также осуществляет адаптационно - трофическое влияние на все органы животных.

Понятие об автономной нервной системе. Нервная система едина, но условно её делят по функциональному принципу и зонам иннервации на соматическую и автономную.
Соматическая н/с иннервирует, главным образом, тело (soma), а именно опорно-двигательный аппарат, кожный покров и связывает организм с внешней средой при помощи органов чувств.
Автономная (вегетативная) н/с иннервирует внутренние органы (сердце, легкие, желудок, кишечник..), железы, сосуды, сердце, а так же регулирует обменные процессы и поддерживает постоянство внутренней среды организма.
Анатомически автономная н/с высших позвоночных представлена вегетативными центрами, лежащими в спинном и головном мозге, вегетативными ганглиями и нервными волокнами.
Основу деятельности нервной системы составляют рефлексы, морфологическим субстратом которых являются рефлекторные дуги, представляющие собой цепь из чувствительного (афферентного), передаточного (вставочного) и двигательного (эфферентного) нейронов. Афферентные нейроны автономных и соматических рефлекторных дуг расположены в чувствительных спинномозговых и черепных ганглиях. Следовательно, эти ганглии являются общими для соматической и автономной н/с. Вставочные нейроны автономной н/с, в отличие от соматических, располагаются отдельными очагами в спинном и головном мозге и формируют вегетативные (автономные )центры.
Что же касается эфферентных (двигательных) нейронов, то здесь имеются значительные различия: соматические эфферентные нейроны сосредоточены в центральной нервной системе, а автономные эфферентные нейроны выселились за пределы центральной н/с и образовали вегетативные (автономные) ганглии –ganglia autonomica. Таким образом, в автономной нервной системе эфферентный путь рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый нейрон - это вставочный нейрон, который располагается в вегетативных центрах, а второй - это эфферентный нейрон, который лежит в вегетативных ганглиях. Отростки этих нейронов направляются к органам в составе вегетативных или смешанных нервов.

Особенности автономной нервной системы. В отличие от соматической н/с автономная имеет ряд особенностей:
Вегетативные центры, или ядра, располагаются очагово, т.е. в определенных участках среднего, продолговатого, спинного мозга.
Путь к иннервируемому органу обязательно идет через ганглий, поэтому нервные пути вегетативной н/с образованы двумя нейронами. Первый нейрон находится в вегетативных центрах, его волокна оканчиваются на ганглии и называются преганглионарными. Второй нейрон располагается в ганглии, отходящие от него волокна называются постганглионарными. Они идут к иннервируемому органу. (Центр-преганглионарное волокно-Ганглий-постганглионарное волокно-Орган).
Образование по ходу нервных волокон вегетативных сплетений – plexus autonomici вокруг кровеносных сосудов, в воротах органа или внутри его стенки.
Сохранение примитивных признаков строения - это меньший калибр нервных волокон, отсутствие у большой части волокон миелиновой оболочки. Поэтому вегетативные волокна, в основном, безмиелиновые и состоят из нескольких нервных волокон (3-20), окруженных общей соединительно-тканной оболочкой
Отсутствие строгой сегментарности строения, которая характерна для соматической нервной системы.
Наличие собственных чувствительных (аффрентных) нейронов и как следствие этого формирование простых рефлекторных дуг местного значения.

Классификация автономной нервной системы. Автономную нервную систему принято подразделять на симпатический (pars sympathica) и парасимпатический (pars parasympathica) отделы. Это деление имеет исторические корни и связано с исследованиями Дж. Ленгли, который впервые предложил разделять автономную н/с на симпатический и парасимпатичский отделы, что же касается нервных сплетений стенки кишки, то Дж. Ленгли выделил их отдельно и назвал «энтеральной системой». В дальнейшем, академик А.Д.Ноздрачев, продолжив исследования в этой области, предложил заменить термин «энтеральная система» на метасимпатический отдел. Таким образом, автономная нервная система, согласно последним исследованиям, подразделяется на три отдела: симпатический, парасимпатический и метасимпатический («энтеральный»), которые имеют определенные функциональные и структурные особенности (Физиология человека под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса, 1996, т.2).
В свою очередь, развитие частей автономной н/с шло, вероятно, параллельно, чем объясняется наличие у каждой из них единого эффекторного звена (Центр- Ганглий- Орган). Путь от центра к иннервируемому органу лежит через ганглии. В процессе эволюции в этом звене выработались особые свойства, характерные для каждой из этих частей. У симпатического и парасимпатического отделов появились рефлекторные дуги с образованием собственных центров в спинном и головном мозге. В метасимпатической части обособился сенсорный аппарат, возникли собственный «водитель ритма» и эффекторный нейрон с собственным медиаторным обеспечением. Иными словами, в метасимпатической части н/с возникли свои вегетативные центры, расположенные непосредственно в стенках исполнительных органов.

Фило- и онтогенез автономной нервной системы. В филогенезе автономная н/с проходит сложный путь развития. У беспозвоночных (аннелиды - кольчатые черви) обособляются нервные элементы, связанные с кишечной трубкой, и формируются самостоятельные ганглии. У членистоногих вегетативные ганглии и, идущие от них, нервные стволы дифференцируются на симпатические (туловищные) и парасимпатические (краниальные и каудальные). Впервые появление метасимпатической н/с отмечается у круглоротых (миноги) и хрящевых рыб (акулы, скаты) по ходу симпатических сплетений пищеварительного канала. В ряду костистых рыб образуется парный симпатический ствол со связями, характерными для высших позвоночных. У рептилий, кроме того, формируются интрамуральные сплетения во внутренних органах. А у птиц преганглионарные волокна покидают спинной мозг в составе вентральных корешков.
В эмбриогенезе источником клеток автономной н.с. у млекопитающих является ганглиозная пластинка, которая подразделяется на участки, дающие впоследствии симпатическую и парасимпатическую н.с. Их периферическая часть, а также метасимпатическая н.с. образуются в результате миграции нейробластов в стенки внутренних органов.
В зависимости от расположения вегетативных центров и ганглиев, а также характера влияния на функции иннервируемых органов вегетативную н/с подразделяют на три части: симпатическую н/с - Pars sympatica (от греч. sympathies - чувствительный, восприимчивый к влиянию), парасимпатическую н/с - Pars parasympatica (от греч. para- возле, при) и метасимпатическую н/с - Pars metasympatica.

Симпатическая часть нервной системы

Симпатическая н/с по своим основным функциям является трофической. Она вызывает усиление обменных процессов, учащение сердечной деятельности, повышение артериального давления, усиление дыхания, увеличение поступления О2 к мышцам, и в тоже время ослабление секреторной и моторной функции пищеварительного тракта. Симпатическая нервная система оказывает воздействие на мышечную оболочку (гладкие миоциты) сосудов, поэтому её ещё называют «сосудистой».
Симпатическая н/с по строению делится на центральную часть, расположенную в спинном мозге (торако-люмбальный), и периферическую, включающую ганглии, нервные волокна и их сплетения.
Центры симпатической н/с - промежуточно-латеральные ядра располагаются в латеральных (боковых) рогах грудопоясничного отдела спинного мозга (от 1-го грудного до 4-го поясничного). Аксоны от симпатических центров через межпозвоночные отверстия выходят из спинного мозга по вентральным корешкам в виде белых соединительных ветвей (преганглионарные волокна - rr. communicantes albi) и идут к симпатическим ганглиям.
Симпатические ганглии в основном располагаются вдоль позвоночного столба (околопозвоночные) и по ходу крупных кровеносных сосудов.
Околопозвоночные ганглии располагаются метамерно по обе стороны позвоночного столба и составляют основу симпатического ствола (ganglia truci sympathici). Симпатический ствол (trucus sypathicus) - парный (правый и левый) и подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы.
Число симпатических ганглиев, как правило, соответствует числу нейросегментов, но встречаются исключения, так как они могут сливаться между собой, например, в шейном отделе их всего три (краниальный, средний, каудальный); в грудном отделе первые три, сливаясь между собой и с каудальным шейным, образуют шейно-грудной (звездчатый) ганглий; в хвостовом отделе в области 2-4 хвостового позвонка оба ствола, правый и левый, соединяются в непарный хвостовой ганглий от которого симпатические волокна могут доходить до 7-9 хвостовых позвонков.
По белым ветвям в ганглии симпатического ствола входят преганглионарные волокна - это аксоны нейронов симпатических центров. От ганглиев симпатического ствола отходят постганглионарные волокна: одна часть волокон в виде серых соединительных ветвей (rr. communicantes grisei) идет в составе всех спинномозговых нервов к гладкой мускулатуре сосудов тела, а другая часть - идет в составе специальных нервов, имея определенный ход и зону иннервации. К ним относятся наружные и внутренние сонные нервы, яремный нерв, позвоночный нерв, сердечные, легочные, пищеводные, грудные, аортальные нервы, которые идут по ходу сосудов, образуют соответствующие симпатические сплетения и осуществляют их иннервацию.
Ганглии, по ходу крупных кровеносных сосудов, располагаются на значительном удалении от спинного мозга в периваскулярных сплетениях. К их числу принадлежат ганглии брюшной и тазовой полостей. Преганглионарные волокна поступают к ним чаще транзитом через симпатический ствол и образуют такие крупные нервы, как большой и малый чревные нервы, подчревный нерв. Эти нервы вступают в ганглии брюшной и тазовой полостей (чревные, краниальный и каудальный брыжеечные, тазовые) и от них постганглионарные волокна направляются к органам самостоятельно или вместе с сосудами разветвляясь на них, образуя одноименные сплетения. Одним из самых крупных вегетативных сплетений брюшной полости является брюшное аортальное сплетение, расположенное на аорте и продолжающееся на ее ветви. Самым крупным и самым важным по значению в составе брюшного аортального сплетения является «солнечное» сплетение (чревное), которое находится вокруг одноименного ствола. В состав солнечного сплетения входят 2-а чревных и краниальный брыжеечный ганглии, которые могут объединяться в полулунный. К солнечному сплетению подходят правый и левый большой и малый чревные нервы и поясничные внутренностные нервы, проходят через его узлы транзитом волокна блуждающего нерва, а также чувствительные волокна правого диафрагмального нерва. Таким образом, от ганглиев солнечного сплетения отходят нервы, содержащие постганглионарные симпатические волокна и преганглионарные парасимпатические волокна, которые вместе с сосудами направляются к органам. Располагаясь вокруг органов нервы формируют так называемые сосудистые (периартериальные) вегетативные сплетения (селезеночное, печеночное, желудочное, краниальное брыжеечное). Из каудального брыжеечного ганглия, расположенного на одноименной артерии, выходят постганглионарные волокна, из которых сформированы подчревный нерв, семенниковое или яичниковое сплетение. Постганглионарные волокна из подчревных ганглиев образуют продолжение подчревного нерва и подчревное или тазовое сплетение, расположенное на брыжейке прямой кишки или широкой маточной связке.
Таким образом, периферический отдел симпатической н/с представленен ганглиями, нервными стволами и сплетениями.

Парасимпатическая часть нервной ситстемы

Парасимпатическая н/с играет в основном охранительную роль. При ее возбуждении происходит сужение зрачка при сильном свете, торможение сердечной деятельности во время сна и отдыха, снижение артериального давления, сокращение бронхов и в тоже время усиление функции пищеварительного тракта. Она оказывает воздействие на мышечные оболочки (гладкие миоциты) желез и внутренних органов.
Общая организация парасимпатической н/с подобна симпатической. В ней также выделяют центральные и периферические образования, передача возбуждения к исполнительному органу в основном осуществляется по двухнейронному пути: преганглионарный нейрон располагается в сером веществе мозга; постганглионарный вынесен далеко на периферию.

Парасимпатическая нервная система имеет ряд особенностей:

Ее центральные структуры расположены в 3-х различных далеко отстоящих участках мозга, отделенных не только друг от друга, но и от симпатических центров;
Парасимпатические волокна иннервируют, как правило, только определенные зоны тела, которые также снабжаются симпатической, а иные и метасимпатической иннервацией.
Преганглионарные парасимпатические волокна обычно длиннее, чем постганглионарные. У симпатических волокон - чаще наоборот.
Передача нервного импульса с преганглионарных волокон на ганглий осуществляется, как в симпатике, так и парасимпатике, медиатором, т.е. химическим веществом - ацетил-холином. А вот передача нервного импульса с постганглионарных волокон на эффекторы осуществляется разными медиаторами: в симпатической н/с - адреналином и норадреналином, а в парасимпатике - так же ацетил-холином.

Парасимпатическая н/с также состоит из центральной и периферической. Центральные структуры парасимпатической н/с расположены в среднем и продолговатом мозге, а так же в крестцовом отделе спинного мозга. Периферический отдел представлен нервными ганглиями, которые располагаются вблизи или внутри иннервируемых органов (экстра и интрамуральные), стволами и сплетениями.
Центральные структуры парасимпатической н/с расположены в среднем мозге, продолговатом мозге и в крестцовом отделе спинного мозга.
Средне-мозговой центр формирует парасимпатические пути в сфинктер зрачка и в ресничную мышцу. Этот центр представлен ядром Эдингера-Вестфаля, лежащим вблизи оральных бугров четверохолмия на дне мозгового водопровода медиальнее от ядра глазодвигательного нерва (чепец среднего мозга). Преганглионарные волокна следуют в вентральной ветви глазодвигательного нерва (3-я) до ресничного ганглия, который лежит на данном нерве. Из ганглия выходят короткие ресничные нервы, в них содержатся постганглионарные парасимпатические, симпатические (из краниального шейного ганглия) и чувствительные волокна.
Продолговато-мозговой центр содержат ядра: слезоотделительное, два слюноотделительных, а также двигательные и секреторные ядра блуждающего нерва для внутренних органов. Преганглионарные волокна к слезным, слюнным железам и другим образованиям головы покидают центр в составе лицевого (7-ой) и языкоглоточного (9-ой) черепных нервов и заканчиваются на эффекторных нейронах крылонебного, ушного, нижнечелюстного (подъязычного) ганглиев. От ганглиев постганглионарные волокна в составе лицевого и тройничного черепных нервов идут к иннервируемым органам.
Парасимпатические волокна блуждающего нерва берут начало в каудальном ядре, который находится латеральнее ядра языкоглоточного нерва. Аксоны нейронов этого ядра образуют преганглинарные волокна, которые в составе вагуса следуют к ганглиям околоорганных и внутриорганных сплетений. Постганглионарные волокна осуществляют парасимпатическую иннервацию гладкой мускулатуры и желез органов шеи, грудной и брюшной полости. Блуждающий нерв по функции смешанный. Афферентные его волокна идут из слизистой оболочки пищеварительного тракта (начиная с глотки) и дыхательного тракта (начиная с гортани) к нейронам проксимального (яремного) и дистального (узловатого) ганглиев. Эфферентные соматические волокна направляются в исчерченную (поперечно-полосатую) мускулатуру глотки и гортани. Эфферентные парасимпатические - в неисчерченные (гладкие) мышцы пищеварительного тракта (начиная с пищевода), трахеи и бронхов, и в сердечную мышцу. Эфферентные секретирующие волокна вагуса разветвляются в железах пищеварительных и дыхательных путей. Блуждающий нерв следует вдоль трахеи в грудную полость вместе с шейной частью симпатического ствола, образуя общий ствол – вагосимпатикус, и, сопровождая дорсо-медиально общую сонную артерию. При входе в грудную полость вагус отделяется, вступает в средостение и по пищеводу направляется в брюшную полость.
Крестцовый отдел представлен центрами, располагающими в боковых рогах трех крестцовых сегментов спинного мозга. Отсюда в составе тазовых нервов преганглионарные парасимпатические волокна направляются в парасимпатические тазовые ганглии, которые формируют сплетения (прямокишечное, предстательное, маточное, влагалищное и др.), расположенные вблизи органов или в их стенках. Постганглионарные волокна осуществляют парасимпатическую иннервацию гладких мышц и желез органов тазовой полости.
Таким образом, постганглионарные парасимпатические волокна иннервируют глазные мышцы, слезные и слюнные железы, мускулатуру и железы пищеварительного тракта, трахею, гортань, легкие, предсердия, выделительные и половые органы. В отличие от симпатических парасимпатические не иннервируют гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением половых артерий.

Метасимпатическая часть нервной системы

Большинство внутренних органов, кроме симпатической и парасимпатической иннервации, имеет собственный автономный механизм, благодаря которому органы способны ритмично сокращаться с определенной частотой без воздействия из вне. Этот автономный механизм, вызывающий ритмичные сокращения сердца, пищеварительного тракта, матки... осуществляется метасимпатической н/с.
Центры («водители ритма») располагаются в стенках внутренних органов. От них отходят преганглионарные волокна, которые идут к микроганглиям, лежащим также внутри стенки органов. Из этих микроганглиев выходят постганглионарные волокна, осуществляющие ритмичные сокращения иннервируемых органов.
Эта относительная функциональная автономия метасимпатической системы объясняется собственным нейрогенным ритмом и самостоятельной рефлекторной дугой, состоящей из следующих звеньев: сенсорного (чувствительное), ассоциативного (вставочное), эфферентного (двигательное) и медиаторного. Большинство полых органов наряду с существованием экстраорганной симпатической и парасимпатической н/с имеет собственный базовый механизм. Управление работой в этом случае обеспечивается рефлекторными дугами, замыкающими в пределах стенки самих органов. Раньше к третьему отделу автономной н/с, называемому энтеральным, относили лишь рефлекторные дуги, замыкающиеся в подслизистом и межмышечном сплетениях кишки. Сейчас понятие метасимпатической н/с значительно шире, оно охватывает весь комплекс полых висцеральных органов (сердце, кишечник, желчный пузырь, бронхи, матка, мочеточник, мочевой пузырь).
(Существующие данные свидетельствуют о том, что принципиальная модель метасимпатической нервной системы полностью совпадает с подобной моделью центральной нервной системы. Большинство реальных и предполагаемых медиаторов метасимпатической н/с является и нейротрансмиттерами в ЦНС. Сейчас твердо установленно, что, например, в энтеральной части метасимпатики медиаторную функцию осуществляет не менее 20 медиаторов холинэргической, адренэргической, серотонинэргической и др. природы. Все они встречаются в ЦНС. В метасимпатической н/с содержатся также гематоганглионарные барьерные структуры, напоминающие по своей природе гематоэнцэфалический барьер. Они защищают метасимпатические нейроны от непосредственного воздействия веществ, циркулирующих в крови.)
Действительно, в составе метасимпатической н/с существуют собственные сенсорные элементы, которые могут быть механо-, хемо-, термо- и осморецпторами. Они постоянно посылают в свои внутренние сети информацию о состоянии стенки внутреннего органа. Наряду с этим сенсорные элементы способны передавать сигналы и в центральные структуры нервной системы.
Метасимпатические нейроны синаптически связываются в сети, которые обрабатывают поступающую сенсорную информацию и одновременно контролируют активность эффекторных нейронов. Последние в свою очередь, являются общим конечными путями к эффекторам и могут инициировать, поддерживать, наконец, тормозить их поведение.
У позвоночных животных ядерные образования симпатической и парасиматической систем располагаются в ЦНС. Метасимпатическая н/с не имеет таких представительств и является в значительно большей степени самостоятельной. Симпатическая н/с иннервирует все сосуды, а через них скелетную мускулатуру, все внутренние органы, часть гладкой мускулатуры глазного яблока, волосяные мышцы т.д. Область иннервации парасимпатической н/с более узкая: экзокринные железы, часть гладкой мускулатуры глазного яблока, внутренние органы. Сфера иннервации метасимпатической н/с еще более ограничена и охватывает сугубо внутренние органы и то не все, а лишь обладающие собственным моторным ритмом. Таким образом, метасимпатическая часть н/с обладает многими признаками, отличающими ее от других частей автономной н/с.

Особенности метасимпатической нервной системы:

Она иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью; в сфере ее иннервации находятся гладкая мышца, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные элементы.
Она получает синаптические входы от симпатической и парасимпатических систем и не имеет прямых синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дугой.
Наряду с общим висцеральным эфферентным путем она имеет собственное сенсорное звено
Представляя истинно базовую иннервацию, она обладает гораздо большей, чем симпатическая и парасимпатическая н/с, независимостью от ЦНС
Органы с разрушенными или выключенными с помощью ганглиоблокаторов метасимпатическими путями утрачивают присущую им ритмической моторной функции.
Метасимпатическая н/с имеет собственное медиаторное звено.

В заключении хочется отметить, по современным представлениям, основная роль парасимпатической и метасимпатической систем состоит в осуществлении механизмов различных функций, обеспечивающих гомеостаз - относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций.
В отличие от них, симпатическая н/с рассматривается как система тревоги, мобилизации защитных сил и ресурсов, для активного взаимодействия с факторами среды. Из этого следует, что, обеспечивая максимальное напряжение функций органов и систем для защиты организма, симпатическая н/с дестабилизирует постоянство внутренней среды. Задачу восстановления и поддержания этого постоянства, нарушенного в результате возбуждения симпатической н/с, берут на себя парасимпатическая и метасимпатическая системы.

Лекция 10. АНАЛИЗАТОРЫ

Понятие об анализаторах. Обонятельный, зрительный,
Равновесно-слуховой, вкусовой, осязательный и
Висцеральные анализаторы

Кора головного мозга постоянно получает и анализирует различную информацию, поступающую от внутренних органов и из внешней среды. Восприятие и анализ этой информации обеспечивается анализаторами - производными нервной системы.
Анализатор - это единая функциональная система нейронов, воспринимающих раздражение, передающих возбуждение и анализирующих его в коре головного мозга. В каждом анализаторе, по И.П. Павлову различают три отдела : воспринимающий, проводящий и центральный.
Воспринимающий отдел- это рецепторы, которые трансформируют энергию внешнего или внутреннего раздражения в нервный процесс. Они делятся на две группы: экстерорецепторы, которые воспринимают раздражения из внешней среды и вместе со вспомогательными структурами образуют органы чувств, и интерорецепторы, которые воспринимают раздражения из внутренней среды организма. К ним относятся висцерорецептры (располагаются во внутренних органах и воспринимают различные ощущения, например, полнота наполнения желудка, кишечника, мочевого пузыря, боль); проприорецепторы (располагаются в опорно-двигательном аппарате и обуславливают мышечно-суставное чувство); вестибулорецепторы (располагаются в локомоторном аппарате и органе равновесия -сигнализируют об изменении положения тела и отдельных его частей в пространстве.
Проводящий отдел служит для проведения нервного раздражения. К нему относятся нервы (спинномозговые и черепные) и экстерорецептивные проводящие пути спинного и головного мозга.
Центральный отдел - это нейроны проекционных зон коры головного мозга (зрительные, слуховые и т.д.), где происходит анализ и синтез полученных ощущений. На основе поступающей информации формируется отношение к окружающему миру и ответная реакция организма на раздражения в различных ситуациях.
Классификация анализаторов.

В зависимости от того, какой раздражитель воспринимают рецепторы, различают следующие анализаторы:
Висцеральные анализаторы воспринимают раздражения, возникающие в органах и тканях, и сигнализируют в центральную нервную систему о состоянии внутренней среды организма. Воспринимающий отдел -интерорецепторы, проводящий-спинномозговые и черепные нервы, центральный-головной и спинной мозг.
Осязательный анализатор воспринимает различные раздражения из внешней среды (холод, тепло, прикосновение, давление, боль...). Воспринимающий отдел -экстерорецепторы кожного покрова и слизистых оболочек ряда органов, соприкасающихся с внешней средой, а именно слизистой глаз, губ, рта, языка, носовой полости, прямой кишки и наружных половых органов. Воспринимающий отдел иногда еще называют органом осязаяния (organon tactus). Кожная чувствительность обусловлена нервными окончаниями, имеющими различную форму и строение. Различные чувствительные точки и участки кожи можно рассматривать как проекции соответствующих точек мозга. Особо богаты чувствительными нервными окончаниями следующие участки кожи: губы, кончик носа, хобот или хоботок (свинья, крот), кончики пальцев (приматы). Помимо самой кожи осязанием обладают также волосы, связанные с нервными окончаниями. В ряде мест развиваются специальные осязательные волосы (вибриссы). Особенно часто они встречаются на губах и щеках и в виде отдельных пучков над глазами и на подбородке, образуя на морде чувствительную зону. Проводящий отдел осязательного анализатора - с/м и черепные нервы, центральный отдел -спинной и головной мозг.
3) Вкусовой анализатор обеспечивает анализ принимаемого корма и воды. У животных он изучен еще недостаточно, но есть данные, что они могут различать все четыре основных вкуса (сладкий, горький, кислый и соленый), но отдают предпочтение определенным вкусовым ощущениям. Так, свиньи и собаки предпочитают сладкое, крупный рогатый скот и лошади - соленое. Что же касается птиц, то у них чувство вкуса развито слабо и в значительной мере заменено осязанием. Воспринимающий отдел вкусового анализатора, или орган вкуса (organon gustus) представлен многочисленными вкусовыми почками, которые располагаются в эпителиальном покрове слизистой оболочки рта. У домашних животных вкусовые почки сидят в основном на вкусовых сосочках. Кроме них они встречаются также в зеве, твердом и мягком небе, глотки, гортани. У молодняка они более распространены и могут встречаться и в других местах ротоглотки, а у взрослых - на кончике, краях и спинке языка. Наибольшее количество вкусовых почек имеют животные с хорошо развитыми жевательными поверхностями коренных зубов (лошадь, корова, овца, коза) - несколько десятков тысяч. У человека общее количество вкусовых почек достигает двух тысяч. Вкусовые почки, находящиеся в толще слизистой оболочки, образуют многочисленные ее выросты - сосочки. Сосочки языка неоднородны по своей функции и подразделяются на механические и вкусовые. К вкусовым сосочкам относятся: грибовидные, листовидные, валиковидные. В грибовидных сосочках вкусовые почки сосредоточены обычно в ее расширенной верхушке (шляпке) -они воспринимают кислый и соленый вкус. Листовидные сосочки представляют собой вертикально ориентированные складочки. Вкусовые почки залегают на обращенных друг другу сторонах этих складок. Они воспринимают сладкий вкус. Валиковидные (желобоватые) сосочки имеют вид цилиндра, окруженного валиком. Вкусовые почки располагаются как на боковых поверхностях цилиндра, так и на внутренней. Они воспринимают горький вкус. У голодного животного или человека вкусовые почки находятся в состоянии высокой активности. Во время еды активность их заметно снижается и начинает постепенно восстанавливаться лишь спустя полтора- два часа. И только через четыре- пять часов после еды способность остро воспринимать вкусовые раздражения вновь становится высокой. Если изо дня в день есть одну и ту же пищу, она начинает казаться безвкусной. Это объясняется привыканием вкусовых почек к однообразным раздражениям. Повышают их чувствительность различные специи, приправы к блюдам. В известной степени возбуждают и восстанавливают деятельность вкусовых рецепторных клеток продукты, контрастные по вкусу, например, сладких чай и бутерброд с соленой рыбой. При различных заболеваниях органов желудочно-кишечного тракта вкусовая чувствительность искажается, меняется даже внешних вид языка. Так, по наблюдениям клиницистов, при хронических гастритах с повышенной кислотностью, хронических энтеритах, колитах язык несколько увеличивается в объеме и бывает почти сплошь обложен беловатым налетом. А сухой, обложенный и слегка уменьшенный в размере язык характерен для гастритов с пониженной и нулевой кислотностью. При обострении язвенной болезни налет чаще серый или желтовато-серый. С помощью этого налета организм как бы стремится блокировать вкусовой аппарат языка, подавить тем самым аппетит и создать больному органу щадящий режим. Особенно пристальное внимание уделяется налету на языке. Так, тонкий налет свидетельствует о начинающемся заболевании или поверхностной локализации патологического процесса; значительно более выраженный налет - признак хронической болезни. Если белый налет на языке, постепенно утолщаясь, приобретает желтый, а потом серый, темный цвет, это означает прогрессирование болезни. Осветление, истончение налета говорит об улучшении состояния.
Итак, воспринимающий отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми почками. Каждая вкусовая почка образована вкусовыми рецепторными и опорными клетками. По форме почка напоминает луковицу, вершина которой обращена в сторону поверхности языка и открывается на ней крошечным отверстием- вкусовой порой. В просвет вкусовой поры обращены микроворсинки рецепторных клеток; они-то, собственно, и вступают в непосредственный контакт с различными пищевыми веществами. Как только это происходит, в рецепторной клетке начинаются реакции, в результате которых химическое раздражение трансформируется в нервный импульс. Информация о пищевом веществе идет по нервным волокнам ( к каждой вкусовой почке подходит их несколько), которые объединяются в нервы. Проводящий отдел представлен черепными нервами: барабанная струна (7-ая лицевой нерв)- от передней 2/3 языка; языкоглоточный нерв (9-ая )- от задней 1/3 языка и от валиковидных сосочков; блуждающий нерв (10-ая) - от глотки. Центральные отростки нейронов, осуществляющих вкусовую иннервацию в полости рта, направляются в выше названный нервах к общему для них чувствительному ядру, лежащему в продолговатом мозге. Аксоны клеток этого ядра направляются в таламус (промежуточный мозг), где импульс передается на следующие нейроны, центральные отростки которых оканчиваются в коре большого мозга.. Итак, центр вкуса головного мозга находится в височной доли. Здесь происходит высший анализ вкусовых ощущений.
4) Обонятельный анализатор обеспечивает способность различать запахи. В жизни наземных животных обоняние играет важную роль в общении с внешней средой. Оно служит для распознавания запахов, для определения газообразных веществ, содержащихся в воздухе. В процессе эволюции орган обоняния, имеющий эктодермальное происхождение, вначале сформировался рядом с ротовым отверстием, а затем совместился с начальным отделом верхних дыхательных путей, отделившимся от ротовой полости. У одних млекопитающих животных обоняние очень хорошо развито (макросматики). В эту группу входят насекомоядные, жвачные, копытные, хищные животные. У других животных обоняние отсутствует вообще (аносматики). К ним относятся дельфины. К третьей группы животных обоняние имеется, но развито слабо (микросматики). К ним принадлежат ластоногие и приматы. Обонятельный анализатор относится к приборам дистантного действия и состоит из воспринимающего (рецепторного) аппарата, проводящих путей и отдела головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез информации о запахах. Воспринимающий аппарат анализатора располагается в начальном отделе воздухоносных путей - в обонятельной части носовой полости. Это сравнительно небольшой участок, слизистая оболочка выделяется здесь своей припухлостью и цветом пигмента, так, у круп. и мелкого рог. скота, у лошади- желтого цвета, у свиньи- коричневой, у собаки и кошки - серого цвета. У животных с сильно развитым чувством обоняния (собаки) она может быть складчатой. В этом месте в толще слизистой оболочки залегают обонятельные нейросенсорные клетки, чередующиеся с опорными (поддерживающими), они достаточно плотно прилегают друг к другу, образуя обонятельный эпителий. Рецепторный слой обонятельной выстилки не является сплошным, он прерывается в глубине складок. Здесь же открываются разрозненные маленькие обонятельные (боуменовы) железки, выделяющие секрет, содержащий и слизь, который предохраняет слизистую от высыхания и растворяет пахучие вещества и таким образом делает их доступными для рецепторного восприятия. Процесс восприятия запаха начинается с рецепторной обонятельной клетки. Количество их может достигать у собаки 200 млн, у кролика - 100 млн, у копытных - 80 млн, а у человека - 40 млн. По форме обонятельные клетки напоминают веретено с двумя отростками: один - короткий, периферический, направляется к поверхности слизистой оболочки, другой - длинный, центральный - в головной мозг. Периферические отростки имеют на конце утолщение в виде булавы с 10-12 тонкими волосками- ресничками. Реснички эти чрезвычайно подвижны: они сгибаются, выпрямляются, поворачиваются в разные стороны, как бы отыскивая и улавливая молекулы пахучих веществ. На обонятельных ресничках обнаружены рецепторные участки, отличающиеся особым строением и свойствами, благодаря чему они контактируют только с определенными пахучими молекулами. В результате такого контакта в рецепторной клетке рождается нервный импульс, который по центральному отростку идет в головной мозг. Центральные отростки формируют 15-20 обонятельных нервов. Обонятельные нервы через отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости проникают в черепную полость, достигая следующего отдела обонятельного анализатора- обонятельных луковиц. Обонятельная луковица представляет собой сложно организованный центр, где осуществляется предварительная обработка всей информации о запаха. Из луковиц по двум обонятельным трактам, через обонятельные треугольники, сигналы поступают в грушевидные доли (вторичные обонятельные центры), гиппокамп (высшие подкорковые обонятельные центры) и кору височной доли головного мозга, где располагается высший отдел обонятельного мозга и где после окончательной обработки и синтеза информации формируется ощущение того или иного запаха.
5) Зрительный анализатор воспринимает величину, форму, цвет предметов внешнего мира, их расположение в пространстве, движение и т.п. Воспринимающим отделом зрительного анализатора является орган зрения (organon visus), который состоит из глаза и защитно-вспомогательных приспособлений (орбита, периорбита, коньюнктива, веки, слезный аппарат и глазые мышцы). Глаз или глазное яблоко представляет собой парный оптический орган шарообразной формы. Наиболее крупное глазное яблоко имеют животные ведущие ночной образ жизни. Среди домашних животных наиболее крупные глаза по отношению к величине тела имеют кошки, затем собаки. У подземных животных, в связи с редукцией органов зрения глазные яблоки очень малы и почти совсем скрыты под кожей (крот, землеройка). Зрительные оси, расположенных в орбитах, глаз также имеют разное направление у животных. При сближении зрительных осей обоих глаз, т.е. уменьшении угла между ними поле зрения одного глаза накладывается на поле зрения другого глаза. Этим достигается качественное бинокулярное зрение. При более примитивном монокулярном зрении оба поля зрения независимы друг от друга и в результате этого поле видения гораздо обширнее, но менее качественное. Угол зрения (между обеими зрительными осями) составляет : у зайца-170о, у лошади-137о, у свиньи-118о, у собаки-93о, у кошки -77о, у человека-14о, у льва-10о. Данные величины обусловлены образом жизни животных-одним нужно большое поле для обозрения, чтобы вовремя спастись (заяц, лошадь), а другим, наоборот, качество зрения для точной ориентировки при ловле добычи (кошка, лев).
Стенка глазного яблока образована тремя оболочками. Наружная (фиброзная) оболочка или склера, составляющая 4/5 всей окружности глаза, самая толстая, прочная; она обеспечивает глазному яблоку определенную форму и состоит в основном из коллагеновых волокон. Лишь в переднем отделе в склеру как бы врезано крошечное окошко - роговица. На границе склеры и роговицы имеется желобок - лимб. Сеть капилляров заложенных в области лимба осуществляет питание роговицы, которая не имеет собственных кровеносных сосудов, что в значительной степени определяет ее абсолютную прозрачность. К наружной оболочке прилежит сосудистая оболочка, которая состоит из собственной сосудистой оболочки, ресничного тела и радужной оболочки. Радужка располагается позади роговицы и в своем составе имеет клетки - миопигментоциты, которые обуславливают ее цвет и могут расширять или суживать зрачок. Зрачок - это небольшое отверстие в центре радужки. Форма его имеет видовые отличия: у собак, свиньи и приматов он округлой формы, у кошки - в виде вертикальной щели, у травоядных- поперечно-овальный. Радужная оболочка отделяется от собственно сосудистой оболочки ресничным или цилиарным телом. В толще его находится находится ресничная мышца, при сокращении которой расслабляются связки, удерживающие хрусталик и он становится более выпуклым. А при расслаблении ресничной мышцы связки, наоборот, натягиваются, что ведет к некоторому уплощению хрусталика. Таким образом, цилиарное тело обеспечивает фокусирование зрения, без чего невозможно различать предметы, расположенные на расстоянии. Внутренний слой цилиарного тела, богатый кровеносными сосудами, продуцирует внутриглазную жидкость, поступающую в камеры глаза (переднюю и заднюю). За счет этой жидкости осуществляется питание роговицы, хрусталика и стекловидного тела. Хрусталик, стекловидное тело и внутриглазная жидкость составляют оптическую или преломляющую систему глаза. Внутри собственно сосудистой оболочки у травоядных и хищников имеется отражательная зона (тапетум), которая имеет полулунную форму и сине-зеленую окраску. Благодаря ей глаза светятся в темноте и имеют возможность видеть в отраженном свете. Самая внутренняя из трех оболочек- сетчатая. Как писал древнегреческий ученый Герофил «сетчатка - это стянутая рыбачья сеть, закинутая на дно глазного бокала и ловящая солнечные лучи». В фоторецепторном слое сетчатой оболочки (а всего в ней 10 слоев) расположены световоспринимающие элементы : высокоспециализированные клетки, имеющие отростки в виде палочек и колбочек. Палочки обеспечивают сумеречное зрение, а колбочки приспособлены к дневному свету и воспринимают цвета. Причем палочки намного чувствительнее колбочек. Благодаря им мы достаточно хорошо видим в темноте, но цвета не различаем: как известно, ночью все кошки серы. Способность же глаза воспринимать различные цвета обеспечивают колбочки трех типов : красно-, сине- и зеленочувствительные. Поэтому нормальное зрение у человека и называют трехмерным, или трихроматическим. Что же касается дальтоников, которые не могут различать красный и зеленый цвет, то у них в сетчатке глаза отсутствуют зеленочувствительные или красночувствительные колбочки. Цветное зрение выражено не у всех животных. Лошадь различает красный, зеленый, желтый, синий и фиолетовый цвета, корова и свинья - красный, желтый, зеленый и синий цвета. Собака хорошо различает до 50 оттенков серого цвета от черного до белого и есть данные о том, что собаки способны различать зеленый цвет. Что же касается птиц, то большинство из них обладает цветовым зрением. Колбочки и палочки через промежуточные биполярные клетки связаны с крупными ганглиозными клетками, дающими начало нервным волокнам. Собираясь в пучок, эти волокна образуют зрительный нерв, выходящий из глазного яблока и направляющийся в головной мозг. Диск зрительного нерва- место выхода волокон хорошо виден при обследовании глазного дна. Здесь отсутствуют палочки и колбочки, поэтому свет этим участком сетчатки не воспринимается и пятно называется слепым. И почти рядом с ним располагается другое пятно овальной формы, называемое желтым. Это место наилучшего видения, так как в области желтого пятна сетчатка наиболее тонкая. Таким образом, воспринимающим отделом зрительного анализатора является сетчатка глаза; проводящим - 2 пара черепных (зрительных) нервов и зрительные тракты; центральным - латеральное коленчатое тело (таламус), зрительные бугры четверохолмия и затылочные доли коры полушарий.
6) Равновеснослуховой анализатор предназначен для восприятия звуков внешнего мира и положения тела в пространстве. Наибольшая острота слуха наблюдается у хищных животных (собака, кошка), средняя - у приматов, а некоторые животные даже способны воспринимать ультразвук (летучие мыши, киты дельфины). Воспринимающий отдел статоакустического анализатора представлен преддверно-улитковым органом (organum vestibulocochleare). Орган слуха и равновесия подразделяется на три части: наружное ухо, среднее и внутреннее ухо. Наружное ухо служит для улавливания звуковых колебаний и состоит из ушной раковины, ее мышц и наружного слухового прохода. Основу ушной раковины составляет эластический хрящ, покрытый кожей. Наружный слуховой проход представляет собой канал, который начинается наружным слуховым отверстием и заканчивается барабанной перепонкой. В его стенке залегают сальные железы, а также серные, выделяющие ушную серу. У крупного рогатого скота и свиньи наружный слуховой проход длинный, а у лошади и собаки- короткий. Барабанная перепонка построена из плотной соединительной ткани (коллагеновые волокна) и отделяет наружное ухо от среднего. У китообразных она отсутствует.
Среднее ухо является звукопроводящим отделом и располагается в барабанной полости, которая заполнена воздухом и соединена с глоткой через слуховые трубы. Через эти трубы давление воздуха в барабанной полости уравновешивается с атмосферным давлением. У лошади в области слуховой трубы имеется мешкообразное выпячивание - воздухоносный мешок емкостью 450 см3. В среднем ухе находятся 4 слуховых косточки (молоточек, наковальня, чечевицеобразная косточка и стремечко), которые соединены между собой суставами и связками. Молоточек сращен с барабанной перепонкой. Колебания перепонки, возникающие под действием звуковых волн, передаются молоточку, от него наковаленке, затем чечевицеобразной косточке и от нее к стремечку. Основание стремечка подвижно вставлено в окошко овальной формы, «вырезанное» на внутренней стенке барабанной полости. Эта стенка отделяет барабанную полость от внутреннего уха. Через цепь этих косточек звуковые колебания, усиленные в 22 раза, передаются с барабанной перепонки на стенку внутреннего уха , за которой располагается специфическая жидкость (перилимфа), которая тоже способна колебаться.
Внутренне ухо состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта. Костный лабиринт представляет собой систему костных полых образований, которые располагаются в толще височной кости. Он подразделяется на три части : преддверие, полукружные каналы и улитку. Перепончатый лабиринт приблизительно повторяет форму костного лабиринта и представляет собой совокупность сообщающихся между собой полостей, заполненных жидкостью- эндолимфой. Мягкие стенки перепончатого лабиринта очень чутко реагируют на колебания перилимфы, которая окружает их снаружи, и передают их эндолимфе, которая в свою очередь так же начинает вибрировать. Перепончатый лабиринт условно делится на две части : слуховую и вестибулярную.
Слуховая часть представлена перепончатой улиткой. Число ее завитков (оборотов) зависит от вида животного, так у лошади и кролика их 2, у крупного рогатого скота и собаки -3, у свиньи - 4. Внутри перепончатой улитки находится спиральный орган (Кортиев орган), который является звуковоспринимающим отделом органа слуха. Основными элементами спирального органа являются рецепторные клетки, которые воспринимают звуковые раздражения. Эти клетки называются волосковыми (слуховыми) и располагаются они между опорными. В рецепторных волосковых клетках физическая энергия звуковых колебаний преобразуется в нервные импульсы. К волосковым клеткам подходят чувствительные окончания слухового (улиткового) нерва, которые воспринимают информацию о звуке и по нервным волокнам передают ее дальше. Высший слуховой центр расположен в височной доле коры больших полушарий : здесь осуществляется анализ и синтез звуковых сигналов.
Вестибулярная часть перепончатого лабиринта представлена преддверием и полукружными перепончатыми каналами. В преддверии различают овальный и круглый мешочки. На стенках мешочков и каналов имеются небольшие возвышения - макулы - чувствительные пятна и гребешки, которые содержат рецепторные волосковые и опорные клетки. Вот над этими гребешками и пятнами в эндолимфе плавают кристаллы кальцитов -отолиты, которые формируют отолитовую мембрану. При смещении этой мембраны происходит раздражение рецепторных волосковых клеток и вырабатывается нервный импульс, который по нервным волокнам вестибулярного (преддверного) нерва передается дальше. Вместе с волокнами улиткового нерва преддверный нерв образует 8 пару черепных нервов - преддверно-улитковый. Его волокна оканчиваются в вестибулярном ядре Дейтерса продолговатого мозга. Аксонами клеток этого ядра начинаются центральные проводящие пути вестибулярного анализатора, которые достигают мозжечка и коры (височной доли) головного мозга.

Филогенез органов чувств.

Органы чувств имеют эктодермальное происхождение. У беспозвоночных они в основном представлены чувствительными клетками, которые располагаются в эпидермисе и связаны с рецепторными нервными окончаниями.
У ланцетника имеются светочувствительные клетки (глазки Гессе), обонятельная ямка и чувствительные клетки на ротовых щупальцах.
У круглоротых развиваются парные органы зрения -глаза, имеется обонятельная капсула и появляется орган боковой линии, который воспринимает движение воды.
У рыб формируются органы вкуса в ротовой и глоточной областях, имеются обонятельные ямки, развиваются глаза (появляются палочки и колбочки в сетчатке глаза и хрусталик) и орган боковой линии.
У амфибий возникает орган обоняния, а вкусовые почки формируют вкусовые сосочки, появляется орган слуха , а орган боковой линии дает начало внутреннему уху.
У рептилий появляются носовые раковины, где располагается орган обоняния; в сетчатке глаза развиваются колбочки, хрусталик может изменять кривизну; формируется орган слуха и равновесия.
У птиц и млекопитающих органы чувств достигают наибольшего развития.

Лекция № 11 ЭНДОКРИННЫЙ АППАРАТ
Понятие об эндокринном аппарате и составляющих его элементах. Общие анатомо-физиологические черты желез внутренней и смешанной секреции. Классификация
желез. Щитовидная железа

Понятие об эндокринном аппарате. Управление работой органов пищеварения, дыхания, размножения … обеспечивается не только нервной системой, но и эндокринным аппаратом, к которому относятся железы внутренней и смешенной секреции, вырабатывающие биологически активные вещества – гормоны. Гормоны (греч. hormao – двигаю, возбуждаю) поступают непосредственно в кровь и лимфу и оказывают регулирующее влияние на процессы развития клеток, тканей, органов и целого организма. К эндокринному аппарату (endo - внутрь, crino - выделяю) относятся железы внутренней и смешанной секреции, а так же диффузная эндокринная система. Кроме этого, имеется целый ряд органов, которые выполняют эндокринную функцию, но у них она не является основной.

Железы внутренней
секреции Железы смешанной
Секреции Органы, вырабатывающие гормоноподобные
Вещества Диффузная эндокринная система
Гипофиз Поджелудочная железы (панкреатические островки) Тимус – тимозин – на иммунную систему
сист
парафолликулярныеклеткищитжелклеткимозговвванадпочечникнейросекреторныеклеткигипоталамусапинеалоцитыэпифизаглавпаратироциты
паращитовид
желэндокри
ноцитыадено
гипофизапланцентыподжелудочн
желудочно
кишечноготракта
Эпифиз Половые железы (интерстициальная ткань) Почки – ренин – на водно-солевой обмен
Щитовидная железа Желудок – секретин - усиливает выделения пепсина
Около-щитовидная железа Кишечник – гастрин – возбуждает секрецию поджелудочной железы
Надпочечная железа Плацента – гонадотропин- увеличивает количество созревающих яйцеклеток
Сердце – аурикулин – на водно- солевой обмен

Селезенка

Несмотря на различия в происхождении, форме, величине и расположении, эндокринные железы имеют общие анатомо-физиологические черты:
1. Все эндокринные железы – это компактные органы, т.е. имеют строму и паренхиму. Строма представлена капсулой и трабекулами, которые построены из соединительной ткани. Паренхима, рабочая ткань железы построена из эпителиальной или нервной ткани.
2. Эндокринные железы не имеют выводных протоков и поэтому выделяют гормоны непосредственно в кровь или лимфу.
3. Эндокринные железы обильно снабжаются кровью и имеют хорошо выраженную сеть капилляров, которые по своему ходу образуют расширения – синусоиды. В синусоидах ток крови замедляется и, в следствие этого улучшается обмен веществ между кровь и тканью железы. Особенность кровоснабжения и иннервации эндокринных желез обеспечивает быстрое поступление гормонов в кровь или лимфу и распространение их в организме.
4. Для эндокринных желез характерен мерокриновый тип секреции, т. е. выделение гормонов происходит без разрушения целостности клеток железы.
5. В эндокринном аппарате железы функционируют не изолированно, а под непосредственным влиянием центральной нервной системы, особенно гипоталамуса. Нейросекреторные клетки (ядра) гипоталамуса выделяют специальные нейрогормоны, которые влияют на гипофиз. В свою очередь гипофиз, являющийся центральной железой эндокринного аппарата, выделяет кринотропные гормоны, которые активизируют деятельность почти всех других желез.
Гипоталамус

Нейрогормоны

Гипофиз

Кринотропные гормоны

1) эпифиз 2) щитовидная 3) корковый слой 4) интерстициальная ткань
железа надпочечника половых желез

Таким образом, центральная нервная система влияет на деятельность эндокринного аппарата через гипофиз, а так же через идущие к железам нервы.

Классификация эндокринных и смешанных желез

I. Эмбриологическая классификация. Железы внутренней и смешанной секреции развиваются из всех трех зародышевых листков.
1) Эндодермальные железы развиваются из эндодермы. К ним относятся щитовидная железа, околощитовидная железа и панкреатические островки поджелудочной железы;
2) Мезодермальные железы развиваются из мезодермы. К ним относятся корковый слой надпочечника, интерстициальная ткань половых желез, интерреналовые тельца;
3) Эктодермальные железы развиваются из эктодермы. К ним относятся гипофиз, эпифиз, мозговой слой надпочечника, параганглии.
II. Морфофункциональная классификация.
1) Группа аденогипофиза:
a) щитовидная железа;
б) кора надпочечника (пучковая и сетчатая зоны);
в) семенники и яичники.
Центральное положение в этой группе принадлежит аденогипофизу, клетки которого продуцируют гормоны, регулирующие деятельность этих желез (аденокортикотропный, соматотропный, реотропный и гонадотропный гормоны).
2) Группа периферических эндокринных желез, деятельность которых не зависит от гормонов аденогипофиза:
а) паращитовидные железы;
б) кора надпочечников (клубочковая зона);
в) панкреатические островки поджелудочной железы.
Эти железы условно называют саморегулирующимися. Так, гормон панкреатических островков инсулин снижает уровень сахара в крови, а повышенное содержание в крови последнего стимулирует секрецию инсулина.
3) Группа эндокринных органов «нервного происхождения» (нейроэндокринные):
а) крупные и мелкие нейросекреторные клетки с отростками, образующие ядра гипоталамуса;
б) нейроэндокринные клетки, не имеющие отростков (клетки мозговой части напочечников и параганглиев);
в) К-клетки щитовидной железы;
г) аргирофильные и энтерохромаффинные клетки в стенках желудка и кишечника.
Эти нейросекреторные клетки совмещают нервную и эндокринную функции. Они воспринимают нервные импульсы и вырабатывают в ответ нейросекрет, который поступает в кровь или по отросткам нервных клеток транспортируется к клеткам. Так, клетки гипоталамуса продуцируют нейросекрет, который по отросткам нервных клеток доставляется в гипофиз, вызывая усиление или торможение деятельности его клеток.

4) Группа эндокринных желез нейроглиального происхождения:
a) эпифиз (шишковидная железа);
б) нейрогемальные органы (нейрогипофиз и срединное возвышение).
Секрет, вырабатывемый клетками шишковидного тела, тормозит выделение гонадотропных гормонов клетками аденогипофиза и таким образом угнетает деятельность половых желез. Клетки задней доли гипофиза не продуцируют гормонов, а обеспечивают накопление и выделение в кровь вазопресина и окситоцина, которые продуцируются клетками гипоталамуса.

Щитовидная железа располагается на трахеи и состоит из двух долей и перешейка, который может быть железистым или фиброзным. У некоторых животных от перешейка в краниальном направлении может отходить тонкий, треугольной формы отросток – пирамидальная доля. Каждая доля состоит из долек, основу которых составляют фолликулы, выстланные однослойным кубическим эпителием. Фолликулы, образующие паренхиму железы, имеют диаметр 0,02-0,6 мм, заполнены коллоидом и густо оплетены кровеносными капиллярами. Секреторная функция железы активизируется под влиянием тиреотропного гормона гипофиза. При этом коллоид разжижается и через стенку фолликула переходит в кровеносное русло. Дольки между собой разделены соединительнотканными прослойками, которые вместе с фиброзной капсулой формирует остов железы, или строму, заключающую в себе многочисленные сосуды и нервы. Кровоснабжается железа обильно ветвями наружной сонной и подключичной артерией. Оттекающая от нее кровь поступает во внутренние яремные вены. В щитовидной железе образуются гормоны (тироксин, тирокальцитонит и др.), стимулирующие обменные процессы в организме. Наряду с этим гормоны щитовидной железы влияют на функциональное состояние нервной системы и рост скелета. Консистенция железы плотная, окраска коричнево-красная или темно-красная. Иногда встречаются добавочные щитовидные железы.
Видовые особенности. Лошадь. Длина долей до 4 см, масса 20-35 г., перешеек фиброзный слабо выраженный. Рогатый скот. КРС – доли массивные (длина 6-7 см, ширина 4-5 см, масса 15-42 г.), перешеек железистый. Овца – доли значительных размеров (длина 2,5-5,0 см, ширина 1,0-1,5 см, масса 4-7 г.), перешеек фиброзный. Коза – доли крупные (длина до 4 см, масс 8-11 г.), перешеек часто отсутствует. Собака – доли миндалевидной доли (длина 1,2-5,2см, масса 0,5-2,5г.) перешеек железистый или отсутствует. У диких животных из отряда парнокопытные, хищные, грызуны перешейка нет.

Паращитовидные железы (эпителиальные тельца). С щитовидной железой связаны лишь топографически, а так это самостоятельные органы. Они подразделяются на наружную и внутреннюю железы. Наружная железа располагается вблизи щитовидной железы, а внутренняя - или под ее капсулой, или в ее паренхиме. Месторасположение, форма и размеры характеризуется большим разнообразием и зависит от вида, породы, пола и возраста животного. Функция околощитовидных желез особенно сильно активизируется при переломах костей, во время беременности, а у птиц в период интенсивной яйцекладки. Кровоснабжение железы осуществляется ветвями общей сонной или краниальной щитовидных артерий.

Надпочечники состоят из коркового и мозгового вещества, имеющих различное происхождение, строение и функции. Кровоснабжение осуществляется из разных источников: краниальные ветви от каудальной диафрагмальной (у жвачных от чревной), средние ветви от брюшной аорты (у собак и свиней) и каудальные ветви от почечной артерии.

Гипофиз. В его составе различают переднюю долю (аденогипофиз) и заднюю долю (нейрогипофиз), имеющие различное происхождение и функции. Аденогипофиз построен из эпителиальных железистых клеток, образующих тяжи, густо оплетенные широкими капиллярами (синусоидами). В нейрогипофизе присутствуют многочисленные волокна – отростки нервных клеток, лежащих в ядрах гипоталамуса. Кровоснабжение осуществляется за счет гипофизарных ветвей, отходящих от сосудистой сети основания головного мозга. Иннервация: эфферентные нервные волокна проникают по сосудистым сплетениям от краниального шейного симпатического узла, а афферентные – от первых трех шейных спинальных ганглиев, которые также в составе сосудистых сплетений.

Эпифиз. Гормоны участвуют в регуляции пигментного обмена и циклических видов деятельности организма, обусловленных суточными и сезонными ритмами. В нем различают тело и ножку. Кровоснабжение осуществляется за счет сосудов мозговой оболочки. Иннервация: нервные волокна проникают через переднюю и заднюю мозговые спайки от нервных клеток, заложенных в зрительных буграх и в уздечковом ганглии, а также по стенкам кровеносных сосудов.

Поджелудочная железа – железа со смешанной секреции. В ней имеются скопления эпителиальных клеток, получивших название панкреатических островков (островки Лангерганса), вырабатывающих инсулин – гормон, принимающий участие регуляции углеводного и жирового обмена. Наибольшее число островков расположено в хвостовой части железы. Кровоснабжение каждого панкреатического островка осуществляется одной- двумя артериолами, которые образуют сеть синусоидальных капилляров, число артериол выходящих из островков, колеблется от 12 до 20. Все они разветвляются в экзокринной части железы, что ставит обе части железы в тесную морфофункциональную зависимость. Иннервация: за счет периваскулярных нервных сплетений; чувствительная иннервация осуществляется ветвями блуждающего нерва.

Половые железы имеют в своем составе эндокринные клетки, вырабатывающие половые гормоны, которые обуславливают развитие вторичных половых признаков организации, в частности, влияние на развитие скелета, мускулатуры, подкожной жировой клетчатки.

Диффузная эндокринная система (APUD- система) дополняет и связывает между собой нервную и эндокринную системы, осуществляя весьма чувствительный контроль гомеостаза. В организме животного и человека разбросаны гормонпродуцирующин клетки, продуцирующие нейроамины и олигопептиды, которые обладают гормональным действием.

Обобщающая таблица
Эндокринный аппарат

Железа Топография Паренхима Основные
группы
гормонов
Ткань Клетки
основные
1 2 3 4 5

Гипофиз

входитв
составгипоталямуса
Ямкатурецкого
седлав
основанииклиновидной
кости аденогипофиз (эпителий
70-80%)
а) передняя
доля Аденоциты

Кринотропные
гормоны – стим. деят. энд. желез;
Соматотропный
регулирует рост тела
б) промежу-
точная
доля
Аденоциты Меланотропин –
усил. пигмент. обмен;
Липотропин –
жировой обмен
Нейрогипофиз
нероглия
или

взадняядоля Питуициты
накапли-вают горм.,
которые синтезир. в гипоталя-мусе
Окситоцин –
гладкие мышцы матки, их тонус;
Вазопрессин –
гладкие мышцы
сосудов, тонус;
Антидиуретичес-кий -
водно-солевой
обмен
Лекарственный препарат «Питуитрин» - усиливает.
сокращение матки при родовой деятельности

1 2 3 4 5
2. Эпифиз

<< Пред. стр. 5 (из 6) След. >>

Список литературы по разделу