<< Пред.           стр. 3 (из 6)           След. >>

Список литературы по разделу

 Однако, если изначально в партиях Р, R и Q получи­лись бы кристаллы только одного типа, результат был бы неоднозначным. С одной стороны, если в одном из растворов кристаллизация началась несколько рань­ше, чем в других, влияние этих первых кристаллов че­рез морфический резонанс может быть достаточно сильным, чтобы вызвать кристаллизацию того же типа в других растворах. С другой стороны, такой результат согласовался бы с распространенным предположени­ем, что получается структура одного типа, поскольку она одна соответствует минимуму энергии. Тем не ме­нее даже с кристаллом одного типа все же должно быть возможно обнаружить уменьшение времени, необхо­димого для кристаллизации вещества при стандартных условиях, по мере того как увеличивается число про­шлых кристаллов этого типа, вносящих вклад в морфогенетическое поле путем морфического резонанса.
 Эксперименты с кристаллами есть только один из способов проверки гипотезы формативной причиннос­ти. Примеры возможных экспериментов с биологичес­кими системами обсуждаются в разделах 7.4, 7.6 и 11.4.
 Глава 6
 Формативная причинность и морфогенез
 6.1. Последовательный морфогенез
 После того как субатомные частицы агрегировали в атомы, последние могут объединяться в молекулы, а молекулы — в кристаллы. Кристаллы сохраняют свою форму сколь угодно долго, пока температура остается ниже их точки плавления. Напротив, морфогенетические процессы в живых организмах продолжаются неопределенно долго, в бесконечно повторяющихся циклах роста и воспроизведения.
 Простейшие живые организмы состоят из единст­венной клетки, за ростом которой следует деление, а за делением рост. Таким образом, морфогенетические за­родыши хреод деления должны появляться в конечной форме полностью сформировавшихся клеток, а только что разделившиеся клетки служат отправными точка­ми для хреод клеточного роста и развития. В многокле­точных организмах эти циклы продолжаются лишь в некоторых клетках, например в клеточных линиях за­родышей, «стволовых» клетках и клетках меристемы. Другие клетки и фактически целые ткани и органы раз­виваются в различные специализированные структу­ры, которые в дальнейшем претерпевают незначитель­ные морфогенетические изменения: они перестают расти, хотя могут сохранять способность к регенерации после повреждения, и рано или поздно они умирают. На самом деле возможно, что они смертны именно по­тому, что они перестают расти.
 Развитие многоклеточных организмов происходит через серии стадий, контролируемых последовательно­стью морфогенетических полей. Сначала развиваются эмбриональные ткани под контролем первичных эмб­риональных полей. Затем рано (в «мозаичном» разви­тии) или поздно (в «регуляторном» развитии) различ­ные области подпадают под влияние вторичных полей: у животных — полей конечностей, глаз, ушей и так да­лее; у растений — полей листьев, лепестков, тычинок и так далее. Вообще говоря, морфогенезис, вызванный первичными полями, внешне не впечатляет, но имеет фундаментальное значение, поскольку устанавливает характерные различия между клетками в разных уча­стках организма, и эти различия (согласно настоящей гипотезе) позволяют им играть роль морфогенетичес­ких зародышей полей органов. Затем в тканях, разви­вающихся под их влиянием, появляются зародыши вспомогательных полей, которые контролируют мор­фогенез структур в пределах органа как целого: в лис­те — пластинок, прилистников, черенков и т. д.; в гла­зу — роговицы, радужной оболочки, хрусталика и т. д. А затем выступают на сцену морфогенетические поля еще более низких уровней, например контролирую­щие дифференциацию сосудов в пластинках листа или дифференциацию слизистой оболочки рта и кле­ток волосков на ее поверхности.
 Эти поля могут быть и были исследованы экспери­ментально при изучении способности развивающихся организмов к регуляции после повреждения различ­ных участков эмбриональной ткани и после прививки ткани, взятой из одного участка, на другой участок организма эмбриона. Как в эмбрионах животных, так и в меристемных зонах растений по мере развития тка­ней автономия различных участков возрастает; систе­ма в целом теряет способность к регуляции, но местная регуляция осуществляется в развивающихся органах, когда первичные эмбриональные поля заменяются более многочисленными вторичными полями.
 
 6.2. Полярность морфогенетических полей
 Большинство биологических морфических единиц поляризовано по крайней мере в одном направлении. Их морфогенетические поля, содержащие поляризо­ванные виртуальные формы, будут автоматически принимать подходящие ориентации, если их морфо­генетические зародыши также внутренне поляризова­ны, но если нет — полярность должна быть наложена на них. Например, сферические яйцеклетки водоросли Fucus не имеют врожденной полярности, и их развитие может начаться только после того, как они поляризова­ны каким-либо из разнообразных направленных стиму­лов — светом, градиентом концентрации веществ или электрическими токами; в отсутствие какого-либо из таких стимулов полярность принимается наугад, пред­положительно благодаря спонтанным флуктуациям.
 Почти все многоклеточные организмы поляризова­ны в направлении стебель — корень или голова — хвост, многие, кроме того, поляризованы и во втором направ­лении — вентрально-дорсальном, а некоторые — в трех направлениях: голова — хвост, вентрально-дорсальное и левое — правое. Последняя группа является асимметричной и потенциально способна существо­вать в формах, которые являются зеркальными отра­жениями друг друга, например улитки со спиральными раковинами. А в организмах с билатеральной симмет­рией асимметричные структуры, которые возникают на обеих сторонах, обязательно образуются как в правой, так и в левой форме, например руки правая и левая.
 Эти зеркальные формы имеют одинаковую морфо­логию и предположительно развиваются под влиянием одного и того же морфогенетического поля. Поле про­сто принимает конфигурацию (правую или левую) того морфогенетического зародыша, с которым оно связы­вается. Так, правые и левые предшествующие системы влияют на правые и левые последующие системы через морфический резонанс.
 Такая интерпретация подтверждается некоторыми фактами, хорошо известными в биохимии. Молекулы аминокислот и сахаров являются асимметричными и могут существовать как в правой, так и в левой формах. Однако в живых организмах все аминокислоты в бел­ках являются левосторонними, тогда как большая часть сахаров — правосторонними. Сохранение таких асим­метрий возможно благодаря асимметричным структу­рам ферментов, которые катализируют синтез моле­кул. В природе большинство аминокислот и сахаров редко или вообще не встречаются вне живых организ­мов. Поэтому эти индивидуальные асимметричные формы должны вносить преобладающий вклад в морфогенетические поля молекул путем морфического ре­зонанса. Но когда они синтезируются в искусственных условиях, получаются равные количества правосторон­них и левосторонних форм; это показывает, что такая «сторонность» формы не является внутренним свойст­вом морфогенетических полей.
 
 6.3. Размеры морфогенетических полей
 Размеры индивидуальных атомных или молекуляр­ных морфических единиц более или менее постоянны; это относится также к размерам кристаллических ре­шеток, хотя они повторяются неограниченное число раз, образуя кристаллы различных размеров. Биоло­гические морфические единицы более разнообразны: не только имеются различия между клетками, органа­ми и организмами данных типов, но и сами индивиду­альные морфические единицы изменяют размеры в процессе своего роста. Если морфический резонанс должен иметь место со стороны прошлых систем с по­добными формами, но другими размерами и если опре­деленное морфогенетическое поле должно оставаться связанным с растущей системой, тогда формы должны быть способны уменьшаться или увеличиваться в мас­штабе в морфогенетическом поле. Таким образом, их существенные черты будут зависеть не от абсолютных, но от относительных положений их составных частей и от относительных скоростей их вибраций. Простую аналогию представляет музыка, которую воспроизво­дит играющая грампластинка на различных скоростях вращения: она остается узнаваемой, несмотря на абсо­лютные изменения во всех тонах и ритмах, потому что отношения нот и ритмов остаются теми же самыми.
 Хотя морфогенетические поля могут быть регули­руемы по абсолютной величине, диапазон, в котором может изменяться размер системы, ограничен стро­гими физическими рамками. В трехмерных системах изменения площади поверхности и объема пропорци­ональны соответственно квадрату и кубу линейных размеров. Этот простой факт означает, что биологи­ческие системы не могут неограниченно увеличи­ваться или уменьшаться без потери стабильности.
 
 6.4. Возрастающая специфичность морфического резонанса в процессе морфогенеза
 Энергетический резонанс не является процессом ти­па «все или ничего»: система резонирует в ответ на диа­пазон частот, более или менее близких к ее естественной частоте, хотя максимальный отклик происходит лишь тогда, когда воздействующая частота совпадает с ее собственной. Аналогичным образом морфический ре­зонанс может быть более или менее тонко «настроен» и обладает наибольшей специфичностью, когда фор­мы прошлых и настоящих систем наиболее близки.
 Когда морфогенетический зародыш попадает в морфический резонанс с формами бесчисленных предшествующих систем более высоких уровней, эти формы не совпадают точно, но порождают вероятност­ную структуру. На первых стадиях морфогенеза структуры актуализируются в определенных местах в пределах областей, задаваемых вероятностной струк­турой. Теперь система имеет более развитую и лучше очерченную форму и, следовательно, будет более по­добна формам некоторых предшествовавших анало­гичных систем, нежели другие формы; морфический резонанс от такой формы станет более специфичным и потому более эффективным. По мере того как разви­тие прогрессирует, селективность морфического резо­нанса будет возрастать.
 Самую общую иллюстрацию этого принципа пред­ставляет развитие организма из оплодотворенного яйца. Ранние стадии эмбриогенеза часто напоминают таковые множества других видов или даже семейств и отрядов. В процессе развития последовательно появля­ются определенные черты отряда, семейства, рода и, наконец, вида, а относительно незначительные при­знаки, отличающие один индивидуальный организм от другого организма того же вида, обычно появляются последними.
 Эта возрастающая специфичность морфического резонанса будет стремиться канализировать развитие в направлении индивидуальных вариантов конечной формы, которые были выражены в предшествовавших организмах. Детали пути развития будут подвержены влиянию как генетических факторов, так и окружаю­щей среды: организм определенного генетического строения будет стремиться развиваться таким обра­зом, чтобы входить в специфический морфический резонанс с предшествовавшими индивидами с той же генетической конституцией, а влияния окружающей среды будут стремиться вовлечь организм в область специфического морфического влияния прошлых ор­ганизмов, которые развивались в том же окружении. Предшествовавшие подобные морфические едини­цы, которые являлись частями такого же организма, будут оказывать еще более специфическое воздейст­вие. Например, в развитии листьев на дереве формы предыдущих листьев на том же дереве, вероятно, будут вносить особенно значительный вклад в морфогенетическое поле, стремясь стабилизировать форму листь­ев, характерную именно для этого дерева.
 6.5. Сохранение и стабильность форм
 В конце процесса морфогенеза актуальная форма системы совпадает с виртуальной формой, задавае­мой морфогенетическим полем. Непрерывная связь системы с ее полем наиболее четко выявляется в фе­номене регенерации. Восстановление формы систе­мы после малых отклонений от конечной формы менее очевидно, но не менее важно: морфическая единица непрерывно стабилизируется своим морфо­генетическим полем. В биологических системах и до некоторой степени в химических системах это под­держание формы позволяет морфическим единицам сохраняться, даже несмотря на изменения их состав­ных частей, когда они «переворачиваются» и замеща­ются. Само морфогенетическое поле сохраняется благодаря непрерывному воздействию форм подоб­ных прошлых систем.
 Чрезвычайно интересная особенность морфического резонанса, действующего на систему с долго сохраняющейся формой, состоит в том, что этот резо­нанс содержит в себе вклад прошлых состояний самой системы. До тех пор пока система похожа на себя в прошлом более, нежели на любую другую прошлую систему, саморезонанс будет обладать высокой специ­фичностью. Это действительно может иметь фунда­ментальное значение для сохранения идентичности самой системы.
 Материю больше нельзя представлять как состоя­щую из твердых частиц наподобие крошечных биль­ярдных шаров, которые сохраняются во времени. Материальные системы есть динамические структуры, постоянно сотворяющие себя заново. Согласно настоя­щей гипотезе, выживание материальных форм зависит от повторяющейся актуализации системы под влияни­ем ее морфогенетического поля; в то же время морфогенетическое поле непрерывно воспроизводится путем морфического резонанса от прошлых подобных форм. Формы, наиболее подобные и, следовательно, оказыва­ющие наиболее сильное воздействие,— это формы са­мой этой системы в недалеком прошлом. Оказывается, этот вывод имеет глубокие физические следствия: предпочтительный резонанс системы с самой собой в только что окончившемся прошлом может помочь най­ти разумное объяснение ее сохранению не только во времени, но также и в определенном месте.
 
 6.6. Замечание о физическом дуализме
 Все актуальные морфические единицы можно рассматривать как формы энергии. С одной стороны, их структуры и характер (организация) их активнос­ти зависят от морфогенетических полей, с которыми они связаны и под влиянием которых появились на свет. С другой стороны, само их существование и их способность взаимодействовать с другими матери­альными системами обусловлены заключенной в них энергией. Но хотя эти аспекты формы и энергии могут быть разделены концептуально, в действитель­ности они всегда связаны друг с другом. Никакая морфическая единица не может обладать энергией без формы, и никакая материальная форма не может существовать без энергии.
 Этот физический дуализм формы и энергии, кото­рая выявляется гипотезой формативной причинности, имеет много общего с так называемым корпускулярно-волновым дуализмом квантовой теории.
 Согласно гипотезе формативной причинности, раз­личие между морфогенезом атомов, молекул, кристал­лов, клеток, тканей, органов и организмов — лишь в степени. Если дуализм определяется таким образом, что орбитали электронов в атомах заключают в себе дуализм волны и частицы или формы и энергии, тогда то же справедливо и для более сложных форм морфических единиц высших уровней; но если первые не считаются дуалистичными, тогда и вторые дуализмом не обладают.
 Несмотря на их подобие, несомненно, существует качественное различие между гипотезой форматив­ной причинности и принятой теорией. Последняя не дает фундаментального понимания причин форм, если не допустить, что описывающие их уравнения «мате­матических структур» играют причинную роль; но ес­ли это допускается, то возникает весьма загадочный дуализм между математикой и реальностью. Гипотеза формативной причинности преодолевает эту пробле­му тем, что рассматривает формы предшествующих систем как причины последующих подобных форм. С привычной точки зрения это лекарство может пока­заться хуже, чем сама болезнь, поскольку оно требует возможности воздействия через время и пространство и этим отличается от любого способа физического дей­ствия. Однако это утверждение не метафизическое, но физическое, и его можно проверить эксперимен­тально.
 Если эта гипотеза подтвердится эксперименталь­ными свидетельствами, она сможет не только позво­лить интерпретировать различные материальные поля квантовой теории поля на языке морфогенетических полей, но и открыть пути к новому пониманию других физических полей.
 В морфогенетическом поле атома обнаженное атомное ядро, окруженное виртуальными орбиталями, служит морфогенетическим аттрактором для электро­нов. Возможно, так называемое электрическое притя­жение между ядром и электронами может рассматри­ваться как аспект этого атомного морфогенетического поля. Когда конечная форма атома актуализируется путем захвата электронов, она более не является мор­фогенетическим аттрактором и в «электрических» терминах она нейтральна. Тогда нет ничего немысли­мого в утверждении, что электромагнитные поля мож­но вывести из морфогенетических полей атомов.
 Подобным же образом в конечном счете может оказаться возможным интерпретировать сильные и слабые ядерные силы на языке морфогенетических полей атомных ядер и ядерных частиц.
 
 6.7. Обобщение гипотезы формативной причинности
 (1) В дополнение к типам энергетической причинно­сти, известным физике, а также к причинности, обус­ловленной структурами известных физических полей, другой тип причинности ответствен за формы всех ма­териальных морфических единиц (субатомных частиц, атомов, молекул, кристаллов, квазикристаллических агрегатов, органелл, клеток, тканей, органов, организ­мов). Форма, как она здесь понимается, включает не только форму внешней поверхности морфической единицы, но также ее внутреннюю структуру. Эта причинность, называемая формативной причиннос­тью, накладывает пространственный порядок на изме­нения, вызываемые энергетической причинностью. Она сама по себе неэнергетична и несводима к при­чинности, обусловленной известными физическими полями (разделы 3.3, 3.4).
 (2) Формативная причинность зависит от морфогенетических полей, структур, оказывающих морфогенетическое воздействие на материальные системы. Морфогенетическая единица каждого вида имеет свое характерное морфогенетическое поле. В морфогенезе индивидуальной морфической единицы одна или более из ее характерных частей — называемая морфогенетическим зародышем — становится окруженной или погруженной в морфогенетическое поле целой морфической единицы. Это поле содержит виртуальную форму морфической единицы, которая актуали­зируется, по мере того как подходящие компоненты этой системы входят в область его влияния и занимают соответствующие относительные положения. Попада­ние частей морфической единицы в нужные положения сопровождается высвобождением энергии, обычно в виде тепла, и является термодинамически самопроизвольным; с энергетической точки зрения структуры морфических единиц представляют мини­мумы, или «колодцы», потенциальной энергии (разде­лы 3.4, 4.1, 4.2, 4.4, 4.5).
 (3) Большая часть процессов неорганического морфогенеза протекает быстро, но биологический морфогенез относительно медленный и протекает через последовательность промежуточных стадий. Данный тип морфогенеза обычно осуществляется по опреде­ленному пути развития; такой канализированный путь называется хреодой. Тем не менее морфогенез может также идти в направлении конечной формы от различных морфогенетических зародышей и различ­ными путями, как в феноменах регуляции и регенера­ции. В циклах клеточного роста и деления и в разви­тии дифференцированных структур многоклеточных организмов последовательность морфогенетических процессов протекает под воздействием последова­тельности морфогенетических полей (разделы 2.4, 4.1,5.4,6.1).
 (4) Характерная форма данной морфической единицы определяется формами предыдущих подобных систем, которые воздействуют на нее через время и пространство посредством процесса, именуемого морфическим резонансом. Это воздействие осуществляется через морфогенетическое поле и зависит от трех­ мерной структуры и организации вибраций системы. Морфический резонанс подобен энергетическому резонансу по своей специфичности, но он не может быть объяснен с помощью какого-либо из известных типов резонанса и не сопровождается переносом энергии (разделы 5.1, 5.3).
 (5) Все подобные прошлые системы воздействуют на последующие подобные системы путем морфического резонанса. Условно принимается, что это воздействие не прерывается временем и пространством и продолжается неопределенно долго; однако относительный эф­фект данной системы уменьшается, по мере того как увеличивается число подобных систем, вносящих вклад в морфический резонанс (разделы 5.4, 5.5).
 (6) Гипотеза формативной причинности объясняет повторение форм, но не объясняет того, каким образом появляется на свет первый экземпляр любой данной формы. Это уникальное событие может быть приписано случаю, или творческой силе, присущей материи, или трансцендентному творческому принципу. Выбор между этими альтернативами можно сделать только с метафизических позиций, и он лежит вне поля зрения этой гипотезы (раздел 5.1).
 (7) Морфический резонанс от промежуточных ста­дий предыдущих подобных процессов морфогенеза стремится канализировать последующие подобные морфогенетические процессы по тем же самым хреодам (раздел 5.4).
 (8) Морфический резонанс от прошлых систем с ха­рактерной полярностью может осуществляться эффективно только после того, как морфогенетический зародыш последующей системы был должным образом поляризован. Системы, асимметричные во всех трех измерениях и существующие в право- или левосторонних формах, влияют на последующие подобные системы посредством морфического резонанса независимо от их конформации (раздел 6.2).
 (9) Морфогенетические поля подвержены регуля­ции по абсолютной величине и могут быть увеличены или уменьшены «в масштабе» в определенных пре­ делах. Таким образом, предшествующие системы могут влиять на последующие системы подобной формы через морфический резонанс, даже если их размеры и отличаются по абсолютной величине (раздел 6.1).
 (10) Даже после подгонки по размерам многие пред­ шествующие системы, влияющие на последующую сис­тему через морфический резонанс, не идентичны, но лишь подобны по форме. Поэтому их формы не могут точно совпадать в морфогенетическом поле. Наиболее часто повторяющийся тип предшествующей формы дает наибольший вклад посредством морфического резонанса, наименее частый — наименьший: морфоге­нетические поля точно не определены, но представлены вероятностными структурами, которые зависят от статистического распределения предшествующих подобных форм. Распределения вероятностей для элек­тронных орбиталей, описываемые решениями уравне­ния Шредингера, являются примерами таких вероятно­стных структур, и они по типу подобны вероятностным структурам морфогенетических полей морфических единиц на высших уровнях (разделы 4.3, 5.4).
 (11) Морфогенетические поля морфических единиц влияют на морфогенез путем воздействия на морфо­генетические поля составляющих их частей. Так, поля тканей воздействуют на поля клеток; поля клеток — на поля органелл; поля кристаллов — на поля молекул; поля молекул — на поля атомов и так далее. Эти воз­ действия зависят от влияния вероятностных структур высших уровней на вероятностные структуры низших уровней и, таким образом, имеют вероятностную при­ роду (разделы 4.3, 4.4).
 (12) После того как конечная форма морфической единицы проявилась (актуализировалась), ее стабили­зирует и поддерживает непрерывное воздействие морфического резонанса со стороны прошлых подобных систем. Если форма сохраняется, действующий на нее морфический резонанс будет включать вклад ее собственных прошлых состояний. Поскольку система похожа на свои собственные прошлые состояния в большей степени, чем на прошлые состояния других систем, такой морфический резонанс является высокоспецифичным и может иметь большое значение для поддер­жания идентичности системы (разделы 6.4, 6.5).
 (13) Гипотезу формативной причинности можно проверить экспериментально (раздел 5.6).
 Глава 7
 Наследование формы
 7.1. Генетика и наследственность
 Наследственные различия между организмами, одинаковыми в других отношениях, зависят от генети­ческих различий; эти последние зависят от различий в структуре ДНК или в ее расположении в хромосомах, а эти различия ведут к изменениям в структуре белков или к изменениям в контроле синтеза белка.
 Эти фундаментальные открытия, подтвержден­ные множеством тщательно поставленных экспери­ментов, дают достаточно ясное понимание процесса наследования белков, а также характеристик, кото­рые более или менее непосредственно зависят от оп­ределенных белков, например, серповидно-клеточная анемия и наследственные дефекты метаболизма. Напротив, наследственные различия формы обычно не имеют непосредственной и очевидной связи с из­менениями структуры или синтеза определенных бел­ков. Тем не менее такие изменения могут влиять на морфогенез различными способами, через воздейст­вие на метаболические ферменты, ферменты синтеза гормонов, структурные белки, белки в клеточных мем­бранах и так далее. Много примеров такого влияния уже известно. Но если различные химические измене­ния приводят к изменениям или искажениям нормаль­ной картины морфогенеза, то что же определяет саму эту нормальную картину?
 Согласно механистической теории, клетки, ткани, органы и организмы принимают соответствующие формы в результате синтеза нужных химических компонентов в нужных местах в нужное время. Пред­полагается, что морфогенез осуществляется самопро­извольно вследствие сложных физико-химических взаимодействий в соответствии с законами физики. Но с какими законами физики? Механистическая теория просто оставляет этот вопрос открытым (раз­дел 2.2).
 Гипотеза формативной причинности предлагает новый ответ на этот вопрос. До тех пор пока она дает интерпретацию биологического морфогенеза, которая подчеркивает аналогию с физическими процессами, такими как кристаллизация, а также приписывает важную роль энергетически неопределенным флуктуациям, она, скорее, выполняет, нежели отрицает ожи­дания механистической теории. Но если последняя приписывает практически все феномены наследствен­ности генетическому наследованию, воплощенному в ДНК, то гипотеза формативной причинности предпо­лагает, что организмы наследуют также морфогенетические поля прошлых организмов того же вида. Этот второй тип наследования осуществляется путем морфического резонанса, а не через гены. Таким образом, наследственность здесь включает как генетическое на­следование, так и морфический резонанс от прошлых подобных форм.
 Рассмотрим следующую аналогию. Музыка, льюща­яся из громкоговорителя радиоприемника, зависит как от материальных структур приемника и от энергии, при­водящей его в действие, так и от передачи, на которую настроен радиоприемник. Конечно, на музыку могут влиять изменения в проводах, транзисторах, конден­саторах и так далее, и она прекращается, когда выни­мается батарейка. Тот, кто ничего не знает о передаче невидимых, неосязаемых и неслышимых вибраций че­рез электромагнитное поле, может отсюда заключить, что музыку можно полностью объяснить через составля­ющие радиоприемника, способ их расположения и энергию, от которой зависит их действие. Если же такой человек допускает возможность того, что нечто прихо­дит в приемник извне, то он бы ее отверг, обнаружив, что приемник имеет одинаковый вес независимо от того, включен он или выключен. Таким образом, он должен был бы предположить, что ритмическая и гармоничная музыка возникает внутри радиоприемника вследствие невероятно сложных взаимодействий между его эле­ментами. После тщательного изучения и анализа состава приемника он даже может быть способен создать его ко­пию, производящую точно такие же звуки, как и ориги­нал, и, вероятно, может рассматривать такой результат как замечательное подтверждение своей теории. Но, не­смотря на это свое достижение, он останется в полном неведении относительно того, что в действительности источником музыки была радиостанция на расстоянии в сотни миль.
 В рамках гипотезы формативной причинности «пе­редача» приходит от предыдущих подобных систем, а ее «прием» зависит от деталей структуры и организа­ции принимающей системы. Как и в радиоприемнике, существенное влияние здесь оказывают два вида изме­нений в организации «приемника». Во-первых, измене­ния в «настройке» системы могут приводить к приему совершенно различных «передач»: как радиоприемник можно настроить на разные радиостанции, так и разви­вающаяся система может быть «настроена» на разные морфогенетические поля. Во-вторых, как изменения в радиоприемнике, настроенном на определенную стан­цию, могут приводить к изменениям и искажениям музыки, исходящей из громкоговорителя, так же и из­менения в системе, развивающейся под влиянием определенного морфогенетического поля, могут приво­дить к различным изменениям и искажениям конечной формы.
 Таким образом, в развивающихся организмах как окружающая среда, так и генетические факторы могут влиять на морфогенез двумя различными способами: либо через изменения «настройки» морфогенетических зародышей, либо изменяя обычные пути морфоге­неза так, что образуются разные варианты нормальных конечных форм.
 
 7.2. Измененные морфогенетические зародыши
 Морфогенетические зародыши для развития орга­нов и тканей состоят из клеток или групп клеток с ха­рактерными структурой и организацией колебаний (разделы 4.5,6.1). Если в силу необычных условий окру­жающей среды или генетических изменений структура и организация колебаний зародыша достаточно изме­нились, то он перестает быть связанным с обычным для него морфогенетическим полем: тогда он либо может вообще стать неспособным действовать как зародыш, и в этом случае вся соответствующая структура не по­явится в организме; либо он может оказаться связан­ным с другим морфогенетическим полем, и тогда в этой части организма может развиться иная структура, а не та, которая обычно здесь образуется.
 Было описано множество примеров такой потери целостной структуры или замены одной структуры на другую. Иногда одинаковые изменения могут быть вызваны генетическими факторами и изменениями в окружении развивающегося организма; последние в генетической литературе именуются фенокопиями.
 
 
 
 Рис. 17. Нормальная особь плодовой мушки Drosophila (А) и мутантная мушка (В), у которой третий грудной сегмент был трансформирован таким образом, что он стал похож на второй грудной сегмент. В результате мушка имеет две пары крыльев вместо одной
 
 
 Эффекты такого рода были детально изучены на плодовой мушке дрозофиле. Значительное число иден­тифицированных мутаций приводит к трансформациям целых участков тела мушки; например, антеннопедия заменяет усики на ножки, а мутации в грудном (бито-раксовом) генном комплексе приводит к тому, что тре­тий (задний) грудной сегмент, который в норме содер­жит два зачатка (halteres), развивается так, как если бы он был средним сегментом (рис. 17). При этом взрослые организмы имеют две пары крыльев на соседних сег­ментах.
 Сопоставимые явления были обнаружены у рас­тений. Например, у гороха в норме листья включают собственно листочки у основания и усики на конце.
 В некоторых листьях усики образуются напротив лис­тьев, указывая на то, что одинаковые примордии (зача­точные листы) могут давать структуры обоих типов (рис. 18); предположительно на клетки в этих примордиях влияют некие факторы в эмбриональном листе, заставляющие эти клетки принимать структуру и орга­низацию колебаний, характерные для морфогенетического зародыша либо усика, либо листочка. Однако в мутанте одного типа способность образовывать усики подавлена, и все примордии дают листочки; в мутанте другого типа (вследствие гена в другой хромосоме) подавлено образование листочков, и все примордии дают только усики (рис. 18).
 
 
 
 Рис. 18. А — нормальные листья гороха, имеющие как листочки, так и усики;
 В — лист мутанта, у которого образуются только листочки;
 С — лист мутанта, у которого образуются только усики
 
 
 Принятая интерпретация состоит в том, что гены, ответственные за эти явления, участвуют в контроле синтеза белков, необходимых для нормальных процес­сов морфогенеза. Интерпретация с позиции гипотезы формативной причинности не противоречит этому до­пущению, но дополняет его. Продукт гена, о котором идет речь, рассматривается не лишь как нечто, «включа­ющее» или «выключающее» сложную цепь химических взаимодействий, но как нечто, влияющее на структуру морфогенетического зародыша. Можно представить много способов осуществления такого влияния, напри­мер кодирование белка, модифицирующего свойства клеточных мембран. Если мутация изменила структуру этого белка и, следовательно, привела к изменениям свойств мембран, структура или организация колеба­ний клеток морфогенетического зародыша может из­мениться таким образом, что они уже не могут быть связаны с обычным для них морфогенетическим полем. Следовательно, весь путь морфогенеза будет заблоки­рован. Поскольку клетки, участвующие в этом пути, более не претерпевают нормальное развитие и диф­ференциацию, они не будут синтезировать белки, характерные для этих процессов. А если морфогенетический зародыш изменился так, что он оказался связан­ным с другим морфогенетическим полем с помощью морфического резонанса, то развивающиеся клетки будут синтезировать белки, соответствующие другому морфогенетическому процессу.
 Таким образом, мутация, в результате которой один из путей морфогенеза оказался заблокирован­ным или которая привела к другому пути, действитель­но изменяет продукт гена, косвенно контролирующий заданную схему синтеза белков, как и предполагает механистическая теория. Однако этот контроль не бу­дет зависеть только от сложных химических взаимо­действий, но будет осуществляться также посредством морфогенетических полей.
 
 7.3. Измененные пути морфогенеза
 В то время как факторы, влияющие на морфогенетические зародыши, производят в морфогенезе каче­ственные эффекты, такие как отсутствие какой-либо структуры или замена одной структуры на другую, многие генетические факторы или воздействия окру­жающей среды вызывают количественные изменения конечных форм посредством модификации процессов морфогенеза. Например, в растениях данной культур­ной разновидности, выросших в некотором диапазоне условий окружающей среды, строение стебля и корне­вой системы, морфология листьев и даже анатомия различных органов в деталях отличаются, но тем не ме­нее характерная форма этой разновидности остается узнаваемой. Или в различных разновидностях данного вида, выросших в одинаковых условиях, растения от­личаются друг от друга множеством деталей, хотя все они узнаваемы как разные варианты одной характер­ной формы: в конечном счете виды определяются прежде всего по их морфологии.
 Генетические факторы и окружающая среда влия­ют на развитие через различные количественные воз­действия на компоненты структуры, ферментативную активность, гормоны и т. д. (раздел 7.1). Некоторые из этих воздействий сравнительно неспецифичны и из­меняют несколько различных путей морфогенеза. Другие могут нарушать нормальный ход развития, но мало влияют на конечную форму благодаря регуляции.
 Хотя некоторые поразительные генетические эф­фекты и могут быть прослежены до конкретных генов, большая часть таких эффектов зависит от комбини­рованного воздействия множества генов, индивиду­альные эффекты которых малы, их трудно выявить и подвергнуть анализу.
 Согласно гипотезе формативной причинности, организмы одного вида или сорта будут похожи друг на друга не только потому, что они генетически подоб­ны и, следовательно, подвержены одинаковым генети­ческим влияниям в процессе морфогенеза, но также и потому, что характерные хреоды их вида усилены и стабилизированы посредством морфического резо­нанса от прошлых организмов того же вида.
 Морфогенетические поля видов не фиксированы, но изменяются с эволюцией вида. Наибольший статисти­ческий вклад в вероятностные структуры морфогенетических полей будет внесен наиболее общими морфологи­ческими типами, которые одновременно будут теми, которые развивались при наиболее обычных условиях среды. В простейших случаях эффект автоматического усреднения при морфическом резонансе будет стабили­зировать морфогенетические поля вокруг одиночных наиболее вероятных форм или «дикого типа». Но если вид обитает в двух географически или экологически раз­личающихся местностях, в которых развивались харак­терные разновидности или сорта, морфогенетические поля видов будут содержать не единственную наиболее вероятную форму, а «мультимодальное» распределение форм, зависящее от числа морфологически различимых разновидностей или сортов и от относительной числен­ности их прошлых популяций.
 7.4. Доминирование
 На первый взгляд может показаться, что идея о ста­билизации видовых форм путем морфического резо­нанса от прошлых организмов того же вида мало что добавляет к обычному объяснению в рамках одного лишь генетического подобия. Однако важность этой идеи становится очевидной при рассмотрении гибрид­ных организмов, которые подвержены морфическому резонансу от двух различных родительских типов.
 
 
 Рис. 19. Диаграмма вероятностных структур морфогенетических полей родителей и гибридов
 
 Вернемся к аналогии с радио: при нормальных об­стоятельствах приемник настроен в любой момент вре­мени только на одну станцию, так же как организм в норме «настроен» на прошлые подобные системы того же вида. Но если радио должно быть настроено на две станции одновременно, то звуки, которые оно издает, зависят от относительной силы сигналов этих станций: если один очень сильный, а второй очень слабый, то эф­фект последнего мало заметен; но если оба одинаково сильны, приемник издает смесь звуков из обоих источ­ников. Подобно этому, в гибриде, образовавшемся в ре­зультате скрещивания двух видов, присутствие генов и характерных для каждого вида генных продуктов будет стремиться привести развивающийся организм в состояние морфического резонанса с прошлыми организмами обоих родительских типов. Тогда полный набор вероятностных структур в пределах морфогенетических полей гибрида будет зависеть от относитель­ной силы морфического резонанса двух родительских типов. Если оба родителя происходят из видов, пред­ставленных сравнимым числом прошлых индивидуу­мов, то оба будут влиять на морфогенез в одинаковой степени, давая комбинацию или «результирующую» двух родительских форм (рис. 19 А). Но если один вид был представлен меньшим числом индивидов, чем дру­гой, меньший вклад первого в общую вероятностную структуру будет означать, что станет преобладать фор­ма второго из родительских видов (рис. 19 В). А если один из родителей происходит из недавно образовав­шейся мутантной линии, морфический резонанс от ма­лого числа прошлых индивидуумов этого типа внесет лишь незначительный вклад в вероятностную структу­ру гибридов (рис. 19 C).
 Эти ожидания согласуются с фактами. Во-первых, гибриды между двумя хорошо утвердившимися разно­видностями или видами обычно сочетают черты обоих или представляют собой промежуточную форму. Во-вторых, в гибридах между относительно молодым и давно сформировавшимся видами признаки последне­го обычно более или менее доминируют. И в-третьих, недавно произошедшие мутации, влияющие на морфо­логические признаки, почти всегда рецессивны.
 Существенно то, что механистические теории доми­нирования являются неясными и спекулятивными, за исключением случаев, когда рассматриваются при­знаки, более или менее непосредственно зависящие от определенных белков. Если мутантный ген приводит к потере функции, например стимулируя синтез дефект­ного фермента, то он будет рецессивным, поскольку в гибридах присутствие нормального гена делает возмож­ным производство нормального фермента и, следовательно, протекание нормальных биохимических реак­ций. Однако в некоторых случаях продукт дефектного гена может быть опасным, например нарушая проница­емость мембран, и тогда мутация будет одновременно доминирующей и летальной.
 Эти объяснения удовлетворительны в пределах своей применимости; но в отсутствие какого-либо механистического понимания морфогенеза попытка объяснить доминирование в наследовании формы пу­тем экстраполяции с молекулярного уровня неизбеж­но приводит к необходимости считать этот спорный вопрос решенным и не требующим доказательств.
 Принятые генетические теории доминирования более сложные, нежели чисто биохимическая теория; они подчеркивают, что доминирование не фиксирова­но, но оно эволюционирует. Чтобы объяснить относи­тельную однородность диких популяций, в которых большинство нелетальных мутаций рецессивны, они допускают, что доминированию «дикого типа» благо­приятствует естественный отбор. Одна теория посту­лирует отбор генов, которые модифицируют домини­рование других генов, а другая теория — отбор версий генов, обладающих возрастающей эффективностью, которые контролируют данные доминантные призна­ки. Но помимо того, что имеется мало данных в пользу каждой из них и есть таковые против обеих, эти тео­рии страдают тем недостатком, что они, скорее, зара­нее предполагают доминантность, нежели объясняют ее: они лишь предлагают гипотетические механизмы, с помощью которых она может поддерживаться или усиливаться.
 Согласно гипотезе формативной причинности, доминантность развивается по причине фундамен­тально иного характера. Типы, которым благоприятст­вует естественный отбор, будут представлены боль­шим числом индивидуумов, чем типы с меньшей способностью к выживанию; с течением времени первые приобретают возрастающую доминантность в результате кумулятивного эффекта морфического резонанса.
 Эту гипотезу в принципе можно экспериментально отличить от всех механистических теорий доминант­ности. Согласно последним, при данных условиях окружающей среды доминантность зависит только от генетического строения гибрида, тогда как, согласно первой, она зависит как от генетического строения, так и от морфического резонанса родительских типов. Поэтому, если соотношение сил резонанса от роди­тельских типов изменяется, то доминирование одного над другим также изменится, даже если генетическое строение гибрида останется тем же.
 Рассмотрим следующий эксперимент. Гибридные семена получены скрещиванием между растениями четко определенного сорта (Р1) и мутантной линии (Р2). Некоторые из этих гибридных семян помещены в хо­лодный инкубатор, а другие выращиваются в контро­лируемых условиях. Характеристики гибридных рас­тений тщательно регистрируются, и сами растения сохраняются. В этих растениях абсолютно доминирует морфология Р1 (рис. 19 С). Затем очень большие коли­чества растений мутантного типа (Р2) выращиваются в поле. Некоторые из полученных затем гибридов снова выращиваются в тех же условиях, что и раньше, из той же партии семян. Поскольку теперь Р2 вносит больший вклад путем морфического резонанса, Р1 может доми­нировать лишь отчасти (рис. 19 В). После нового выра­щивания множества растений Р2 форма гибрида может стать промежуточной между двумя родительскими ти­пами (рис. 19 А). Затем выращивается еще больше расте­ний Р2; после этого гибриды снова выращиваются в тех же условиях, что и предыдущие из той же партии семян. Теперь тип Р2 будет вносить путем резонанса больший вклад, чем Р1 и морфология Р2 станет доминантной.
 Такой результат явится весомым свидетельством в пользу гипотезы о роли морфического резонанса в до­минировании признаков и будет абсолютно непонят­ным с точки зрения ортодоксальной генетической тео­рии. Единственная проблема в таком эксперименте состоит в том, что его может быть трудно осуществить на практике, поскольку если Р1 — это хорошо опреде­ленный тип, который уже существовал очень долгое время — в случае дикого типа, возможно, тысячи или даже миллионы лет,— то практически невозможно вы­растить сравнимые количества типа Р2. Эксперимент может быть осуществим, только если P1 — это недавно появившийся сорт, у которого количество особей, вы­ращенных в прошлом, было сравнительно невелико.
 
 7.5. Семейные сходства
 В пределах данного вида организмы отличаются друг от друга всевозможными мелкими деталями. В скрещенной популяции каждая особь более или ме­нее уникальна генетически и потому стремится сле­довать собственному пути развития под различными количественными влияниями своих генов. Более того, поскольку морфогенез зависит от влияния вероятно­стных структур на вероятностные события, процесс в целом становится до некоторой степени неопре­деленным. А еще и местные условия различаются. В результате действия всех этих факторов каждый индивидуум имеет характерную форму и вносит соб­ственный уникальный вклад в возникающие затем морфогенетические поля.
 Вероятно, наиболее специфичным морфическим резонансом, действующим на определенный орга­низм, является тот, который проистекает от близко связанных индивидуумов со сходным генетическим строением, что объясняет семейное сходство. Этот специфичный морфический резонанс накладывается на менее специфичный резонанс от многочисленных прошлых индивидуумов той же разновидности; а этот, в свою очередь, будет накладываться на общий фон морфического резонанса от всех прошлых представи­телей вида.
 В модели хреоды (рис. 5) наиболее специфичные морфические резонансы будут определять конкретные пути индивидуального морфогенеза, соответствующие руслу ручья, а менее специфичный морфический резо­нанс от предыдущих индивидуумов той же разновид­ности будет соответствовать дну небольшой долины. Хреоды различных разновидностей в пределах данного вида соответствуют незначительно отклоняющимся или параллельным долинам в пределах более широкой долины, представляющей хреоду вида в целом.
 
 7.6. Эффекты окружения и морфический резонанс
 На формы организмов в различной степени влияют условия среды, в которой они развиваются. Согласно гипотезе формативной причинности, на них влияют также условия среды, в которых развивались предыду­щие подобные организмы, поскольку формы этих орга­низмов вносят вклад в морфогенетические поля путем морфического резонанса. Используя аналогию с радио, можно сказать, что музыка, выходящая из радиоприем­ника, испытывает на себе влияние изменений не толь­ко в приемнике, но и в передающей станции; если ор­кестр начинает играть другую музыку, радиоприемник также производит другие звуки, хотя его настройка и внутренняя структура не изменились.
 Рассмотрим, например, новую разновидность куль­турного вида. Если очень большие количества растений этого вида выращены в одной среде, а очень малые — в другой, то первые будут вносить существенно больший вклад в вероятностные структуры морфогенетических полей этой разновидности; их форма будет наиболее вероятной формой разновидности и потому будет вли­ять на морфогенез всех последующих растений той же разновидности, даже тогда когда они будут выращивать­ся в другой среде.
 Чтобы проверить это предсказание, вероятно, луч­ше всего было бы использовать новую разновидность самоопыленного зерна; такие растения очень близки друг другу генетически, и не будет опасности их скре­щивания с другими разновидностями. Для начала не­сколько растений должны быть выращены в двух очень разных окружающих условиях, X и Y, и их мор­фологические признаки тщательно зарегистрированы. Некоторые из начальной партии семян должны быть заложены в холодное хранилище. Затем очень боль­шие количества растений выращиваются в условиях Y (либо в один сезон, либо несколько поколений). Далее из нескольких семян, хранившихся на холоде, снова выращиваются несколько растений в условиях X. На их морфогенез теперь должен влиять морфический резонанс от больших количеств генетически подобных растений, выращенных в условиях Y. Следовательно, они должны иметь больше признаков морфологии Y-типа, чем имели первичные растения Х-типа. (Конеч­но, для корректного сравнения растений, выращенных в Х-условиях в различных случаях, необходимо было бы удостовериться, что условия были практически оди­наковыми; это невозможно сделать в поле, но довольно легко обеспечить в искусственно контролируемой сре­де в фитотроне.)
 Если бы такой результат действительно был полу­чен, он дал бы положительное свидетельство в пользу гипотезы формативной причинности и был бы необъ­ясним с позиций механистической теории.
 Негативный результат здесь был бы неубедителен по двум причинам: во-первых, прямые воздействия ус­ловий X на морфогенетические процессы могут быть столь сильными, что они всегда будут канализировать морфогенез по хреодам Х-типа, несмотря на относи­тельно слабый эффект морфического резонанса для этих путей. И во-вторых, растения других разновиднос­тей того же вида будут влиять на развитие посредством морфического резонанса, хотя и менее специфично; тем не менее это влияние будет стремиться стабилизи­ровать или хреоды обоих типов, X и Y, или каждую в отдельности, особенно если эти условия похожи на те, в которых обычно росли предыдущие разновидности того же вида. Этот эффект может быть минимизирован надлежащим выбором условий среды.
 
 7.7. Наследование приобретенных признаков
 Влияние предшествующих организмов на после­дующие подобные организмы путем морфического резонанса может приводить к эффектам, которые не­возможно было бы предположить в случае, если на­следственность зависит только от передачи генов или других материальных структур от родителей к потом­ству. Такое обстоятельство позволяет увидеть в ином свете вопрос о наследовании приобретенных при­знаков.
 В упорном противостоянии друг другу в конце девят­надцатого — начале двадцатого столетия как ламаркис­ты, так и последователи Вейсмана и Менделя полагали, что наследственность зависит только от зародышевой плазмы вообще или от генов в частности. Поэтому, если признаки, приобретенные организмом в ответ на воз­действие среды, должны были наследоваться, то или за­родышевая плазма, или гены должны были претерпевать специфические изменения. Противники ламаркизма подчеркивали, что такие изменения представляются чрезвычайно маловероятными, если не невозможными. Даже сами ламаркисты были неспособны предложить какие-либо правдоподобные механизмы, которые могли бы привести к таким изменениям.
 С другой стороны, теория Ламарка, казалось, давала правдоподобные объяснения наследственным адаптациям у животных и растений. Например, у верблюдов на коленях есть мозоли. Легко понять, что они приобре­таются в результаты стирания кожи, когда верблюды становятся на колени. Но верблюжата рождаются уже с мозолями. Факты такого рода могут стать вполне понятными, если приобретенные признаки каким-то образом наследуются.
 Однако менделисты такую возможность отрицают и предлагают альтернативную интерпретацию, используя идею о случайных мутациях: если организмы с данными приобретенными признаками являются более приспо­собленными с точки зрения естественного отбора, то случайные мутации, которые приводят к появле­нию таких же признаков без необходимости их насле­дования, также будут усиливаться путем естественно­го отбора, и, таким образом, эти признаки станут наследуемыми. Такое гипотетическое представление наследования приобретенных признаков иногда на­зывают эффектом Болдуина — по имени теоретика-эволюциониста, который впервые его предложил.
 В начале двадцатого столетия многие ученые утверж­дали, что им удалось продемонстрировать наследование приобретенных признаков у различных видов живот­ных и растений. Антиламаркисты ответили контр­примерами, снова и снова цитируя хорошо известный эксперимент Вейсмана, в котором он отрубал хвосты у мышей в двадцати двух последовательных поколениях и обнаружил, что их потомство все равно рождается с хвостами. Другой аргумент привлекал внимание к тому факту, что после обрезания у многих поколений евреев они все еще рождаются с крайней плотью.
 После самоубийства одного из ведущих ламаркис­тов, П. Каммерера, в 1926 году менделизм утвердился на Западе как почти неоспоримая общепринятая тео­рия. Между тем в Советском Союзе последователи идеи о наследовании приобретенных признаков во гла­ве с Т. Д. Лысенко заняли ведущие позиции в руковод­стве биологической наукой в 1930-х гг. и сохраняли их до 1964 г. В этот период многие из их оппонентов — менделистов — подверглись жестоким гонениям. Такая поляризация породила горечь и догматизм в обо­их направлениях.
 Однако сейчас имеется достаточно много свиде­тельств того, что приобретенные признаки действи­тельно могут наследоваться; проблема перешла в об­ласть интерпретации. В своих выдающихся сериях экспериментов К. X. Уоддингтон подвергал яйца или куколки дикой популяции плодовой мушки воздейст­вию либо паров эфира, либо высоких температур, вы­зывая тем самым ненормальное развитие некоторых мушек. Следующее поколение выводилось от этих ненормальных мушек, яйца или куколки снова под­вергались стрессовым воздействиям среды; и снова отбирались ненормальные мушки, от них получали по­томство и так далее. В последовательных поколениях процент ненормальных мушек возрастал. Через много поколений (в некоторых случаях 14, в других — 20 или более), когда потомство ненормальных мушек выра­щивалось без стрессовых воздействий, в нормальных условиях среды некоторые из них все еще развива­лись с характерными отклонениями. Более того, эти отклонения продолжали появляться в их потомстве, выращенном в нормальных условиях. По словам Уоддингтона: «Все эти эксперименты показывают, что если отбор происходит по наличию признака, приобретенного в данных ненормальных условиях окружа­ющей среды, полученные избранные линии могут проявлять этот признак даже тогда, когда они возвра­щаются к нормальному окружению».
 Уоддингтон рассматривал возможность того, что некоторые физические или химические воздействия от измененных структур в ненормальных мушках мог­ли вызывать наследуемые модификации в их генах, но отверг ее, поскольку открытия молекулярной био­логии показали, что любой из таких механизмов край­не маловероятен. Его заключительная интерпретация подчеркивала как роль отбора для отклика генетичес­кого потенциала на стрессовые воздействия путем не­нормального развития, так и «канализацию развития», происходящую при модифицированном морфогенезе. «Используя несколько образный язык, можно сказать, что отбор не просто понизил порог, но и определил, в каком направлении будет двигаться развивающаяся система, когда она этот порог перейдет». Сам Уод­дингтон создал слово «хреода» для выражения идеи на­правленного, канализированного развития. Он думал об определении направления, принимаемого хреодой, в терминах ее «настройки». Но он не объяснил, как возникают эта канализация и «настройка», сделав лишь неопределенное предположение, что они каким-то образом зависят от отбора генов.
 Гипотеза формативной причинности дополняет интерпретацию Уоддингтона: хреоды и конечные формы, к которым они направлены, зависят от морфического резонанса от предыдущих подобных организ­мов; наследование приобретенных признаков типа, исследовавшегося Уоддингтоном, зависит как от гене­тического отбора, так и от прямого влияния морфического резонанса от организмов, развитие которых было модифицировано в ответ на ненормальное окру­жение.
 Глава 8
 Эволюция биологических форм
 8.1. Неодарвинистская теория эволюции
 Фактически очень мало известно, если вообще когда-нибудь может быть известно, о деталях эволюции в про­шлом. Также эволюцию нелегко наблюдать в настоя­щем. Даже на шкале времени в миллионы лет начало новых видов является редким, а родов, семейств и отря­дов — еще более редким событием. Эволюционные из­менения, которые действительно наблюдались в течение последнего столетия или около того, большей частью касаются развития новых разновидностей или сортов в пределах установленных видов. Примером, наиболее подтвержденным документально, может служить появ­ление разновидностей нескольких европейских мотыль­ков с темной окраской в районах, где промышленные выбросы привели к почернению поверхностей, на кото­рых они обитают. Темные мутанты лучше выживали вследствие естественного отбора, поскольку были лучше замаскированы и потому их меньше поедали птицы.
 При таком скудном наборе прямых свидетельств и при столь малых возможностях экспериментальной про­верки любая интерпретация механизма эволюции неиз­бежно должна быть спекулятивной: не ограниченная конкретными фактами, она будет представлять собой главным образом различные варианты развития своих изначальных предположений о природе наследственно­сти и об источниках наследственной изменчивости.
 Ортодоксальная механистическая интерпретация дается неодарвинистской теорией, которая отличается от оригинальной теории Дарвина по двум основным моментам: во-первых, она предполагает, что наследст­венность может быть объяснена с помощью генов и хромосом; и во-вторых, что конечной причиной наслед­ственной изменчивости являются случайные мутации генетического материала. Основные положения этой теории можно суммировать следующим образом:
 
 (1) Мутации происходят случайно.
 (2) Гены рекомбинируют путем полового воспроизведения, перекрещивания (кроссинговера) хромосом и изменения их структуры. Эти процессы производят новые перестановки (пермутации) генов, которые могут вызывать новые эффекты.
 (3) Распространение благоприятной мутации протекает быстрее в малых, нежели в больших скрещивающихся, популяциях. В малых или среднего размера популяциях, которые претерпевают большие флуктуации, мутантные гены могут быть утеряны или сохране­ны наугад скорее путем «генетического дрейфа», чем в результате естественного отбора.
 (4) Естественный отбор стремится исключить мутантные гены с вредными эффектами. Факторы отбора включают: хищников, паразитов и инфекционные заболевания, конкуренцию за пространство, еду и т. д., климатические и микроклиматические условия и сек­суальный отбор.
 (5) Новые давления отбора выступают на сцену в результате изменений условий среды и моделей по­ ведения самих организмов.
 (6) Если популяции разделяются географически, или экологически, или по какой-либо другой причине, то ве­роятно, что их эволюция становится дивергентной.
 (7) В особенности в растительном царстве новые виды могут появляться от внутривидовых гибридов, которые хотя обычно стерильны, но иногда становятся плодоносящими вследствие полиплоидности.
 
 Некоторые из основных положений этой неодарви­нистской теории были разработаны математически в области теоретической популяционной генетики. Для построения математических моделей обычно принима­ется простоты ради, что гены подвергаются отбору неза­висимо друг от друга (хотя на самом деле они связаны вместе в хромосомах и при своих проявлениях взаимо­действуют с другими генами). Тогда, приписывая чис­ленные значения давлениям отбора, скоростям мутаций и размерам популяций, можно определить изменения частоты гена на протяжении данного числа поколений. Эти методы были распространены на все аспекты эво­люции с помощью допущения, что морфологические признаки и инстинкты определяются отдельными гена­ми или комбинациями генов.
 Большинство неодарвинистских теоретиков пола­гают, что дивергентная эволюция под влиянием естест­венного отбора на протяжении длительных периодов времени приводит к развитию не только новых сортов, разновидностей и подвидов, но также новых видов, родов, семейств, отрядов и типов. Этот взгляд оспари­вался на том основании, что различия между этими высшими таксономическими единицами слишком велики, чтобы они могли возникать в результате посте­пенных трансформаций; помимо чего-либо другого ор­ганизмы часто различаются количеством и структурой своих хромосом. Разные авторы высказывали мнение, что эти крупномасштабные эволюционные изменения происходят внезапно в результате макромутаций. Современными примерами таких внезапных измене­ний могут служить уродливые животные и растения (монстры), у которых структуры были трансформиро­ваны, дублированы или подавлены. Случайно в про­цессе эволюции «многообещающие монстры» могли выживать и воспроизводиться. Один из аргументов в пользу такого взгляда состоит в том, что, в то время как постепенные изменения под давлением отбора должны приводить к формам с различной адаптивной ценностью (за исключением, быть может, малых попу­ляций, подверженных «генетическому дрейфу»), мак­ромутации могут производить все типы кажущихся беспричинными макромасштабных вариаций, кото­рые могут быть удалены путем естественного отбора, только если они несомненно вредны. Это помогает объяснить удивительное разнообразие живых орга­низмов.
 Несмотря на то что эти авторы подчеркивают важ­ность внезапных больших изменений, они не отвергают также ортодоксальные положения о том, что эволюция в целом зависит только от случайных мутаций и генети­ческой наследственности в сочетании с естественным отбором.
 Более радикально настроенные критики оспарива­ют сами эти фундаментальные принципы, утверждая, что вряд ли можно допустить, что все адаптивные структуры и инстинкты живых организмов могли возникнуть чисто случайно, даже если полагать, что естественный отбор позволяет организмам выживать и воспроизводиться, только если они достаточно хорошо к этому приспособлены. Более того, они утверждают, что некоторые случаи параллельной и конвергентной эволюции, в которых очень сходные морфологические признаки появляются независимо в различных таксо­номических группах, указывают на действие в эволю­ции неизвестных факторов, даже если допустить су­ществование параллельно действующих давлений отбора. Наконец, некоторые возражают против явно или неявно выраженного механистического положе­ния, что эволюция в целом совершенно бесцельна.
 Метафизическое отрицание какой-либо творчес­кой силы или цели в эволюционном процессе вытека­ет из материалистической философии, с которой механистическая теория столь тесно связана. Но если не считать, что результаты научных и метафизичес­ких исследований должны быть безнадежно пере­путаны, в рамках ограниченного контекста эмпириче­ской науки неодарвинизм должен рассматриваться не как метафизическая догма, но как научная гипоте­за. А как таковая она вряд ли может считаться дока­занной: в лучшем случае она предлагает вероятную интерпретацию процессов эволюции на основе свое­го предположения о генетической наследственности и случайности мутаций.
 Гипотеза формативной причинности позволяет рас­сматривать наследственность в новом свете и поэтому приводит к существенно иной интерпретации эволю­ции. Но, находясь в согласии с неодарвинистским поло­жением о случайности генетических мутаций, она не подтверждает и не отрицает метафизику материализма (раздел 8.7).
 
 8.2. Мутации
 Если бы организмы развивались поколение за по­колением в одних и тех же окружающих условиях и передавали своему потомству все время одни и те же гены, сочетание эффектов генетической наследствен­ности и морфического резонанса привело бы к бес­конечному повторению одних и тех же старых форм. Но в действительности организмы претерпевают из­менения под влиянием факторов как внутренних — генетических мутаций, так и внешних — изменений окружающей среды.
 Мутации представляют собой случайные изменения структуры генов или хромосом, непредсказуемые для данного индивидуума не только на практике, но также и в принципе, поскольку они зависят от вероятностных событий. Нет причин сомневаться, что они носят слу­чайный характер, как и предполагает неодарвинистская теория.
 Многие мутации вызывают эффекты настолько вредные, что они становятся смертельными. Но из тех, которые менее опасны, некоторые влияют на морфо­генез посредством количественных воздействий на пу­ти морфогенеза и приводят к появлению различных вариантов нормальных форм (раздел 7.3), а другие вли­яют на морфогенетические зародыши таким образом, что все пути морфогенеза либо полностью блокируют­ся, либо заменяются на иные (раздел 7.2).
 В тех редких случаях, когда мутации ведут к измене­ниям, которым благоприятствует естественный отбор, не только возрастает доля мутантных генов в популя­ции, в согласии с неодарвинистской теорией, но также повторение новых путей морфогенеза в увеличиваю­щемся количестве особей будет усиливать новые хреоды; не только «пулы генов», но и морфогенетические поля вида будут изменяться и эволюционировать вслед­ствие естественного отбора.
 
 8.3. Дивергенция хреод
 Если мутация или изменение окружения нарушает нормальный ход морфогенеза на сравнительно ранней стадии, система может быть способна к регулированию и продолжению развития до создания нормальной фор­мы, несмотря на это нарушение. Если этот процесс по­вторяется поколение за поколением, отклонение хреоды будет стабилизироваться морфическим резонансом; следовательно, вся порода или разновидность данного вида начнет следовать ненормальному пути морфогене­за, хотя в результате получится обычная взрослая фор­ма. Действительно, описано много случаев так называе­мых временных отклонений в развитии. Например, у торфяных червей Prorhynchnus stagnitilis яйцеклетки делятся либо спиральным, либо радиальным способом, и развивающиеся эмбрионы растут либо внутри желт­ка, либо на его поверхности. Вследствие этих различий на ранних стадиях эмбрионального развития некоторые органы формируются в различной последовательности; тем не менее взрослые животные идентичны. А у един­ственного вида кольчатого червя, Nereis, образуются два очень разных типа личинок; несмотря на это, обе развиваются в одну и ту же взрослую форму. В некото­рых из таких случаев временные отклонения могут быть адаптивными, например, к условиям жизни личинок, но по большей части они возникают без видимых причин. Гораздо большее эволюционное значение имеют те отклонения хреод, которые не полностью корректиру­ются путем регуляции и поэтому приводят к появлению отличающихся друг от друга конечных форм. Такие из­менения путей развития могут возникать в результате мутаций (ср. раздел 7.3) или необычных условий окру­жающей среды (ср. раздел 7.6). В случае мутации в не­изменном окружении, если отклонившаяся конечная форма имеет преимущество с точки зрения отбора, час­тота мутантных генов в популяции будет возрастать и, кроме того, новая хреода усилится вследствие морфического резонанса. В более сложном случае, когда от­клонившаяся форма, возникшая в ответ на необычные окружающие условия, имеет селективное преимущест­во, новая хреода будет усиливаться, как и раньше, и в то же время отбор будет действовать в пользу организмов, имеющих генетические возможности для такой ре­акции на окружение (сравните с экспериментами Уоддингтона на плодовых мушках, раздел 7.7). Так приобретенные признаки станут наследуемыми в резуль­тате сочетания генетического отбора и морфического резонанса.
 В естественных условиях действие различных дав­лений отбора на географически или экологически изо­лированные популяции какого-либо вида приведет к расхождению (дивергенции) как их «генных пулов», так и их хреод. Действительно, бесчисленные виды животных и растений разошлись (в ходе эволюции) в генетически и морфологически различные породы и разновидности; знакомыми примерами являются одомашненные животные и культурные растения. Подумайте, например, о поразительно различающих­ся породах собак, от афганской гончей до китайского мопса.
 
 
 
 Рис. 20. Сравнение форм различных видов рыб (из Thomp­son, 1942). Воспроизведено с разрешения издательства Camb­ridge University Press
 
 
 В некоторых случаях морфологическое расхожде­ние затрагивает лишь одну определенную структуру или малую группу структур, тогда как другие остаются относительно устойчивыми. Например, в маленькой рыбке Beloneacus на ранних стадиях развития челюсти подобны таковым у родственных видов, но впоследст­вии развиваются в необычайно удлиненное рыло. Множество различных структурных преувеличений развились под влиянием сексуального отбора, напри­мер рога у оленя. А цветы дают тысячи примеров рас­хождений в развитии различных составных частей: сравните, например, модификации лепестков у разных видов орхидей.
 В других случаях форма многих различных струк­тур меняется сходным образом. Если формы варьиру­ются особенно единообразно и гармонично, их можно сравнивать графически, по систематическому искрив­лению наложенных координат (рис. 20), как показал сэр Д'Арси Томпсон в разделе своего очерка «О росте и форме», озаглавленном «Теория трансформаций, или сравнение родственных форм».
 Эволюционные изменения такого типа происходят в рамках уже существующих морфогенетических полей. Они создают вариации на данные темы. Но они не могут объяснить существование самих этих тем. По словам Томпсона:
 
 «Мы не можем превратить беспозвоночное в по­звоночное или кишечнополостное в червя посредством какой-либо простой и правильной деформации или чего-либо, не поддающегося разложению на элементарные принципы... Формальное сходство, от которого мы за­висим как от надежного критерия родства животных в некоторых пределах или при некоторых степенях близости и подобия, в других случаях перестает нам служить, поскольку при некоторых обстоятельствах оно перестает существовать. Наши геометрические аналогии являются весомым свидетельством против дарвиновской концепции бесчисленных и непрерывных изменений; они помогают показать, что скачкообраз­ные изменения естественны, что ..внезапные изменения, большие или меньшие, должны были иметь место и время от времени должны были возникать новые типы».
 
 8.4. Подавление хреод
 В то время как дивергенция хреод в пределах суще­ствующих морфогенетических полей допускает не­прерывные или количественные изменения формы, изменения в развитии, влекущие за собой подавление хреод или замену одной хреоды на другую, приводят к качественным скачкам. Согласно гипотезе форматив­ной причинности, такие эффекты вызываются мута­циями или факторами среды, которые изменяют морфогенетические зародыши (раздел 7.2). Примеры мутантных листьев гороха, в которых усики заменены на листочки, показаны на рис. 18, а мутант дрозофилы с «двойной грудью» — на рис. 17.
 
 
 
 Рис. 21. Росток вида Acacia (Gebel, 1898)
 
 
 Изменения такого типа, вероятно, часто проис­ходили в ходе эволюции. Например, у некоторых ви­дов акации листья были подавлены и их роль играли уплощенные черенки. Этот процесс можно увидеть на ростках, у которых первые образовавшиеся листья являются типично перистыми (рис. 21). У членов се­мейства кактусов листья были заменены на шипы. Среди насекомых почти в каждом отряде есть виды, у которых крылья подавлены либо у обоих полов, как у некоторых паразитирующих мух, либо только у одного пола, как у самки жука, известной как личинка светля­ка обыкновенного (glow worm). У муравьев личинки самок развиваются либо в крылатых королев, либо в бескрылых работниц в зависимости от химического состава их пищи.
 У некоторых видов подростковые формы стано­вятся половозрелыми и воспроизводятся, не произ­водя когда-либо структур, характерных для взрослых форм, которые, так сказать, замкнуты накоротко. Классическим примером является аксолотль, головас­тик тигровой саламандры, который достигает полного размера и становится сексуально зрелым, не теряя личиночных признаков. Если аксолотли получают тироидный гормон, они превращаются в дышащую воз­духом взрослую форму и выходят из воды на сушу.
 Самые яркие примеры подавления хреод встреча­ются у паразитов, среди которых есть такие, которые утеряли почти все структуры, характерные для родст­венных свободно живущих форм.
 
 8.5. Повторение хреод
 У всех многоклеточных организмов некоторые структуры повторяются несколько или много раз: щу­пальца гидры или морской звезды, ноги многоножки, перья птиц, листья деревьев и так далее. Кроме того, многие органы построены из повторяющихся струк­турных единиц: трубочки почек, сегменты фруктов и т. д. И конечно, на микроскопическом уровне ткани содержат тысячи или миллионы копий немногих основных типов клеток.
 
 
 
 Рис. 22. Груша-монстр (Masters, 1869)
 
 
 Если вследствие мутаций или изменений окружаю­щей среды в развивающихся организмах образуются дополнительные морфогенетические зародыши, тогда некоторые структуры могут быть повторены большее число раз, чем обычно. Примером, знакомым садово­дам, являются двойные цветки, содержащие добавоч­ные лепестки. Иногда у человека младенцы рождаются с добавочными пальцами на руках или ногах. Много примеров ненормально умноженных структур можно найти в учебниках по тератологии — от телят с двумя головами до уродливых многоплодных груш (рис. 22).
 По мере развития этих дополнительных структур регуляция происходит таким образом, что они более или менее полно объединяются с остальной частью организма: например, добавочные лепестки в двойных цветках имеют нормальные сосудистые соединения, а добавочные пальцы на руках или ногах — нормаль­ные кровоснабжение и иннервацию.
 То, что такое умножение структурных единиц должно было играть существенную роль в эволюции новых типов животных и растений, очевидно из струк­турных повторений у существующих организмов. Более того, многие структуры животных и растений, которые сейчас отличаются друг от друга, вполне мог­ли развиться из изначально одинаковых единиц. Счи­тается, например, что насекомые развились из су­ществ, напоминающих примитивных многоножек, имеющих ряд более или менее одинаковых сегментов, каждый из которых несет одну пару ногоподобных придатков. Из этих придатков на передних сегментах могли развиться ротовая часть и щупальца или усики, а из самих сегментов, слившихся воедино,— голова. В хвостовой части некоторые из придатков могли видо­измениться с образованием структур, предназначен­ных для спаривания и кладки яиц. В сегментах брюш­ной области придатки были подавлены, но в трех грудных сегментах они сохранились и развились в но­ги современного насекомого.
 Такая дивергенция изначально сходных хреод мог­ла стать возможной, только если морфогенетические зародыши сегментов стали различаться по своей структуре; в противном случае все они продолжали бы связываться с помощью морфического резонанса с од­ними и теми же морфогенетическими полями. И даже у современных насекомых, если бы на ранних стадиях их развития не происходило такого расхождения сег­ментальных зачатков, нормальное различие между сегментами было бы утеряно. Действительно, это именно то, что, по-видимому, происходит у плодовой мушки дрозофилы в результате мутаций в удвоенном грудном генном комплексе: некоторые из них транс­формируют структуры третьего грудного сегмента в структуры второго, так что мушка имеет две пары кры­льев вместо одной (рис. 17); другие трансформируют брюшные сегменты в сегменты грудного типа, несу­щие ноги; а есть и такие, которые вызывают противоположный эффект, превращая грудные сегменты в сегменты брюшного типа.
 
 8.6. Влияние других видов
 Те, кто практикует разведение животных и расте­ний, давно заметили, что культурные разновидности время от времени дают потомство, напоминающее их диких предков. Более того, когда скрещиваются две определенные культурные разновидности, потомство иногда имеет признаки не кого-либо из родителей, а, скорее, диких предков. Этот феномен называют обращением (реверсией), или атавизмом.
 Подобным же образом в эволюции некоторые ти­пы морфологических отклонений можно рассматри­вать как реверсии путей развития более или менее отдаленных диких видов. Например, ненормальное образование двух пар крыльев в мутантах дрозофи­лы с «двойной грудью» {рис. 17) интерпретировалось как отбрасывание назад к типу развития, характер­ному для четырехкрылых предков этих мушек. Множество других примеров предполагаемого ата­визма можно найти в литературе по тератологии. Конечно, такие интерпретации могут быть лишь спе­кулятивными, но они не обязательно далеки от исти­ны. Мутации или ненормальное окружение могли создать в эмбриональных тканях условия, сходные с теми, которые были у диких предков, с теми же морфогенетическими последствиями.
 У большинства растений и животных лишь малая часть, быть может менее пяти процентов, хромосом­ной ДНК содержит гены, кодирующие белки данного организма. Функции огромного большинства молекул ДНК остаются неизвестными. Некоторые могут участ­вовать в контроле синтеза белка, некоторые — играть структурную роль в хромосомах, а некоторые могут состоять из «лишних» наследованных генов, которые более не проявляются (не экспрессируются). Было вы­сказано предположение, что если мутация — напри­мер, из-за перестановки в структуре хромосомы — приводит к экспрессии таких латентных генов, неожи­данно снова могут начать синтезироваться белки, характерные для далеких предков, в результате чего в некоторых случаях вновь появляются давно утерянные структуры.
 В рамках гипотезы формативной причинности, если какое-либо из таких изменений являлось причи­ной того, что морфогенетический зародыш принимал структуру и вибрационную картину, сходные с теми, которые были у какого-либо вида этого рода, он подпа­дает под влияние морфогенетического поля вида, даже если он вымер миллионы лет назад. Более того, этот эффект необязательно ограничен родовыми типами. Если в результате мутации (или по какой-нибудь другой причине) структура зародыша в развивающемся орга­низме стала достаточно близкой к таковой у морфогене­тического зародыша любого другого вида, современного или вымершего, он будет «настроен» на хреоду, харак­терную для этого другого вида. И если клетки способны синтезировать соответствующие белки, тогда система фактически будет развиваться под его влиянием.
 В ходе эволюции очень близкие структуры иногда появляются как бы совершенно независимо в линиях, состоящих в более или менее отдаленном родстве. Например, среди средиземноморских сухопутных ули­ток виды, относящиеся к хорошо различимым родам, определяемым по их гениталиям, имеют раковины поч­ти одинаковой формы и структуры; рода ископаемых аммонитов демонстрируют повторяющееся параллель­ное развитие раковин с килем и желобками, а подоб­ный или идентичный рисунок крыльев встречается в совершенно разных семействах бабочек.
 Если мутация привела к тому, что организм «на­строился» на хреоды других видов и, следовательно, в нем развиваются структуры, характерные для других видов, он вскоре будет уничтожен в ходе естествен­ного отбора, если эти структуры уменьшают его шансы на выживание. С другой стороны, если он будет «поощ­ряться» естественным отбором, доля таких организмов в популяции будет увеличиваться. Действительно, дав­ления отбора, которые способствовали увеличению, могут сильно напоминать те, которые способствовали начальной эволюции этого особого признака у других видов. А иногда структурное сходство может поддер­живаться даже просто само по себе, именно потому что оно позволяет организму копировать особей других видов. Таким образом, эволюционные параллелизмы могут часто зависеть как от «подбирания» одним видом морфогенетических полей другого, так и от параллель­ных давлений отбора.
 С другой стороны, сходные давления отбора могут приводить также к конвергентной эволюции избыточ­ных подобных структур у различных видов посредст­вом модификации разных морфогенетических полей. Но в таких случаях, если структуры не сильно похожи друг на друга во внутренних деталях и по внешней форме, они вряд ли могут взаимодействовать через морфический резонанс.
 
 8.7. Источник новых форм
 Согласно гипотезе формативной причинности, морфический резонанс и генетическая наследствен­ность в совокупности объясняют повторение харак­терных путей морфогенеза в последовательных поко­лениях растений и животных. Более того, признаки, приобретенные в ответ на влияния окружающей сре­ды, могут стать наследуемыми в результате сочетания морфического резонанса и генетического отбора. Морфология организмов может изменяться вследст­вие подавления или повторения хреод; и некоторые поразительные примеры параллельной эволюции можно объяснить «переходом» хреод от одного вида к другому.
 Однако ни повторение, модификация, добавление или вычитание, ни перестановка существующих морфогенетических полей не могут объяснить источник самих этих полей. Тем не менее в процессе эволюции должны были появляться совершенно новые морфические еди­ницы вместе со своими морфогенетическими полями: это поля органелл — основных типов клеток, тканей и органов, а также поля фундаментально различающихся типов низших и высших растений и животных.
 Хотя генетические мутации и ненормальное окру­жение вполне могли предоставить случаи для первого появления новых биологических морфических единиц, формы их морфогенетических полей не могли быть пол­ностью определены ни энергетической причинностью, ни ранее существовавшими формативными причинами (раздел 5.1). Можно лишь высказывать догадки о том, появилось ли любое данное морфогенетическое поле внезапно, в виде большого «скачка», или более посте­пенно, в последовательности меньших «скачков». Но в любом случае новые формы, принимавшиеся в этих «скачках», не могут быть объяснены в рамках научного подхода через предшествующие причины.
 Происхождение новых форм можно приписать ли­бо творческой активности силы, наполняющей собой природу и трансцендентной ей; либо творческому им­пульсу, присущему природе; либо слепому и бесцель­ному случаю. Но выбор между этими метафизически­ми возможностями никогда не мог быть сделан на основе какой-либо научной гипотезы, проверяемой опытным путем. Поэтому с точки зрения естественной науки вопрос об эволюционном творчестве можно лишь оставить открытым.
 Глава 9
 Движения и моторные поля
 9.1. Введение
 В предыдущих главах обсуждалась роль форма­тивной причинности в морфогенезе. В этой и двух последующих главах речь пойдет о роли формативной причинности в управлении движением.
 Некоторые движения растений и животных явля­ются самопроизвольными (спонтанными); это означа­ет, что они происходят без какого-либо определенного стимула извне. Другие движения совершаются в ответ на стимул из среды. Конечно, организмы пассивно от­вечают на действие грубой физической силы: дерево может быть повалено ветром или животное может уне­сти сильный поток воды,— но многие отклики активны и не могут быть объяснены как результат грубого фи­зического или химического воздействия стимула на организм в целом: они выявляют чувствительность (сенситивность) организма к влияниям среды. Эта чув­ствительность обычно зависит от специализирован­ных рецепторов или органов чувств.
 Физико-химическая основа возбуждения таких специализированных рецепторов стимулом со стороны среды была выяснена весьма подробно; основатель­но исследованы также физиология нервного импуль­са, функционирование мускулов и других моторных структур. Но еще очень мало известно об управлении и координации поведения.
 В этой главе предполагается, что как формативная причинность организует морфогенез через вероятно­стные структуры полей, которые определенным обра­зом упорядочивают энергетически неопределенные процессы, так же она организует и движения и, следо­вательно, поведение. Подобие между морфогенезом и поведением сразу не очевидно, но его легче всего по­нять на примере растений и одноклеточных животных, таких как амеба, движения которых существенно морфогенетичны. Их мы и рассмотрим в первую очередь.
 
 9.2. Движения растений
 Обычно растения движутся путем роста. Этот факт легче осознать, когда видишь их в ускоренной кино­съемке: ростки вытягиваются и изгибаются к свету; раз­ветвления корней устремляются вниз, в почву, а верхуш­ки усиков и ползучих стеблей выбрасывают в воздух широкие спирали, пока не соприкоснутся с твердой опо­рой и не обовьются вокруг нее.
 Рост и развитие растений происходят под контро­лем их морфогенетических полей, которые сообщают растениям их характерные формы. Но ориентация это­го роста в значительной степени определяется направ­ленными стимулами силы тяжести и света. Факторы окружения влияют также на тип развития: например, в тусклом свете растения становятся белесыми, их по­беги растут сравнительно быстро и становятся длинны­ми и тонкими, пока не достигнут более яркого света.
 Гравитация «чувствуется» благодаря ее действию на зерна крахмала, которые скатываются вниз и накап­ливаются в нижних частях клеток. Направление, отку­да приходит свет, обнаруживается путем дифференци­ального поглощения лучистой энергии на освещенной и теневой сторонах органов желтым пигментом каротеноидом. Чувство «осязания», с помощью которого ползучие стебли и усики находят твердые опоры, может объясняться выделением простого химического веще­ства, этилена, с поверхности клеток при их механичес­кой стимуляции. Изменение роста с ускоренного при недостатке света на нормальный зависит от поглощения света голубым белковым пигментом, называемым фитохромом.
 Ответы на эти стимулы включают сложные физико-химические изменения в клетках и тканях, а в некото­рых случаях зависят от различий в распределении гор­монов, таких как ауксин. Однако эти реакции не могут быть объяснены с помощью одних только физико-химических изменений, но могут быть поняты лишь с привлечением общих морфогенетических полей рас­тений. Например, благодаря присущей им полярности растения производят на одном конце стебли, на дру­гом — корни. Направленный стимул гравитации руко­водит этим поляризованным развитием так, что стебли растут вверх, а корни вниз. Действие гравитационного поля на зерна крахмала в клетках и соответствующие изменения в распределении гормонов действительно являются причиной этих ориентированных движений роста, но не могут сами по себе объяснить существова­ние полярности; не объясняют они и тот факт, что глав­ные стебли и корни реагируют диаметрально противо­положным образом, а также различные особенности роста деревьев, трав, вьющихся и ползучих растений и особенности разветвления стебля и корневой системы различных видов. Все эти признаки зависят от морфо­генетических полей.
 Несмотря на то что большая часть движений расте­ний происходит только в молодых растущих органах, некоторые структуры сохраняют способность двигать­ся даже тогда, когда они вполне созрели, например, цветы, которые открываются и закрываются каждый день, и листья, складывающиеся ночью. На эти движе­ния влияют интенсивность света и другие факторы среды; они находятся также под контролем «физиоло­гических часов» и продолжают происходить приблизи­тельно раз в сутки, даже если растения помещаются в неизменяемые условия. Листья или лепестки откры­ваются, потому что специализированные клетки в «шарнирной» (hinge) области у их основания разбуха­ют; и они закрываются, когда эти клетки теряют воду вследствие изменения проницаемости их мембран по отношению к неорганическим ионам. Восстановление тургорного давления является активным процессом, требующим затрат энергии и сравнимым с ростом.
 Помимо «сонных» движений листья некоторых растений движутся в течение дня в ответ на изменение положения солнца. Например, у голубиного гороха, Cajanus cajan, листочки, на которые падает солнце, ориентированы приблизительно параллельно солнеч­ным лучам, что минимизирует площадь поверхности, подверженной интенсивному тропическому излуче­нию. Но листья в тени ориентируются под прямыми углами к падающим лучам, тем самым улавливая мак­симальное количество света. Эти реакции зависят от направления и интенсивности света, падающего на специализированные узлы в листьях (листовые поду­шечки). В течение дня листья и листочки непрерывно приспосабливают свое положение к движению солнца по небу. Ночью они принимают свое вертикальное «спящее» положение: листовые подушечки чувстви­тельны к гравитации так же, как и к свету.
 
 
 Рис. 23. Листья чувствительного растения, Mimosa pudica. Слева — не стимулированные; справа — стимулированные
 
 
 У «чувствительного» растения, Mimosa pudica, лис­точки закрываются и листья смотрят вниз ночью, как и у многих других бобовых растений. Но эти движения быстро происходят также и в дневное время в ответ на механический стимул {рис. 23). Стимул вызывает распространение вниз по листу волны электрической деполяризации, подобной нервному импульсу; если стимул достаточно сильный, импульс распространяет­ся на другие листья, которые также свертываются. По­добно этому, у растения венерина мухоловка, Dionaea muscipula, механическая стимуляция чувствительных волосков на поверхности листа вызывает движение электрического импульса к разбухшим «шарнирным» клеткам, которые быстро теряют воду; в результате лист захлопывается как ловушка вокруг несчастных насекомых, которые затем перевариваются.
 Эти движения листьев и листочков в ответ на дейст­вие света, силы тяжести и механическую стимуляцию возможны потому, что специализированные клетки способны терять воду, а затем вырастать снова; следовательно, они сохранили упрощенный морфогенетический потенциал, тогда как у большинства других тканей он теряется, когда они созревают и перестают расти. Обратимые движения этих специализирован­ных структур можно рассматривать как предельные случаи морфогенеза, в которых изменения формы стали стереотипными и повторяющимися. Но их ква­зимеханистическая простота в эволюционном отно­шении является вторичной, а не первичной: она воз­никла из ранее существовавшей предпосылки, в которой чувствительность к стимулам среды связана с ростом и морфогенезом растения в целом.
 
 9.3. Амебоидное движение
 Амебы движутся с помощью объемного тока своей цитоплазмы в вырастающие выступы — псевдоподии. В норме они перемещаются по поверхности твердых объектов посредством непрерывного растягивания своих передних концов. Но если до псевдоподий до­тронуться или если они соприкасаются с теплом или концентрированными растворами химических ве­ществ, они перестают расти, вместо них вырастают другие, и тогда клетка меняет направление движения. Если новые псевдоподии снова встречают какие-либо потенциально опасные стимулы, они также останавли­ваются, и амеба уходит от них в другом направлении. Эта система «проб и ошибок» действует до тех пор, пока они не находят путь без препятствий или неблаго­приятных стимулов.
 
 
 
 Рис. 24. Метод, с помощью которого плавающая амеба пере­ходит на твердую поверхность (согласно данным, приведенным в Jennings, 1906)
 
 
 У свободно плавающих амеб, не испытывающих действия какого-либо особого направленного стимула, нет соответствующей ориентации роста; псевдоподии продолжают развиваться в разных направлениях, пока одна из них не соприкоснется с поверхностью, вдоль которой она может ползти {рис. 24).
 Вытягивание псевдоподий происходит предполо­жительно под влиянием специфического поляризован­ного морфогенетического поля. Ориентация, в которой начинают формироваться новые псевдоподии, может в большой степени зависеть от случайных флуктуации внутри клетки; виртуальные псевдоподии, выдвинутые из тела клетки, затем актуализируются посредством ор­ганизации сократительных волокон и других структур в цитоплазме. Этот процесс продолжается до тех пор, пока развитие псевдоподий не подавляется стимулами из окружения или в результате конкуренции с псевдо­подиями, растущими в других направлениях.
 Возможно, тот факт, что амебоидные движения за­висят от непрерывных морфогенетических процессов, засвидетельствован в самом названии Amoeba proteus в виде намека на мифическое морское божество, кото­рое непрерывно изменяло свой вид.
 Амебы питаются, поглощая частицы еды, такие как бактерии, путем фагоцитоза: псевдоподии растут вокруг частицы, соприкасающейся с поверхностью клетки; мембраны псевдоподий сливаются, и частица оказывается заключенной внутри клетки и окружен­ной частью клеточной мембраны. Другие мембранные пузырьки (везикулы), содержащие пищеварительные ферменты, сливаются с фагоцитарной везикулой, и еда переваривается. Этот тип морфогенеза отличается от характерного для передвижения клетки и осуществля­ется предположительно под действием другого морфогенетического поля, ориентация которого зависит от контакта потенциальной питательной частицы с мемб­раной клетки. Частица, соприкасающаяся с мембра­ной, может рассматриваться как морфогенетический зародыш; конечной формой здесь является частица, поглощенная клеткой. Хреода фагоцитоза, приводящая к этой конечной форме, задается морфическим резо­нансом от всех подобных актов фагоцитоза, проис­ходивших в прошлом у тех же амеб.
 
 9.4. Повторяющийся морфогенез специализированных структур
 Движения большинства животных зависят от изме­нения формы, скорее, неких специализированных структур, нежели тела в целом.
 
 
 
 Рис. 25. А — жгутиковое, Euglena gracilis (Raven et al., 1976); В — простейшее, Tetmhymena pyriformis (Mackinnon and Hawes, 1961)
 
 
 Многие одноклеточные организмы приводятся в движение за счет биения хлыстоподобных выростов, именуемых жгутиками, или ресничками, тогда как форма остальной части клетки остается более или ме­нее неизменной (рис. 25). Эти подвижные органеллы содержат длинные трубчатые элементы, очень похо­жие на цитоплазматические микротрубочки; измене­ние формы белков, связанных с трубочками, порожда­ет силу сдвига, под действием которой сгибаются жгутики, или реснички.
 У реснисчатых движения многих отдельных ресни­чек координируется таким образом, что волны биения проходят по поверхности клетки. У некоторых видов эта координация, по-видимому, зависит от механического воздействия ресничек на их соседей; а у других — от си­стемы возбуждения внутри клетки, вероятно связанной с фибриллами, соединяющими основания ресничек.
 Если плывущее одноклеточное, например инфузо­рия (Paramecium), встречает неблагоприятный сти­мул, направление биения ресничек изменяется на противоположное: организм отплывает назад, а затем снова плывет вперед в другом направлении. Эта ре­акция избегания, возможно, запускается входом в клетку кальция или других ионов в результате изме­нения проницаемости мембраны, вызванного данным стимулом.
 Изменение формы бьющихся жгутиков, или ресни­чек, а также управление этим биением имеет такой стереотипный, повторяющийся характер, что кажется почти машиноподобным.
 Эта квазимеханистическая специализация структу­ры и функции еще более продвинута у многоклеточных организмов, Целые клетки и группы клеток специали­зированы и проходят повторяющийся упрощенный морфогенез в своих циклах сокращения и релаксации; другие обладают специфической чувствительностью к свету, химическим веществам, давлению, вибрации или другим стимулам. А нервы, с их невероятно удли­ненными аксонами, специализированы для проведения электрических импульсов от одного места к другому, соединяя органы чувств и мускулы с нервной сетью или центральной нервной системой.
 
 9.5. Нервные системы
 Так же как биение отдельной реснички на поверх­ности одноклеточного животного координировано с та­ковым соседних одноклеточных с помощью определен­ных физических связей, сокращение индивидуальных клеток мускулов координировано с помощью опреде­ляющих импульсов, проходящих по нервам. Когда не­сколько соседних клеток активируются одним нервом, их можно побудить сократиться одновременно. А если активность нерва является частью системы управления высшего уровня, сокращение различных групп клеток может координироваться ритмично, как это проис­ходит с мускулом, который сохраняет напряжение в те­чение определенного периода времени. Далее, системы еще более высоких уровней контролируют повторяю­щиеся циклы сокращения различных мускулов, напри­мер в ногах животного, когда оно бежит. Таким образом, иерархически организованная деятельность нервной си­стемы позволяет осуществлять координацию по ступе­ням, что было бы невозможно, если бы поля, управляющие движениями организмов, действовали непосредст­венно на клетки мускулов.
 Но хотя, с одной стороны, нервы функционируют детерминистским образом, передавая определенные импульсы типа «все или ничего» из одного места в дру­гое, с другой стороны — формативная причинность не могла бы управлять движениями животных через нервную систему, если бы деятельности нервов не был свойствен в то же время вероятностный характер. И это на самом деле так.
 
 
 Рис. 26. Часть нервной клетки с множеством синапсов на по­верхности. На вставке крупным планом показан один синапс. Pre SM — пресинаптическая мембрана;
 Post SM — постсинаптическая мембрана (Kristic, 1979)
 
 
 Возбуждение нервных импульсов зависит от изме­нений проницаемости мембран нервных клеток для неорганических ионов, в частности натрия и калия. Эти изменения могут быть вызваны либо электричес­кой стимуляцией, либо специфическими химическими посредниками, или медиаторами (например, ацетилхолином), выделяемыми из нервных окончаний в синаптических узлах {рис. 26). Возбуждение нервов электри­ческим стимулом вблизи порогового уровня, как уже давно известно, носит вероятностный характер. Глав­ная причина этого состоит в том, что электрический по­тенциал на мембране флуктуирует случайным образом. Более того, изменения потенциалов на постсинаптической мембране, вызванные химическими медиаторами, также претерпевают случайные флуктуации, которые обусловлены, по-видимому, вероятностным открытием и закрытием ионных «каналов» на мембране.
 Вероятностный характер свойствен не только от­кликам постсинаптических мембран на действие хи­мических медиаторов, но также и выходу медиатора из окончаний пресинаптических мембран. Молекулы медиатора хранятся в многочисленных микроскопи­ческих пузырьках (рис. 26) и выделяются в синаптическую щель при слиянии этих пузырьков с мембраной. Этот процесс происходит самопроизвольно через слу­чайные интервалы времени, вызывая так называемые миниатюрные потенциалы концевой пластинки. Ско­рость секреции сильно возрастает, когда на нервное окончание поступает импульс, но и тогда опять-таки слияние везикул с мембраной происходит вероятност­ным образом.
 В мозгу типичная нервная клетка имеет тысячи тон­ких нитеобразных выростов, которые оканчиваются синаптическими контактами с другими нервными клет­ками, и, обратно, отростки сотен или тысяч других нервных клеток оканчиваются синапсами на поверхно­сти данной клетки (рис. 26). Некоторые из этих нерв­ных окончаний выделяют возбуждающие вещества (трансмиттеры), которые способствуют «возгоранию» импульса; другие оказывают ингибирующее действие и уменьшают тенденцию нерва к возбуждению. Вклю­чение импульсов фактически зависит от баланса между возбуждающими и ингибирующими воздействиями со стороны сотен синапсов. Кажется вероятным, что в любой данный момент времени во многих нервных клетках мозга этот баланс находится на столь критичес­ком уровне, что возбуждение происходит или не про­исходит в результате вероятностных флуктуации в кле­точных мембранах синапсов.
 Таким образом, детерминистское распространение нервных импульсов с одного участка тела на другой связано с высокой степенью неопределенности (инде­терминизма) в центральной нервной системе, которая, по настоящей гипотезе, упорядочена и организована под действием формативной причинности.
 
 9.6. Морфогенетические поля и моторные поля
 Несмотря на то что поля, контролирующие измене­ния формы специализированных двигательных струк­тур животных,— это фактически морфогенетические поля, они вызывают, скорее, движения, нежели из­менения формы. По этой причине кажется более уместным называть их двигательными, или мотор­ными, полями. (Слово «motor» употребляется здесь как прилагательное от существительного «motion» — движение.) Моторные поля, подобно морфогенетическим полям, зависят от морфического резонанса со стороны прошлых подобных систем, и их действие состоит в актуализации виртуальных форм. Канали­зованные пути к конечной форме или состоянию для моторных полей можно назвать хреодами, так же как и для морфогенетических полей.
 Моторные поля, как и морфогенетические поля, имеют иерархическую организацию и, вообще говоря, связаны с развитием, выживанием и воспроизведени­ем. В то время как у растений эти процессы почти пол­ностью морфогенетичны, у животных они зависят также и от движения. Действительно, у большинства животных даже поддержание нормальных функций те­ла требует постоянного движения внутренних органов, таких как кишечник, сердце и дыхательная система.
 В отличие от растений животные должны питаться другими живыми организмами, чтобы поддерживать свои формы. Поэтому важным общим для всех живот­ных моторным полем является поле питания. Оно уп­равляет вспомогательными полями, ответственными за нахождение, добычу и съедание растения или животно­го, которые служат пищей. Некоторые животные ведут сидячий образ жизни и заставляют еду двигаться к ним, например, с течениями воды; другие просто переходят с места на место, пока не находят растения, которые могут есть; третьи охотятся за другими животными; есть такие, которые делают ловушки, чтобы поймать жертву; некоторые являются паразитами; иные питаются пада­лью и так далее. Все эти способы питания зависят от иерархий специфических хреод.
 Другой основной тип моторных полей связан с избе­ганием неблагоприятных условий. Amoeba и Рататесшт проявляют реакции наиболее простого типа: уход назад или в сторону от неблагоприятного стимула и движение в каком-либо ином направлении. Животные, ведущие сидячий образ жизни, такие как Stentor или Hydra, реаги­руют на слабый неблагоприятный стимул сокращением своего тела, но при более сильном стимуле они устрем­ляются прочь и устраиваются где-нибудь в другом месте. В дополнение к общим реакциям избегания многие жи­вотные проявляют также особые виды поведения, кото­рые позволяют им спасаться от хищников: например, они могут быстро убегать, или отстаивать свою позицию и как-либо пугать хищника, или застыть таким образом, что становятся менее заметными.
 Конечной формой полных полей развития и выжи­вания является взрослое животное, выросшее в опти­мальных условиях. Когда бы ни достигалось это состо­яние, животному не нужно делать для этого что-либо особенное, но отклонения от такого состояния подвер­гают животное влиянию различных моторных полей, направленных к его восстановлению. В действительно­сти такие отклонения происходят часто: непрерывный метаболизм у животного истощает его запасы пищи; изменения в окружающей среде ставят его в неблаго­приятные условия; к нему неожиданно приближаются хищники. Эти и другие изменения обнаруживаются чувствительными структурами и вызывают характер­ные изменения нервной системы, которые затем ста­новятся структурой зародыша для особого моторного поля.
 Конечная форма полного поля воспроизведения есть создание жизнеспособного потомства. У одно­клеточных организмов и у простых многоклеточных животных, таких как гидра, эта цель достигается с помощью морфогенетического процесса: организмы делятся надвое или выталкивают новые особи. Подоб­но этому, примитивные способы полового воспроизве­дения по существу морфогенетичны: многие низшие животные (например, морские ежи), а также низшие растения (например, морской сорняк Fucus) просто выбрасывают миллионы яйцеклеток и сперму в воду вокруг себя.
 У более продвинутых животных сперма выделяется не наугад, но поблизости от яйцеклетки в результате спе­циального брачного поведения. Таким образом полное поле воспроизведения начинает охватывать моторные поля поиска партнера, ухаживания, и спаривания. Орга­низмы могут подпадать под влияние первого моторного поля в этом ряду вследствие внутренних физиологичес­ких изменений, сопровождающихся выделением гормо­нов, а также под действием обонятельных, визуальных или иных стимулов от потенциальных партнеров. Конеч­ная точка первого поля создает зародыш для второго и так далее: за поиском партнера следует ухаживание, которое в случае успеха приводит к начальной точке хреоды спаривания. В простейших случаях конечная форма всей цепочки для мужского партнера есть извер­жение (семени), для женского — откладывание яиц. У многих водных организмов яйца просто откладывают­ся в воду, но у земных животных откладывание яиц ча­сто включает сложные и высокоспецифичные модели поведения: например, наездники (вид насекомого) откла­дывают свои яйца в гусеницы определенных видов, в ко­торых развиваются личинки-паразиты, а осы-горшеч­ники делают маленькие горшочки, куда они кладут парализованную жертву, затем откладывают на нее яйца и запечатывают «горшочки».
 У некоторых живородящих видов потомство про­сто выталкивается наружу и оказывается покинутым сразу после рождения. Но когда о детенышах заботят­ся сразу после рождения или высиживания, начинает работать новая серия моторных полей, все еще находя­щихся под контролем полного поля воспроизведения родителей, но в то же время обслуживающих и поле развития и выживания детенышей. Следовательно, поведение животных приобретает социальное измере­ние. В простейших случаях такие сообщества носят временный характер и распадаются, когда потомство становится независимым; в других случаях сообщест­ва сохраняются с соответствующим увеличением сложности поведения. Специальные моторные поля управляют различными видами общения между особя­ми и разными задачами, которые выполняют отдель­ные индивидуумы.
 В чрезвычайно сложных сообществах термитов, муравьев и общественных пчел и ос особи с подобным или идентичным генетическим строением выполняют совершенно различные задачи, а одно и то же насекомое даже может в разное время играть разные роли: напри­мер, молодая рабочая пчела может сначала чистить улей, затем, через несколько дней, «нянчить» выводящихся пчел, затем строить соты для меда, затем получать и ук­ладывать пыльцу, затем охранять улей и, наконец, выле­тать на поиски пищи. Каждая из этих ролей должна на­правляться моторным полем высшего уровня, которое контролирует по очереди хреоды низших уровней, опре­деляющие выполнение отдельных специальных задач. Изменения нервной системы насекомых должны ста­вить их под контроль одного или другого из этих полей высших уровней, способствуя их попаданию в морфический резонанс с предшествовавшими работниками, выполнявшими данную отдельную роль. Такие измене­ния до некоторой степени зависят от изменений в физи­ологии насекомого по мере его взросления, но на них сильно влияют также внешние стимулы: роли индивидов изменяются в ответ на повреждения улья или наруше­ния в пчелином сообществе; вся система регулируется.
 Моторные поля высших уровней — питания, избе­гания, воспроизведения и т. д.— обычно управляют серией полей низших уровней, которые действуют последовательно, так что конечная форма одного обеспечивает зародышевую структуру для следующе­го. Моторные поля еще более низких уровней в этой иерархии часто действуют циклично, порождая по­вторяющиеся движения, такие как движения ног при ходьбе, крыльев в полете, челюстей при жевании. Самый низкий уровень занимают поля, во всех дета­лях контролирующие сокращение клеток в мускулах.
 Моторные поля высших уровней охватывают не только органы чувств, нервную систему и мускулы, но также объекты вне животного. Рассмотрим, напри­мер, моторные поля питания. Полный процесс — поимка и заглатывание пищи — фактически представ­ляет собой особый тип агрегативного морфогенеза (ср. раздел 4.1). Голодное животное является зародышевой структурой и вступает в морфический резонанс с пре­дыдущими конечными формами этого моторного поля, а именно с полями подобных животных, существовав­ших в прошлом (включая его самого), в сытом состоя­нии. Если речь идет о хищнике, достижение этой ко­нечной формы зависит от поимки и заглатывания добычи. Моторное поле поимки распространяется в пространстве вокруг животного и включает в него вир­туальную форму добычи (рис. 11). Эта виртуальная форма актуализируется, когда сущность, достаточно близко ей соответствующая, приближается к хищни­ку: добыча узнается, и активизируется хреода поимки. Теоретически моторное поле может влиять на вероят­ностные события в любой или во всех системах, кото­рые оно охватывает, включая органы чувств, мускулы и саму жертву. Но в большинстве случаев его влияние, вероятно, ограничено модификацией вероятностных событий в центральной нервной системе, что направляет движения животного к достижению конечной формы, в данном случае к поимке добычи.
 
 9.7. Моторные поля и чувства
 Посредством морфического резонанса животное попадает под влияние специфических моторных полей вследствие своей характерной структуры и внутренней организации колебательных процессов. Эти процессы изменяются в результате изменений, происходящих в теле животного, и влияний извне.
 Если различные стимулы вызывали одинаковые из­менения внутри животного, тогда начинают работать одни и те же моторные поля. По-видимому, это именно то, что происходит в одноклеточных организмах, кото­рые проявляют одну и ту же реакцию избегания в ответ на разнообразные физические и химические стимулы: возможно, все они оказывают одинаковое воздействие на физико-химическое состояние клетки, например изменяя проницаемость клеточной мембраны для каль­ция или других ионов.
 У простых многоклеточных животных с относитель­но слабой сенсорной специализацией диапазон реакций на стимулы ненамного больше, чем у одноклеточных. Например, гидра демонстрирует одинаковые реакции избегания на множество различных физических и хими­ческих стимулов и отвечает на объекты, такие как части­цы пищи, только при механическом контакте. Однако, как и у некоторых одноклеточных организмов, ее реак­ция на твердые объекты изменяется под влиянием хими­ческих стимулов. Это можно показать на простом экспе­рименте: если к щупальцам голодной гидры подаются маленькие кусочки фильтровальной бумаги, реакции не наблюдается; но если они предварительно смочены в мясном соусе, щупальца несут их в рот, и затем они проглатываются.
 Напротив, животные, имеющие глаза, которые формируют образы, могут чувствовать объекты, еще находящиеся на некотором расстоянии от них; следо­вательно, моторные поля здесь распространяются дальше в окружающую среду; диапазон и разнообра­зие поведения животных значительно возрастают. Подобным же образом чувство слуха позволяет обна­руживать удаленные объекты и поэтому позволяет расширить пространственную протяженность мотор­ных полей даже до тех областей, где объект не может быть виден. У некоторых животных, особенно у лету­чих мышей, это чувство заменило зрение как основу протяженных моторных полей. А у некоторых видов, живущих в воде, таких как электрические рыбы (виды Mormyrid и Gimnotid), специализированные рецеп­торы обнаруживают изменения электрического поля вокруг них с помощью импульсов, испускаемых их электрическими органами; это позволяет им опреде­лять местонахождение добычи и других объектов в загрязненных тропических реках, где они обитают.
 Когда животные движутся, чувственные стимулы, возникающие как внутри их тел, так и под влиянием среды, изменяются в результате их собственных движе­ний. Эта непрерывная обратная связь играет сущест­венную роль в координации движений их моторными полями.
 Подобно морфогенетическим полям, моторные по­ля являются вероятностными структурами, которые с помощью морфического резонанса связываются с фи­зическими системами через их трехмерные колеба­тельные структуры. Поэтому фундаментальное значе­ние имеет тот факт, что все колебательные вводы переводятся в пространственно-временные структу­ры, в которых осуществляется деятельность нервной системы. В чувстве осязания стимулы действуют на оп­ределенные участки тела, которые отмечены («картарованы») в мозгу в результате действия особых нерв­ных путей; в зрении образы, попадающие на сетчатку, вызывают распределенные в пространстве изменения в оптических нервах и зрительной коре; и хотя обоня­тельные, вкусовые и слуховые стимулы не носят непо­средственно пространственный характер, нервы, кото­рые они возбуждают через соответствующие органы чувств, находятся в определенных местах и импульсы, проходящие по этим нервам в центральную нервную систему, создают характерные объемные распределе­ния возбуждения.
 Таким образом, отдельные стимулы и их комбина­ции производят характерные пространственно-времен­ные эффекты. Эти динамические картины активности приводят нервную систему в морфический резонанс с подобными прошлыми нервными системами в анало­гичных состояниях, и, следовательно, она попадает под влияние особых моторных полей.
 9.8. Регуляция и регенерация
 Подобно морфогенетическим полям, моторные поля направляют системы, находящиеся под их влия­нием, к характерным конечным формам. Обычно они достигают этого, стимулируя серию движений в опре­деленной последовательности. Промежуточные стадии стабилизируются с помощью морфического резонанса, другими словами, они являются хреодами. Но хреоды представляют собой просто наиболее вероятные пути к конечным формам. Если нормальный путь заблокиро­ван или если система отклонилась от него по какой-либо причине, та же самая конечная форма может быть достигнута другим путем: система регулируется (раз­дел 4.1). Многие, но не все морфогенетические сис­темы способны к регуляции; таковы и двигательные системы.

<< Пред.           стр. 3 (из 6)           След. >>

Список литературы по разделу