<< Пред. стр. 3 (из 6) След. >>
Однако, если изначально в партиях Р, R и Q получились бы кристаллы только одного типа, результат был бы неоднозначным. С одной стороны, если в одном из растворов кристаллизация началась несколько раньше, чем в других, влияние этих первых кристаллов через морфический резонанс может быть достаточно сильным, чтобы вызвать кристаллизацию того же типа в других растворах. С другой стороны, такой результат согласовался бы с распространенным предположением, что получается структура одного типа, поскольку она одна соответствует минимуму энергии. Тем не менее даже с кристаллом одного типа все же должно быть возможно обнаружить уменьшение времени, необходимого для кристаллизации вещества при стандартных условиях, по мере того как увеличивается число прошлых кристаллов этого типа, вносящих вклад в морфогенетическое поле путем морфического резонанса.Эксперименты с кристаллами есть только один из способов проверки гипотезы формативной причинности. Примеры возможных экспериментов с биологическими системами обсуждаются в разделах 7.4, 7.6 и 11.4.
Глава 6
Формативная причинность и морфогенез
6.1. Последовательный морфогенез
После того как субатомные частицы агрегировали в атомы, последние могут объединяться в молекулы, а молекулы — в кристаллы. Кристаллы сохраняют свою форму сколь угодно долго, пока температура остается ниже их точки плавления. Напротив, морфогенетические процессы в живых организмах продолжаются неопределенно долго, в бесконечно повторяющихся циклах роста и воспроизведения.
Простейшие живые организмы состоят из единственной клетки, за ростом которой следует деление, а за делением рост. Таким образом, морфогенетические зародыши хреод деления должны появляться в конечной форме полностью сформировавшихся клеток, а только что разделившиеся клетки служат отправными точками для хреод клеточного роста и развития. В многоклеточных организмах эти циклы продолжаются лишь в некоторых клетках, например в клеточных линиях зародышей, «стволовых» клетках и клетках меристемы. Другие клетки и фактически целые ткани и органы развиваются в различные специализированные структуры, которые в дальнейшем претерпевают незначительные морфогенетические изменения: они перестают расти, хотя могут сохранять способность к регенерации после повреждения, и рано или поздно они умирают. На самом деле возможно, что они смертны именно потому, что они перестают расти.
Развитие многоклеточных организмов происходит через серии стадий, контролируемых последовательностью морфогенетических полей. Сначала развиваются эмбриональные ткани под контролем первичных эмбриональных полей. Затем рано (в «мозаичном» развитии) или поздно (в «регуляторном» развитии) различные области подпадают под влияние вторичных полей: у животных — полей конечностей, глаз, ушей и так далее; у растений — полей листьев, лепестков, тычинок и так далее. Вообще говоря, морфогенезис, вызванный первичными полями, внешне не впечатляет, но имеет фундаментальное значение, поскольку устанавливает характерные различия между клетками в разных участках организма, и эти различия (согласно настоящей гипотезе) позволяют им играть роль морфогенетических зародышей полей органов. Затем в тканях, развивающихся под их влиянием, появляются зародыши вспомогательных полей, которые контролируют морфогенез структур в пределах органа как целого: в листе — пластинок, прилистников, черенков и т. д.; в глазу — роговицы, радужной оболочки, хрусталика и т. д. А затем выступают на сцену морфогенетические поля еще более низких уровней, например контролирующие дифференциацию сосудов в пластинках листа или дифференциацию слизистой оболочки рта и клеток волосков на ее поверхности.
Эти поля могут быть и были исследованы экспериментально при изучении способности развивающихся организмов к регуляции после повреждения различных участков эмбриональной ткани и после прививки ткани, взятой из одного участка, на другой участок организма эмбриона. Как в эмбрионах животных, так и в меристемных зонах растений по мере развития тканей автономия различных участков возрастает; система в целом теряет способность к регуляции, но местная регуляция осуществляется в развивающихся органах, когда первичные эмбриональные поля заменяются более многочисленными вторичными полями.
6.2. Полярность морфогенетических полей
Большинство биологических морфических единиц поляризовано по крайней мере в одном направлении. Их морфогенетические поля, содержащие поляризованные виртуальные формы, будут автоматически принимать подходящие ориентации, если их морфогенетические зародыши также внутренне поляризованы, но если нет — полярность должна быть наложена на них. Например, сферические яйцеклетки водоросли Fucus не имеют врожденной полярности, и их развитие может начаться только после того, как они поляризованы каким-либо из разнообразных направленных стимулов — светом, градиентом концентрации веществ или электрическими токами; в отсутствие какого-либо из таких стимулов полярность принимается наугад, предположительно благодаря спонтанным флуктуациям.
Почти все многоклеточные организмы поляризованы в направлении стебель — корень или голова — хвост, многие, кроме того, поляризованы и во втором направлении — вентрально-дорсальном, а некоторые — в трех направлениях: голова — хвост, вентрально-дорсальное и левое — правое. Последняя группа является асимметричной и потенциально способна существовать в формах, которые являются зеркальными отражениями друг друга, например улитки со спиральными раковинами. А в организмах с билатеральной симметрией асимметричные структуры, которые возникают на обеих сторонах, обязательно образуются как в правой, так и в левой форме, например руки правая и левая.
Эти зеркальные формы имеют одинаковую морфологию и предположительно развиваются под влиянием одного и того же морфогенетического поля. Поле просто принимает конфигурацию (правую или левую) того морфогенетического зародыша, с которым оно связывается. Так, правые и левые предшествующие системы влияют на правые и левые последующие системы через морфический резонанс.
Такая интерпретация подтверждается некоторыми фактами, хорошо известными в биохимии. Молекулы аминокислот и сахаров являются асимметричными и могут существовать как в правой, так и в левой формах. Однако в живых организмах все аминокислоты в белках являются левосторонними, тогда как большая часть сахаров — правосторонними. Сохранение таких асимметрий возможно благодаря асимметричным структурам ферментов, которые катализируют синтез молекул. В природе большинство аминокислот и сахаров редко или вообще не встречаются вне живых организмов. Поэтому эти индивидуальные асимметричные формы должны вносить преобладающий вклад в морфогенетические поля молекул путем морфического резонанса. Но когда они синтезируются в искусственных условиях, получаются равные количества правосторонних и левосторонних форм; это показывает, что такая «сторонность» формы не является внутренним свойством морфогенетических полей.
6.3. Размеры морфогенетических полей
Размеры индивидуальных атомных или молекулярных морфических единиц более или менее постоянны; это относится также к размерам кристаллических решеток, хотя они повторяются неограниченное число раз, образуя кристаллы различных размеров. Биологические морфические единицы более разнообразны: не только имеются различия между клетками, органами и организмами данных типов, но и сами индивидуальные морфические единицы изменяют размеры в процессе своего роста. Если морфический резонанс должен иметь место со стороны прошлых систем с подобными формами, но другими размерами и если определенное морфогенетическое поле должно оставаться связанным с растущей системой, тогда формы должны быть способны уменьшаться или увеличиваться в масштабе в морфогенетическом поле. Таким образом, их существенные черты будут зависеть не от абсолютных, но от относительных положений их составных частей и от относительных скоростей их вибраций. Простую аналогию представляет музыка, которую воспроизводит играющая грампластинка на различных скоростях вращения: она остается узнаваемой, несмотря на абсолютные изменения во всех тонах и ритмах, потому что отношения нот и ритмов остаются теми же самыми.
Хотя морфогенетические поля могут быть регулируемы по абсолютной величине, диапазон, в котором может изменяться размер системы, ограничен строгими физическими рамками. В трехмерных системах изменения площади поверхности и объема пропорциональны соответственно квадрату и кубу линейных размеров. Этот простой факт означает, что биологические системы не могут неограниченно увеличиваться или уменьшаться без потери стабильности.
6.4. Возрастающая специфичность морфического резонанса в процессе морфогенеза
Энергетический резонанс не является процессом типа «все или ничего»: система резонирует в ответ на диапазон частот, более или менее близких к ее естественной частоте, хотя максимальный отклик происходит лишь тогда, когда воздействующая частота совпадает с ее собственной. Аналогичным образом морфический резонанс может быть более или менее тонко «настроен» и обладает наибольшей специфичностью, когда формы прошлых и настоящих систем наиболее близки.
Когда морфогенетический зародыш попадает в морфический резонанс с формами бесчисленных предшествующих систем более высоких уровней, эти формы не совпадают точно, но порождают вероятностную структуру. На первых стадиях морфогенеза структуры актуализируются в определенных местах в пределах областей, задаваемых вероятностной структурой. Теперь система имеет более развитую и лучше очерченную форму и, следовательно, будет более подобна формам некоторых предшествовавших аналогичных систем, нежели другие формы; морфический резонанс от такой формы станет более специфичным и потому более эффективным. По мере того как развитие прогрессирует, селективность морфического резонанса будет возрастать.
Самую общую иллюстрацию этого принципа представляет развитие организма из оплодотворенного яйца. Ранние стадии эмбриогенеза часто напоминают таковые множества других видов или даже семейств и отрядов. В процессе развития последовательно появляются определенные черты отряда, семейства, рода и, наконец, вида, а относительно незначительные признаки, отличающие один индивидуальный организм от другого организма того же вида, обычно появляются последними.
Эта возрастающая специфичность морфического резонанса будет стремиться канализировать развитие в направлении индивидуальных вариантов конечной формы, которые были выражены в предшествовавших организмах. Детали пути развития будут подвержены влиянию как генетических факторов, так и окружающей среды: организм определенного генетического строения будет стремиться развиваться таким образом, чтобы входить в специфический морфический резонанс с предшествовавшими индивидами с той же генетической конституцией, а влияния окружающей среды будут стремиться вовлечь организм в область специфического морфического влияния прошлых организмов, которые развивались в том же окружении. Предшествовавшие подобные морфические единицы, которые являлись частями такого же организма, будут оказывать еще более специфическое воздействие. Например, в развитии листьев на дереве формы предыдущих листьев на том же дереве, вероятно, будут вносить особенно значительный вклад в морфогенетическое поле, стремясь стабилизировать форму листьев, характерную именно для этого дерева.
6.5. Сохранение и стабильность форм
В конце процесса морфогенеза актуальная форма системы совпадает с виртуальной формой, задаваемой морфогенетическим полем. Непрерывная связь системы с ее полем наиболее четко выявляется в феномене регенерации. Восстановление формы системы после малых отклонений от конечной формы менее очевидно, но не менее важно: морфическая единица непрерывно стабилизируется своим морфогенетическим полем. В биологических системах и до некоторой степени в химических системах это поддержание формы позволяет морфическим единицам сохраняться, даже несмотря на изменения их составных частей, когда они «переворачиваются» и замещаются. Само морфогенетическое поле сохраняется благодаря непрерывному воздействию форм подобных прошлых систем.
Чрезвычайно интересная особенность морфического резонанса, действующего на систему с долго сохраняющейся формой, состоит в том, что этот резонанс содержит в себе вклад прошлых состояний самой системы. До тех пор пока система похожа на себя в прошлом более, нежели на любую другую прошлую систему, саморезонанс будет обладать высокой специфичностью. Это действительно может иметь фундаментальное значение для сохранения идентичности самой системы.
Материю больше нельзя представлять как состоящую из твердых частиц наподобие крошечных бильярдных шаров, которые сохраняются во времени. Материальные системы есть динамические структуры, постоянно сотворяющие себя заново. Согласно настоящей гипотезе, выживание материальных форм зависит от повторяющейся актуализации системы под влиянием ее морфогенетического поля; в то же время морфогенетическое поле непрерывно воспроизводится путем морфического резонанса от прошлых подобных форм. Формы, наиболее подобные и, следовательно, оказывающие наиболее сильное воздействие,— это формы самой этой системы в недалеком прошлом. Оказывается, этот вывод имеет глубокие физические следствия: предпочтительный резонанс системы с самой собой в только что окончившемся прошлом может помочь найти разумное объяснение ее сохранению не только во времени, но также и в определенном месте.
6.6. Замечание о физическом дуализме
Все актуальные морфические единицы можно рассматривать как формы энергии. С одной стороны, их структуры и характер (организация) их активности зависят от морфогенетических полей, с которыми они связаны и под влиянием которых появились на свет. С другой стороны, само их существование и их способность взаимодействовать с другими материальными системами обусловлены заключенной в них энергией. Но хотя эти аспекты формы и энергии могут быть разделены концептуально, в действительности они всегда связаны друг с другом. Никакая морфическая единица не может обладать энергией без формы, и никакая материальная форма не может существовать без энергии.
Этот физический дуализм формы и энергии, которая выявляется гипотезой формативной причинности, имеет много общего с так называемым корпускулярно-волновым дуализмом квантовой теории.
Согласно гипотезе формативной причинности, различие между морфогенезом атомов, молекул, кристаллов, клеток, тканей, органов и организмов — лишь в степени. Если дуализм определяется таким образом, что орбитали электронов в атомах заключают в себе дуализм волны и частицы или формы и энергии, тогда то же справедливо и для более сложных форм морфических единиц высших уровней; но если первые не считаются дуалистичными, тогда и вторые дуализмом не обладают.
Несмотря на их подобие, несомненно, существует качественное различие между гипотезой формативной причинности и принятой теорией. Последняя не дает фундаментального понимания причин форм, если не допустить, что описывающие их уравнения «математических структур» играют причинную роль; но если это допускается, то возникает весьма загадочный дуализм между математикой и реальностью. Гипотеза формативной причинности преодолевает эту проблему тем, что рассматривает формы предшествующих систем как причины последующих подобных форм. С привычной точки зрения это лекарство может показаться хуже, чем сама болезнь, поскольку оно требует возможности воздействия через время и пространство и этим отличается от любого способа физического действия. Однако это утверждение не метафизическое, но физическое, и его можно проверить экспериментально.
Если эта гипотеза подтвердится экспериментальными свидетельствами, она сможет не только позволить интерпретировать различные материальные поля квантовой теории поля на языке морфогенетических полей, но и открыть пути к новому пониманию других физических полей.
В морфогенетическом поле атома обнаженное атомное ядро, окруженное виртуальными орбиталями, служит морфогенетическим аттрактором для электронов. Возможно, так называемое электрическое притяжение между ядром и электронами может рассматриваться как аспект этого атомного морфогенетического поля. Когда конечная форма атома актуализируется путем захвата электронов, она более не является морфогенетическим аттрактором и в «электрических» терминах она нейтральна. Тогда нет ничего немыслимого в утверждении, что электромагнитные поля можно вывести из морфогенетических полей атомов.
Подобным же образом в конечном счете может оказаться возможным интерпретировать сильные и слабые ядерные силы на языке морфогенетических полей атомных ядер и ядерных частиц.
6.7. Обобщение гипотезы формативной причинности
(1) В дополнение к типам энергетической причинности, известным физике, а также к причинности, обусловленной структурами известных физических полей, другой тип причинности ответствен за формы всех материальных морфических единиц (субатомных частиц, атомов, молекул, кристаллов, квазикристаллических агрегатов, органелл, клеток, тканей, органов, организмов). Форма, как она здесь понимается, включает не только форму внешней поверхности морфической единицы, но также ее внутреннюю структуру. Эта причинность, называемая формативной причинностью, накладывает пространственный порядок на изменения, вызываемые энергетической причинностью. Она сама по себе неэнергетична и несводима к причинности, обусловленной известными физическими полями (разделы 3.3, 3.4).
(2) Формативная причинность зависит от морфогенетических полей, структур, оказывающих морфогенетическое воздействие на материальные системы. Морфогенетическая единица каждого вида имеет свое характерное морфогенетическое поле. В морфогенезе индивидуальной морфической единицы одна или более из ее характерных частей — называемая морфогенетическим зародышем — становится окруженной или погруженной в морфогенетическое поле целой морфической единицы. Это поле содержит виртуальную форму морфической единицы, которая актуализируется, по мере того как подходящие компоненты этой системы входят в область его влияния и занимают соответствующие относительные положения. Попадание частей морфической единицы в нужные положения сопровождается высвобождением энергии, обычно в виде тепла, и является термодинамически самопроизвольным; с энергетической точки зрения структуры морфических единиц представляют минимумы, или «колодцы», потенциальной энергии (разделы 3.4, 4.1, 4.2, 4.4, 4.5).
(3) Большая часть процессов неорганического морфогенеза протекает быстро, но биологический морфогенез относительно медленный и протекает через последовательность промежуточных стадий. Данный тип морфогенеза обычно осуществляется по определенному пути развития; такой канализированный путь называется хреодой. Тем не менее морфогенез может также идти в направлении конечной формы от различных морфогенетических зародышей и различными путями, как в феноменах регуляции и регенерации. В циклах клеточного роста и деления и в развитии дифференцированных структур многоклеточных организмов последовательность морфогенетических процессов протекает под воздействием последовательности морфогенетических полей (разделы 2.4, 4.1,5.4,6.1).
(4) Характерная форма данной морфической единицы определяется формами предыдущих подобных систем, которые воздействуют на нее через время и пространство посредством процесса, именуемого морфическим резонансом. Это воздействие осуществляется через морфогенетическое поле и зависит от трех мерной структуры и организации вибраций системы. Морфический резонанс подобен энергетическому резонансу по своей специфичности, но он не может быть объяснен с помощью какого-либо из известных типов резонанса и не сопровождается переносом энергии (разделы 5.1, 5.3).
(5) Все подобные прошлые системы воздействуют на последующие подобные системы путем морфического резонанса. Условно принимается, что это воздействие не прерывается временем и пространством и продолжается неопределенно долго; однако относительный эффект данной системы уменьшается, по мере того как увеличивается число подобных систем, вносящих вклад в морфический резонанс (разделы 5.4, 5.5).
(6) Гипотеза формативной причинности объясняет повторение форм, но не объясняет того, каким образом появляется на свет первый экземпляр любой данной формы. Это уникальное событие может быть приписано случаю, или творческой силе, присущей материи, или трансцендентному творческому принципу. Выбор между этими альтернативами можно сделать только с метафизических позиций, и он лежит вне поля зрения этой гипотезы (раздел 5.1).
(7) Морфический резонанс от промежуточных стадий предыдущих подобных процессов морфогенеза стремится канализировать последующие подобные морфогенетические процессы по тем же самым хреодам (раздел 5.4).
(8) Морфический резонанс от прошлых систем с характерной полярностью может осуществляться эффективно только после того, как морфогенетический зародыш последующей системы был должным образом поляризован. Системы, асимметричные во всех трех измерениях и существующие в право- или левосторонних формах, влияют на последующие подобные системы посредством морфического резонанса независимо от их конформации (раздел 6.2).
(9) Морфогенетические поля подвержены регуляции по абсолютной величине и могут быть увеличены или уменьшены «в масштабе» в определенных пре делах. Таким образом, предшествующие системы могут влиять на последующие системы подобной формы через морфический резонанс, даже если их размеры и отличаются по абсолютной величине (раздел 6.1).
(10) Даже после подгонки по размерам многие пред шествующие системы, влияющие на последующую систему через морфический резонанс, не идентичны, но лишь подобны по форме. Поэтому их формы не могут точно совпадать в морфогенетическом поле. Наиболее часто повторяющийся тип предшествующей формы дает наибольший вклад посредством морфического резонанса, наименее частый — наименьший: морфогенетические поля точно не определены, но представлены вероятностными структурами, которые зависят от статистического распределения предшествующих подобных форм. Распределения вероятностей для электронных орбиталей, описываемые решениями уравнения Шредингера, являются примерами таких вероятностных структур, и они по типу подобны вероятностным структурам морфогенетических полей морфических единиц на высших уровнях (разделы 4.3, 5.4).
(11) Морфогенетические поля морфических единиц влияют на морфогенез путем воздействия на морфогенетические поля составляющих их частей. Так, поля тканей воздействуют на поля клеток; поля клеток — на поля органелл; поля кристаллов — на поля молекул; поля молекул — на поля атомов и так далее. Эти воз действия зависят от влияния вероятностных структур высших уровней на вероятностные структуры низших уровней и, таким образом, имеют вероятностную при роду (разделы 4.3, 4.4).
(12) После того как конечная форма морфической единицы проявилась (актуализировалась), ее стабилизирует и поддерживает непрерывное воздействие морфического резонанса со стороны прошлых подобных систем. Если форма сохраняется, действующий на нее морфический резонанс будет включать вклад ее собственных прошлых состояний. Поскольку система похожа на свои собственные прошлые состояния в большей степени, чем на прошлые состояния других систем, такой морфический резонанс является высокоспецифичным и может иметь большое значение для поддержания идентичности системы (разделы 6.4, 6.5).
(13) Гипотезу формативной причинности можно проверить экспериментально (раздел 5.6).
Глава 7
Наследование формы
7.1. Генетика и наследственность
Наследственные различия между организмами, одинаковыми в других отношениях, зависят от генетических различий; эти последние зависят от различий в структуре ДНК или в ее расположении в хромосомах, а эти различия ведут к изменениям в структуре белков или к изменениям в контроле синтеза белка.
Эти фундаментальные открытия, подтвержденные множеством тщательно поставленных экспериментов, дают достаточно ясное понимание процесса наследования белков, а также характеристик, которые более или менее непосредственно зависят от определенных белков, например, серповидно-клеточная анемия и наследственные дефекты метаболизма. Напротив, наследственные различия формы обычно не имеют непосредственной и очевидной связи с изменениями структуры или синтеза определенных белков. Тем не менее такие изменения могут влиять на морфогенез различными способами, через воздействие на метаболические ферменты, ферменты синтеза гормонов, структурные белки, белки в клеточных мембранах и так далее. Много примеров такого влияния уже известно. Но если различные химические изменения приводят к изменениям или искажениям нормальной картины морфогенеза, то что же определяет саму эту нормальную картину?
Согласно механистической теории, клетки, ткани, органы и организмы принимают соответствующие формы в результате синтеза нужных химических компонентов в нужных местах в нужное время. Предполагается, что морфогенез осуществляется самопроизвольно вследствие сложных физико-химических взаимодействий в соответствии с законами физики. Но с какими законами физики? Механистическая теория просто оставляет этот вопрос открытым (раздел 2.2).
Гипотеза формативной причинности предлагает новый ответ на этот вопрос. До тех пор пока она дает интерпретацию биологического морфогенеза, которая подчеркивает аналогию с физическими процессами, такими как кристаллизация, а также приписывает важную роль энергетически неопределенным флуктуациям, она, скорее, выполняет, нежели отрицает ожидания механистической теории. Но если последняя приписывает практически все феномены наследственности генетическому наследованию, воплощенному в ДНК, то гипотеза формативной причинности предполагает, что организмы наследуют также морфогенетические поля прошлых организмов того же вида. Этот второй тип наследования осуществляется путем морфического резонанса, а не через гены. Таким образом, наследственность здесь включает как генетическое наследование, так и морфический резонанс от прошлых подобных форм.
Рассмотрим следующую аналогию. Музыка, льющаяся из громкоговорителя радиоприемника, зависит как от материальных структур приемника и от энергии, приводящей его в действие, так и от передачи, на которую настроен радиоприемник. Конечно, на музыку могут влиять изменения в проводах, транзисторах, конденсаторах и так далее, и она прекращается, когда вынимается батарейка. Тот, кто ничего не знает о передаче невидимых, неосязаемых и неслышимых вибраций через электромагнитное поле, может отсюда заключить, что музыку можно полностью объяснить через составляющие радиоприемника, способ их расположения и энергию, от которой зависит их действие. Если же такой человек допускает возможность того, что нечто приходит в приемник извне, то он бы ее отверг, обнаружив, что приемник имеет одинаковый вес независимо от того, включен он или выключен. Таким образом, он должен был бы предположить, что ритмическая и гармоничная музыка возникает внутри радиоприемника вследствие невероятно сложных взаимодействий между его элементами. После тщательного изучения и анализа состава приемника он даже может быть способен создать его копию, производящую точно такие же звуки, как и оригинал, и, вероятно, может рассматривать такой результат как замечательное подтверждение своей теории. Но, несмотря на это свое достижение, он останется в полном неведении относительно того, что в действительности источником музыки была радиостанция на расстоянии в сотни миль.
В рамках гипотезы формативной причинности «передача» приходит от предыдущих подобных систем, а ее «прием» зависит от деталей структуры и организации принимающей системы. Как и в радиоприемнике, существенное влияние здесь оказывают два вида изменений в организации «приемника». Во-первых, изменения в «настройке» системы могут приводить к приему совершенно различных «передач»: как радиоприемник можно настроить на разные радиостанции, так и развивающаяся система может быть «настроена» на разные морфогенетические поля. Во-вторых, как изменения в радиоприемнике, настроенном на определенную станцию, могут приводить к изменениям и искажениям музыки, исходящей из громкоговорителя, так же и изменения в системе, развивающейся под влиянием определенного морфогенетического поля, могут приводить к различным изменениям и искажениям конечной формы.
Таким образом, в развивающихся организмах как окружающая среда, так и генетические факторы могут влиять на морфогенез двумя различными способами: либо через изменения «настройки» морфогенетических зародышей, либо изменяя обычные пути морфогенеза так, что образуются разные варианты нормальных конечных форм.
7.2. Измененные морфогенетические зародыши
Морфогенетические зародыши для развития органов и тканей состоят из клеток или групп клеток с характерными структурой и организацией колебаний (разделы 4.5,6.1). Если в силу необычных условий окружающей среды или генетических изменений структура и организация колебаний зародыша достаточно изменились, то он перестает быть связанным с обычным для него морфогенетическим полем: тогда он либо может вообще стать неспособным действовать как зародыш, и в этом случае вся соответствующая структура не появится в организме; либо он может оказаться связанным с другим морфогенетическим полем, и тогда в этой части организма может развиться иная структура, а не та, которая обычно здесь образуется.
Было описано множество примеров такой потери целостной структуры или замены одной структуры на другую. Иногда одинаковые изменения могут быть вызваны генетическими факторами и изменениями в окружении развивающегося организма; последние в генетической литературе именуются фенокопиями.
Рис. 17. Нормальная особь плодовой мушки Drosophila (А) и мутантная мушка (В), у которой третий грудной сегмент был трансформирован таким образом, что он стал похож на второй грудной сегмент. В результате мушка имеет две пары крыльев вместо одной
Эффекты такого рода были детально изучены на плодовой мушке дрозофиле. Значительное число идентифицированных мутаций приводит к трансформациям целых участков тела мушки; например, антеннопедия заменяет усики на ножки, а мутации в грудном (бито-раксовом) генном комплексе приводит к тому, что третий (задний) грудной сегмент, который в норме содержит два зачатка (halteres), развивается так, как если бы он был средним сегментом (рис. 17). При этом взрослые организмы имеют две пары крыльев на соседних сегментах.
Сопоставимые явления были обнаружены у растений. Например, у гороха в норме листья включают собственно листочки у основания и усики на конце.
В некоторых листьях усики образуются напротив листьев, указывая на то, что одинаковые примордии (зачаточные листы) могут давать структуры обоих типов (рис. 18); предположительно на клетки в этих примордиях влияют некие факторы в эмбриональном листе, заставляющие эти клетки принимать структуру и организацию колебаний, характерные для морфогенетического зародыша либо усика, либо листочка. Однако в мутанте одного типа способность образовывать усики подавлена, и все примордии дают листочки; в мутанте другого типа (вследствие гена в другой хромосоме) подавлено образование листочков, и все примордии дают только усики (рис. 18).
Рис. 18. А — нормальные листья гороха, имеющие как листочки, так и усики;
В — лист мутанта, у которого образуются только листочки;
С — лист мутанта, у которого образуются только усики
Принятая интерпретация состоит в том, что гены, ответственные за эти явления, участвуют в контроле синтеза белков, необходимых для нормальных процессов морфогенеза. Интерпретация с позиции гипотезы формативной причинности не противоречит этому допущению, но дополняет его. Продукт гена, о котором идет речь, рассматривается не лишь как нечто, «включающее» или «выключающее» сложную цепь химических взаимодействий, но как нечто, влияющее на структуру морфогенетического зародыша. Можно представить много способов осуществления такого влияния, например кодирование белка, модифицирующего свойства клеточных мембран. Если мутация изменила структуру этого белка и, следовательно, привела к изменениям свойств мембран, структура или организация колебаний клеток морфогенетического зародыша может измениться таким образом, что они уже не могут быть связаны с обычным для них морфогенетическим полем. Следовательно, весь путь морфогенеза будет заблокирован. Поскольку клетки, участвующие в этом пути, более не претерпевают нормальное развитие и дифференциацию, они не будут синтезировать белки, характерные для этих процессов. А если морфогенетический зародыш изменился так, что он оказался связанным с другим морфогенетическим полем с помощью морфического резонанса, то развивающиеся клетки будут синтезировать белки, соответствующие другому морфогенетическому процессу.
Таким образом, мутация, в результате которой один из путей морфогенеза оказался заблокированным или которая привела к другому пути, действительно изменяет продукт гена, косвенно контролирующий заданную схему синтеза белков, как и предполагает механистическая теория. Однако этот контроль не будет зависеть только от сложных химических взаимодействий, но будет осуществляться также посредством морфогенетических полей.
7.3. Измененные пути морфогенеза
В то время как факторы, влияющие на морфогенетические зародыши, производят в морфогенезе качественные эффекты, такие как отсутствие какой-либо структуры или замена одной структуры на другую, многие генетические факторы или воздействия окружающей среды вызывают количественные изменения конечных форм посредством модификации процессов морфогенеза. Например, в растениях данной культурной разновидности, выросших в некотором диапазоне условий окружающей среды, строение стебля и корневой системы, морфология листьев и даже анатомия различных органов в деталях отличаются, но тем не менее характерная форма этой разновидности остается узнаваемой. Или в различных разновидностях данного вида, выросших в одинаковых условиях, растения отличаются друг от друга множеством деталей, хотя все они узнаваемы как разные варианты одной характерной формы: в конечном счете виды определяются прежде всего по их морфологии.
Генетические факторы и окружающая среда влияют на развитие через различные количественные воздействия на компоненты структуры, ферментативную активность, гормоны и т. д. (раздел 7.1). Некоторые из этих воздействий сравнительно неспецифичны и изменяют несколько различных путей морфогенеза. Другие могут нарушать нормальный ход развития, но мало влияют на конечную форму благодаря регуляции.
Хотя некоторые поразительные генетические эффекты и могут быть прослежены до конкретных генов, большая часть таких эффектов зависит от комбинированного воздействия множества генов, индивидуальные эффекты которых малы, их трудно выявить и подвергнуть анализу.
Согласно гипотезе формативной причинности, организмы одного вида или сорта будут похожи друг на друга не только потому, что они генетически подобны и, следовательно, подвержены одинаковым генетическим влияниям в процессе морфогенеза, но также и потому, что характерные хреоды их вида усилены и стабилизированы посредством морфического резонанса от прошлых организмов того же вида.
Морфогенетические поля видов не фиксированы, но изменяются с эволюцией вида. Наибольший статистический вклад в вероятностные структуры морфогенетических полей будет внесен наиболее общими морфологическими типами, которые одновременно будут теми, которые развивались при наиболее обычных условиях среды. В простейших случаях эффект автоматического усреднения при морфическом резонансе будет стабилизировать морфогенетические поля вокруг одиночных наиболее вероятных форм или «дикого типа». Но если вид обитает в двух географически или экологически различающихся местностях, в которых развивались характерные разновидности или сорта, морфогенетические поля видов будут содержать не единственную наиболее вероятную форму, а «мультимодальное» распределение форм, зависящее от числа морфологически различимых разновидностей или сортов и от относительной численности их прошлых популяций.
7.4. Доминирование
На первый взгляд может показаться, что идея о стабилизации видовых форм путем морфического резонанса от прошлых организмов того же вида мало что добавляет к обычному объяснению в рамках одного лишь генетического подобия. Однако важность этой идеи становится очевидной при рассмотрении гибридных организмов, которые подвержены морфическому резонансу от двух различных родительских типов.
Рис. 19. Диаграмма вероятностных структур морфогенетических полей родителей и гибридов
Вернемся к аналогии с радио: при нормальных обстоятельствах приемник настроен в любой момент времени только на одну станцию, так же как организм в норме «настроен» на прошлые подобные системы того же вида. Но если радио должно быть настроено на две станции одновременно, то звуки, которые оно издает, зависят от относительной силы сигналов этих станций: если один очень сильный, а второй очень слабый, то эффект последнего мало заметен; но если оба одинаково сильны, приемник издает смесь звуков из обоих источников. Подобно этому, в гибриде, образовавшемся в результате скрещивания двух видов, присутствие генов и характерных для каждого вида генных продуктов будет стремиться привести развивающийся организм в состояние морфического резонанса с прошлыми организмами обоих родительских типов. Тогда полный набор вероятностных структур в пределах морфогенетических полей гибрида будет зависеть от относительной силы морфического резонанса двух родительских типов. Если оба родителя происходят из видов, представленных сравнимым числом прошлых индивидуумов, то оба будут влиять на морфогенез в одинаковой степени, давая комбинацию или «результирующую» двух родительских форм (рис. 19 А). Но если один вид был представлен меньшим числом индивидов, чем другой, меньший вклад первого в общую вероятностную структуру будет означать, что станет преобладать форма второго из родительских видов (рис. 19 В). А если один из родителей происходит из недавно образовавшейся мутантной линии, морфический резонанс от малого числа прошлых индивидуумов этого типа внесет лишь незначительный вклад в вероятностную структуру гибридов (рис. 19 C).
Эти ожидания согласуются с фактами. Во-первых, гибриды между двумя хорошо утвердившимися разновидностями или видами обычно сочетают черты обоих или представляют собой промежуточную форму. Во-вторых, в гибридах между относительно молодым и давно сформировавшимся видами признаки последнего обычно более или менее доминируют. И в-третьих, недавно произошедшие мутации, влияющие на морфологические признаки, почти всегда рецессивны.
Существенно то, что механистические теории доминирования являются неясными и спекулятивными, за исключением случаев, когда рассматриваются признаки, более или менее непосредственно зависящие от определенных белков. Если мутантный ген приводит к потере функции, например стимулируя синтез дефектного фермента, то он будет рецессивным, поскольку в гибридах присутствие нормального гена делает возможным производство нормального фермента и, следовательно, протекание нормальных биохимических реакций. Однако в некоторых случаях продукт дефектного гена может быть опасным, например нарушая проницаемость мембран, и тогда мутация будет одновременно доминирующей и летальной.
Эти объяснения удовлетворительны в пределах своей применимости; но в отсутствие какого-либо механистического понимания морфогенеза попытка объяснить доминирование в наследовании формы путем экстраполяции с молекулярного уровня неизбежно приводит к необходимости считать этот спорный вопрос решенным и не требующим доказательств.
Принятые генетические теории доминирования более сложные, нежели чисто биохимическая теория; они подчеркивают, что доминирование не фиксировано, но оно эволюционирует. Чтобы объяснить относительную однородность диких популяций, в которых большинство нелетальных мутаций рецессивны, они допускают, что доминированию «дикого типа» благоприятствует естественный отбор. Одна теория постулирует отбор генов, которые модифицируют доминирование других генов, а другая теория — отбор версий генов, обладающих возрастающей эффективностью, которые контролируют данные доминантные признаки. Но помимо того, что имеется мало данных в пользу каждой из них и есть таковые против обеих, эти теории страдают тем недостатком, что они, скорее, заранее предполагают доминантность, нежели объясняют ее: они лишь предлагают гипотетические механизмы, с помощью которых она может поддерживаться или усиливаться.
Согласно гипотезе формативной причинности, доминантность развивается по причине фундаментально иного характера. Типы, которым благоприятствует естественный отбор, будут представлены большим числом индивидуумов, чем типы с меньшей способностью к выживанию; с течением времени первые приобретают возрастающую доминантность в результате кумулятивного эффекта морфического резонанса.
Эту гипотезу в принципе можно экспериментально отличить от всех механистических теорий доминантности. Согласно последним, при данных условиях окружающей среды доминантность зависит только от генетического строения гибрида, тогда как, согласно первой, она зависит как от генетического строения, так и от морфического резонанса родительских типов. Поэтому, если соотношение сил резонанса от родительских типов изменяется, то доминирование одного над другим также изменится, даже если генетическое строение гибрида останется тем же.
Рассмотрим следующий эксперимент. Гибридные семена получены скрещиванием между растениями четко определенного сорта (Р1) и мутантной линии (Р2). Некоторые из этих гибридных семян помещены в холодный инкубатор, а другие выращиваются в контролируемых условиях. Характеристики гибридных растений тщательно регистрируются, и сами растения сохраняются. В этих растениях абсолютно доминирует морфология Р1 (рис. 19 С). Затем очень большие количества растений мутантного типа (Р2) выращиваются в поле. Некоторые из полученных затем гибридов снова выращиваются в тех же условиях, что и раньше, из той же партии семян. Поскольку теперь Р2 вносит больший вклад путем морфического резонанса, Р1 может доминировать лишь отчасти (рис. 19 В). После нового выращивания множества растений Р2 форма гибрида может стать промежуточной между двумя родительскими типами (рис. 19 А). Затем выращивается еще больше растений Р2; после этого гибриды снова выращиваются в тех же условиях, что и предыдущие из той же партии семян. Теперь тип Р2 будет вносить путем резонанса больший вклад, чем Р1 и морфология Р2 станет доминантной.
Такой результат явится весомым свидетельством в пользу гипотезы о роли морфического резонанса в доминировании признаков и будет абсолютно непонятным с точки зрения ортодоксальной генетической теории. Единственная проблема в таком эксперименте состоит в том, что его может быть трудно осуществить на практике, поскольку если Р1 — это хорошо определенный тип, который уже существовал очень долгое время — в случае дикого типа, возможно, тысячи или даже миллионы лет,— то практически невозможно вырастить сравнимые количества типа Р2. Эксперимент может быть осуществим, только если P1 — это недавно появившийся сорт, у которого количество особей, выращенных в прошлом, было сравнительно невелико.
7.5. Семейные сходства
В пределах данного вида организмы отличаются друг от друга всевозможными мелкими деталями. В скрещенной популяции каждая особь более или менее уникальна генетически и потому стремится следовать собственному пути развития под различными количественными влияниями своих генов. Более того, поскольку морфогенез зависит от влияния вероятностных структур на вероятностные события, процесс в целом становится до некоторой степени неопределенным. А еще и местные условия различаются. В результате действия всех этих факторов каждый индивидуум имеет характерную форму и вносит собственный уникальный вклад в возникающие затем морфогенетические поля.
Вероятно, наиболее специфичным морфическим резонансом, действующим на определенный организм, является тот, который проистекает от близко связанных индивидуумов со сходным генетическим строением, что объясняет семейное сходство. Этот специфичный морфический резонанс накладывается на менее специфичный резонанс от многочисленных прошлых индивидуумов той же разновидности; а этот, в свою очередь, будет накладываться на общий фон морфического резонанса от всех прошлых представителей вида.
В модели хреоды (рис. 5) наиболее специфичные морфические резонансы будут определять конкретные пути индивидуального морфогенеза, соответствующие руслу ручья, а менее специфичный морфический резонанс от предыдущих индивидуумов той же разновидности будет соответствовать дну небольшой долины. Хреоды различных разновидностей в пределах данного вида соответствуют незначительно отклоняющимся или параллельным долинам в пределах более широкой долины, представляющей хреоду вида в целом.
7.6. Эффекты окружения и морфический резонанс
На формы организмов в различной степени влияют условия среды, в которой они развиваются. Согласно гипотезе формативной причинности, на них влияют также условия среды, в которых развивались предыдущие подобные организмы, поскольку формы этих организмов вносят вклад в морфогенетические поля путем морфического резонанса. Используя аналогию с радио, можно сказать, что музыка, выходящая из радиоприемника, испытывает на себе влияние изменений не только в приемнике, но и в передающей станции; если оркестр начинает играть другую музыку, радиоприемник также производит другие звуки, хотя его настройка и внутренняя структура не изменились.
Рассмотрим, например, новую разновидность культурного вида. Если очень большие количества растений этого вида выращены в одной среде, а очень малые — в другой, то первые будут вносить существенно больший вклад в вероятностные структуры морфогенетических полей этой разновидности; их форма будет наиболее вероятной формой разновидности и потому будет влиять на морфогенез всех последующих растений той же разновидности, даже тогда когда они будут выращиваться в другой среде.
Чтобы проверить это предсказание, вероятно, лучше всего было бы использовать новую разновидность самоопыленного зерна; такие растения очень близки друг другу генетически, и не будет опасности их скрещивания с другими разновидностями. Для начала несколько растений должны быть выращены в двух очень разных окружающих условиях, X и Y, и их морфологические признаки тщательно зарегистрированы. Некоторые из начальной партии семян должны быть заложены в холодное хранилище. Затем очень большие количества растений выращиваются в условиях Y (либо в один сезон, либо несколько поколений). Далее из нескольких семян, хранившихся на холоде, снова выращиваются несколько растений в условиях X. На их морфогенез теперь должен влиять морфический резонанс от больших количеств генетически подобных растений, выращенных в условиях Y. Следовательно, они должны иметь больше признаков морфологии Y-типа, чем имели первичные растения Х-типа. (Конечно, для корректного сравнения растений, выращенных в Х-условиях в различных случаях, необходимо было бы удостовериться, что условия были практически одинаковыми; это невозможно сделать в поле, но довольно легко обеспечить в искусственно контролируемой среде в фитотроне.)
Если бы такой результат действительно был получен, он дал бы положительное свидетельство в пользу гипотезы формативной причинности и был бы необъясним с позиций механистической теории.
Негативный результат здесь был бы неубедителен по двум причинам: во-первых, прямые воздействия условий X на морфогенетические процессы могут быть столь сильными, что они всегда будут канализировать морфогенез по хреодам Х-типа, несмотря на относительно слабый эффект морфического резонанса для этих путей. И во-вторых, растения других разновидностей того же вида будут влиять на развитие посредством морфического резонанса, хотя и менее специфично; тем не менее это влияние будет стремиться стабилизировать или хреоды обоих типов, X и Y, или каждую в отдельности, особенно если эти условия похожи на те, в которых обычно росли предыдущие разновидности того же вида. Этот эффект может быть минимизирован надлежащим выбором условий среды.
7.7. Наследование приобретенных признаков
Влияние предшествующих организмов на последующие подобные организмы путем морфического резонанса может приводить к эффектам, которые невозможно было бы предположить в случае, если наследственность зависит только от передачи генов или других материальных структур от родителей к потомству. Такое обстоятельство позволяет увидеть в ином свете вопрос о наследовании приобретенных признаков.
В упорном противостоянии друг другу в конце девятнадцатого — начале двадцатого столетия как ламаркисты, так и последователи Вейсмана и Менделя полагали, что наследственность зависит только от зародышевой плазмы вообще или от генов в частности. Поэтому, если признаки, приобретенные организмом в ответ на воздействие среды, должны были наследоваться, то или зародышевая плазма, или гены должны были претерпевать специфические изменения. Противники ламаркизма подчеркивали, что такие изменения представляются чрезвычайно маловероятными, если не невозможными. Даже сами ламаркисты были неспособны предложить какие-либо правдоподобные механизмы, которые могли бы привести к таким изменениям.
С другой стороны, теория Ламарка, казалось, давала правдоподобные объяснения наследственным адаптациям у животных и растений. Например, у верблюдов на коленях есть мозоли. Легко понять, что они приобретаются в результаты стирания кожи, когда верблюды становятся на колени. Но верблюжата рождаются уже с мозолями. Факты такого рода могут стать вполне понятными, если приобретенные признаки каким-то образом наследуются.
Однако менделисты такую возможность отрицают и предлагают альтернативную интерпретацию, используя идею о случайных мутациях: если организмы с данными приобретенными признаками являются более приспособленными с точки зрения естественного отбора, то случайные мутации, которые приводят к появлению таких же признаков без необходимости их наследования, также будут усиливаться путем естественного отбора, и, таким образом, эти признаки станут наследуемыми. Такое гипотетическое представление наследования приобретенных признаков иногда называют эффектом Болдуина — по имени теоретика-эволюциониста, который впервые его предложил.
В начале двадцатого столетия многие ученые утверждали, что им удалось продемонстрировать наследование приобретенных признаков у различных видов животных и растений. Антиламаркисты ответили контрпримерами, снова и снова цитируя хорошо известный эксперимент Вейсмана, в котором он отрубал хвосты у мышей в двадцати двух последовательных поколениях и обнаружил, что их потомство все равно рождается с хвостами. Другой аргумент привлекал внимание к тому факту, что после обрезания у многих поколений евреев они все еще рождаются с крайней плотью.
После самоубийства одного из ведущих ламаркистов, П. Каммерера, в 1926 году менделизм утвердился на Западе как почти неоспоримая общепринятая теория. Между тем в Советском Союзе последователи идеи о наследовании приобретенных признаков во главе с Т. Д. Лысенко заняли ведущие позиции в руководстве биологической наукой в 1930-х гг. и сохраняли их до 1964 г. В этот период многие из их оппонентов — менделистов — подверглись жестоким гонениям. Такая поляризация породила горечь и догматизм в обоих направлениях.
Однако сейчас имеется достаточно много свидетельств того, что приобретенные признаки действительно могут наследоваться; проблема перешла в область интерпретации. В своих выдающихся сериях экспериментов К. X. Уоддингтон подвергал яйца или куколки дикой популяции плодовой мушки воздействию либо паров эфира, либо высоких температур, вызывая тем самым ненормальное развитие некоторых мушек. Следующее поколение выводилось от этих ненормальных мушек, яйца или куколки снова подвергались стрессовым воздействиям среды; и снова отбирались ненормальные мушки, от них получали потомство и так далее. В последовательных поколениях процент ненормальных мушек возрастал. Через много поколений (в некоторых случаях 14, в других — 20 или более), когда потомство ненормальных мушек выращивалось без стрессовых воздействий, в нормальных условиях среды некоторые из них все еще развивались с характерными отклонениями. Более того, эти отклонения продолжали появляться в их потомстве, выращенном в нормальных условиях. По словам Уоддингтона: «Все эти эксперименты показывают, что если отбор происходит по наличию признака, приобретенного в данных ненормальных условиях окружающей среды, полученные избранные линии могут проявлять этот признак даже тогда, когда они возвращаются к нормальному окружению».
Уоддингтон рассматривал возможность того, что некоторые физические или химические воздействия от измененных структур в ненормальных мушках могли вызывать наследуемые модификации в их генах, но отверг ее, поскольку открытия молекулярной биологии показали, что любой из таких механизмов крайне маловероятен. Его заключительная интерпретация подчеркивала как роль отбора для отклика генетического потенциала на стрессовые воздействия путем ненормального развития, так и «канализацию развития», происходящую при модифицированном морфогенезе. «Используя несколько образный язык, можно сказать, что отбор не просто понизил порог, но и определил, в каком направлении будет двигаться развивающаяся система, когда она этот порог перейдет». Сам Уоддингтон создал слово «хреода» для выражения идеи направленного, канализированного развития. Он думал об определении направления, принимаемого хреодой, в терминах ее «настройки». Но он не объяснил, как возникают эта канализация и «настройка», сделав лишь неопределенное предположение, что они каким-то образом зависят от отбора генов.
Гипотеза формативной причинности дополняет интерпретацию Уоддингтона: хреоды и конечные формы, к которым они направлены, зависят от морфического резонанса от предыдущих подобных организмов; наследование приобретенных признаков типа, исследовавшегося Уоддингтоном, зависит как от генетического отбора, так и от прямого влияния морфического резонанса от организмов, развитие которых было модифицировано в ответ на ненормальное окружение.
Глава 8
Эволюция биологических форм
8.1. Неодарвинистская теория эволюции
Фактически очень мало известно, если вообще когда-нибудь может быть известно, о деталях эволюции в прошлом. Также эволюцию нелегко наблюдать в настоящем. Даже на шкале времени в миллионы лет начало новых видов является редким, а родов, семейств и отрядов — еще более редким событием. Эволюционные изменения, которые действительно наблюдались в течение последнего столетия или около того, большей частью касаются развития новых разновидностей или сортов в пределах установленных видов. Примером, наиболее подтвержденным документально, может служить появление разновидностей нескольких европейских мотыльков с темной окраской в районах, где промышленные выбросы привели к почернению поверхностей, на которых они обитают. Темные мутанты лучше выживали вследствие естественного отбора, поскольку были лучше замаскированы и потому их меньше поедали птицы.
При таком скудном наборе прямых свидетельств и при столь малых возможностях экспериментальной проверки любая интерпретация механизма эволюции неизбежно должна быть спекулятивной: не ограниченная конкретными фактами, она будет представлять собой главным образом различные варианты развития своих изначальных предположений о природе наследственности и об источниках наследственной изменчивости.
Ортодоксальная механистическая интерпретация дается неодарвинистской теорией, которая отличается от оригинальной теории Дарвина по двум основным моментам: во-первых, она предполагает, что наследственность может быть объяснена с помощью генов и хромосом; и во-вторых, что конечной причиной наследственной изменчивости являются случайные мутации генетического материала. Основные положения этой теории можно суммировать следующим образом:
(1) Мутации происходят случайно.
(2) Гены рекомбинируют путем полового воспроизведения, перекрещивания (кроссинговера) хромосом и изменения их структуры. Эти процессы производят новые перестановки (пермутации) генов, которые могут вызывать новые эффекты.
(3) Распространение благоприятной мутации протекает быстрее в малых, нежели в больших скрещивающихся, популяциях. В малых или среднего размера популяциях, которые претерпевают большие флуктуации, мутантные гены могут быть утеряны или сохранены наугад скорее путем «генетического дрейфа», чем в результате естественного отбора.
(4) Естественный отбор стремится исключить мутантные гены с вредными эффектами. Факторы отбора включают: хищников, паразитов и инфекционные заболевания, конкуренцию за пространство, еду и т. д., климатические и микроклиматические условия и сексуальный отбор.
(5) Новые давления отбора выступают на сцену в результате изменений условий среды и моделей по ведения самих организмов.
(6) Если популяции разделяются географически, или экологически, или по какой-либо другой причине, то вероятно, что их эволюция становится дивергентной.
(7) В особенности в растительном царстве новые виды могут появляться от внутривидовых гибридов, которые хотя обычно стерильны, но иногда становятся плодоносящими вследствие полиплоидности.
Некоторые из основных положений этой неодарвинистской теории были разработаны математически в области теоретической популяционной генетики. Для построения математических моделей обычно принимается простоты ради, что гены подвергаются отбору независимо друг от друга (хотя на самом деле они связаны вместе в хромосомах и при своих проявлениях взаимодействуют с другими генами). Тогда, приписывая численные значения давлениям отбора, скоростям мутаций и размерам популяций, можно определить изменения частоты гена на протяжении данного числа поколений. Эти методы были распространены на все аспекты эволюции с помощью допущения, что морфологические признаки и инстинкты определяются отдельными генами или комбинациями генов.
Большинство неодарвинистских теоретиков полагают, что дивергентная эволюция под влиянием естественного отбора на протяжении длительных периодов времени приводит к развитию не только новых сортов, разновидностей и подвидов, но также новых видов, родов, семейств, отрядов и типов. Этот взгляд оспаривался на том основании, что различия между этими высшими таксономическими единицами слишком велики, чтобы они могли возникать в результате постепенных трансформаций; помимо чего-либо другого организмы часто различаются количеством и структурой своих хромосом. Разные авторы высказывали мнение, что эти крупномасштабные эволюционные изменения происходят внезапно в результате макромутаций. Современными примерами таких внезапных изменений могут служить уродливые животные и растения (монстры), у которых структуры были трансформированы, дублированы или подавлены. Случайно в процессе эволюции «многообещающие монстры» могли выживать и воспроизводиться. Один из аргументов в пользу такого взгляда состоит в том, что, в то время как постепенные изменения под давлением отбора должны приводить к формам с различной адаптивной ценностью (за исключением, быть может, малых популяций, подверженных «генетическому дрейфу»), макромутации могут производить все типы кажущихся беспричинными макромасштабных вариаций, которые могут быть удалены путем естественного отбора, только если они несомненно вредны. Это помогает объяснить удивительное разнообразие живых организмов.
Несмотря на то что эти авторы подчеркивают важность внезапных больших изменений, они не отвергают также ортодоксальные положения о том, что эволюция в целом зависит только от случайных мутаций и генетической наследственности в сочетании с естественным отбором.
Более радикально настроенные критики оспаривают сами эти фундаментальные принципы, утверждая, что вряд ли можно допустить, что все адаптивные структуры и инстинкты живых организмов могли возникнуть чисто случайно, даже если полагать, что естественный отбор позволяет организмам выживать и воспроизводиться, только если они достаточно хорошо к этому приспособлены. Более того, они утверждают, что некоторые случаи параллельной и конвергентной эволюции, в которых очень сходные морфологические признаки появляются независимо в различных таксономических группах, указывают на действие в эволюции неизвестных факторов, даже если допустить существование параллельно действующих давлений отбора. Наконец, некоторые возражают против явно или неявно выраженного механистического положения, что эволюция в целом совершенно бесцельна.
Метафизическое отрицание какой-либо творческой силы или цели в эволюционном процессе вытекает из материалистической философии, с которой механистическая теория столь тесно связана. Но если не считать, что результаты научных и метафизических исследований должны быть безнадежно перепутаны, в рамках ограниченного контекста эмпирической науки неодарвинизм должен рассматриваться не как метафизическая догма, но как научная гипотеза. А как таковая она вряд ли может считаться доказанной: в лучшем случае она предлагает вероятную интерпретацию процессов эволюции на основе своего предположения о генетической наследственности и случайности мутаций.
Гипотеза формативной причинности позволяет рассматривать наследственность в новом свете и поэтому приводит к существенно иной интерпретации эволюции. Но, находясь в согласии с неодарвинистским положением о случайности генетических мутаций, она не подтверждает и не отрицает метафизику материализма (раздел 8.7).
8.2. Мутации
Если бы организмы развивались поколение за поколением в одних и тех же окружающих условиях и передавали своему потомству все время одни и те же гены, сочетание эффектов генетической наследственности и морфического резонанса привело бы к бесконечному повторению одних и тех же старых форм. Но в действительности организмы претерпевают изменения под влиянием факторов как внутренних — генетических мутаций, так и внешних — изменений окружающей среды.
Мутации представляют собой случайные изменения структуры генов или хромосом, непредсказуемые для данного индивидуума не только на практике, но также и в принципе, поскольку они зависят от вероятностных событий. Нет причин сомневаться, что они носят случайный характер, как и предполагает неодарвинистская теория.
Многие мутации вызывают эффекты настолько вредные, что они становятся смертельными. Но из тех, которые менее опасны, некоторые влияют на морфогенез посредством количественных воздействий на пути морфогенеза и приводят к появлению различных вариантов нормальных форм (раздел 7.3), а другие влияют на морфогенетические зародыши таким образом, что все пути морфогенеза либо полностью блокируются, либо заменяются на иные (раздел 7.2).
В тех редких случаях, когда мутации ведут к изменениям, которым благоприятствует естественный отбор, не только возрастает доля мутантных генов в популяции, в согласии с неодарвинистской теорией, но также повторение новых путей морфогенеза в увеличивающемся количестве особей будет усиливать новые хреоды; не только «пулы генов», но и морфогенетические поля вида будут изменяться и эволюционировать вследствие естественного отбора.
8.3. Дивергенция хреод
Если мутация или изменение окружения нарушает нормальный ход морфогенеза на сравнительно ранней стадии, система может быть способна к регулированию и продолжению развития до создания нормальной формы, несмотря на это нарушение. Если этот процесс повторяется поколение за поколением, отклонение хреоды будет стабилизироваться морфическим резонансом; следовательно, вся порода или разновидность данного вида начнет следовать ненормальному пути морфогенеза, хотя в результате получится обычная взрослая форма. Действительно, описано много случаев так называемых временных отклонений в развитии. Например, у торфяных червей Prorhynchnus stagnitilis яйцеклетки делятся либо спиральным, либо радиальным способом, и развивающиеся эмбрионы растут либо внутри желтка, либо на его поверхности. Вследствие этих различий на ранних стадиях эмбрионального развития некоторые органы формируются в различной последовательности; тем не менее взрослые животные идентичны. А у единственного вида кольчатого червя, Nereis, образуются два очень разных типа личинок; несмотря на это, обе развиваются в одну и ту же взрослую форму. В некоторых из таких случаев временные отклонения могут быть адаптивными, например, к условиям жизни личинок, но по большей части они возникают без видимых причин. Гораздо большее эволюционное значение имеют те отклонения хреод, которые не полностью корректируются путем регуляции и поэтому приводят к появлению отличающихся друг от друга конечных форм. Такие изменения путей развития могут возникать в результате мутаций (ср. раздел 7.3) или необычных условий окружающей среды (ср. раздел 7.6). В случае мутации в неизменном окружении, если отклонившаяся конечная форма имеет преимущество с точки зрения отбора, частота мутантных генов в популяции будет возрастать и, кроме того, новая хреода усилится вследствие морфического резонанса. В более сложном случае, когда отклонившаяся форма, возникшая в ответ на необычные окружающие условия, имеет селективное преимущество, новая хреода будет усиливаться, как и раньше, и в то же время отбор будет действовать в пользу организмов, имеющих генетические возможности для такой реакции на окружение (сравните с экспериментами Уоддингтона на плодовых мушках, раздел 7.7). Так приобретенные признаки станут наследуемыми в результате сочетания генетического отбора и морфического резонанса.
В естественных условиях действие различных давлений отбора на географически или экологически изолированные популяции какого-либо вида приведет к расхождению (дивергенции) как их «генных пулов», так и их хреод. Действительно, бесчисленные виды животных и растений разошлись (в ходе эволюции) в генетически и морфологически различные породы и разновидности; знакомыми примерами являются одомашненные животные и культурные растения. Подумайте, например, о поразительно различающихся породах собак, от афганской гончей до китайского мопса.
Рис. 20. Сравнение форм различных видов рыб (из Thompson, 1942). Воспроизведено с разрешения издательства Cambridge University Press
В некоторых случаях морфологическое расхождение затрагивает лишь одну определенную структуру или малую группу структур, тогда как другие остаются относительно устойчивыми. Например, в маленькой рыбке Beloneacus на ранних стадиях развития челюсти подобны таковым у родственных видов, но впоследствии развиваются в необычайно удлиненное рыло. Множество различных структурных преувеличений развились под влиянием сексуального отбора, например рога у оленя. А цветы дают тысячи примеров расхождений в развитии различных составных частей: сравните, например, модификации лепестков у разных видов орхидей.
В других случаях форма многих различных структур меняется сходным образом. Если формы варьируются особенно единообразно и гармонично, их можно сравнивать графически, по систематическому искривлению наложенных координат (рис. 20), как показал сэр Д'Арси Томпсон в разделе своего очерка «О росте и форме», озаглавленном «Теория трансформаций, или сравнение родственных форм».
Эволюционные изменения такого типа происходят в рамках уже существующих морфогенетических полей. Они создают вариации на данные темы. Но они не могут объяснить существование самих этих тем. По словам Томпсона:
«Мы не можем превратить беспозвоночное в позвоночное или кишечнополостное в червя посредством какой-либо простой и правильной деформации или чего-либо, не поддающегося разложению на элементарные принципы... Формальное сходство, от которого мы зависим как от надежного критерия родства животных в некоторых пределах или при некоторых степенях близости и подобия, в других случаях перестает нам служить, поскольку при некоторых обстоятельствах оно перестает существовать. Наши геометрические аналогии являются весомым свидетельством против дарвиновской концепции бесчисленных и непрерывных изменений; они помогают показать, что скачкообразные изменения естественны, что ..внезапные изменения, большие или меньшие, должны были иметь место и время от времени должны были возникать новые типы».
8.4. Подавление хреод
В то время как дивергенция хреод в пределах существующих морфогенетических полей допускает непрерывные или количественные изменения формы, изменения в развитии, влекущие за собой подавление хреод или замену одной хреоды на другую, приводят к качественным скачкам. Согласно гипотезе формативной причинности, такие эффекты вызываются мутациями или факторами среды, которые изменяют морфогенетические зародыши (раздел 7.2). Примеры мутантных листьев гороха, в которых усики заменены на листочки, показаны на рис. 18, а мутант дрозофилы с «двойной грудью» — на рис. 17.
Рис. 21. Росток вида Acacia (Gebel, 1898)
Изменения такого типа, вероятно, часто происходили в ходе эволюции. Например, у некоторых видов акации листья были подавлены и их роль играли уплощенные черенки. Этот процесс можно увидеть на ростках, у которых первые образовавшиеся листья являются типично перистыми (рис. 21). У членов семейства кактусов листья были заменены на шипы. Среди насекомых почти в каждом отряде есть виды, у которых крылья подавлены либо у обоих полов, как у некоторых паразитирующих мух, либо только у одного пола, как у самки жука, известной как личинка светляка обыкновенного (glow worm). У муравьев личинки самок развиваются либо в крылатых королев, либо в бескрылых работниц в зависимости от химического состава их пищи.
У некоторых видов подростковые формы становятся половозрелыми и воспроизводятся, не производя когда-либо структур, характерных для взрослых форм, которые, так сказать, замкнуты накоротко. Классическим примером является аксолотль, головастик тигровой саламандры, который достигает полного размера и становится сексуально зрелым, не теряя личиночных признаков. Если аксолотли получают тироидный гормон, они превращаются в дышащую воздухом взрослую форму и выходят из воды на сушу.
Самые яркие примеры подавления хреод встречаются у паразитов, среди которых есть такие, которые утеряли почти все структуры, характерные для родственных свободно живущих форм.
8.5. Повторение хреод
У всех многоклеточных организмов некоторые структуры повторяются несколько или много раз: щупальца гидры или морской звезды, ноги многоножки, перья птиц, листья деревьев и так далее. Кроме того, многие органы построены из повторяющихся структурных единиц: трубочки почек, сегменты фруктов и т. д. И конечно, на микроскопическом уровне ткани содержат тысячи или миллионы копий немногих основных типов клеток.
Рис. 22. Груша-монстр (Masters, 1869)
Если вследствие мутаций или изменений окружающей среды в развивающихся организмах образуются дополнительные морфогенетические зародыши, тогда некоторые структуры могут быть повторены большее число раз, чем обычно. Примером, знакомым садоводам, являются двойные цветки, содержащие добавочные лепестки. Иногда у человека младенцы рождаются с добавочными пальцами на руках или ногах. Много примеров ненормально умноженных структур можно найти в учебниках по тератологии — от телят с двумя головами до уродливых многоплодных груш (рис. 22).
По мере развития этих дополнительных структур регуляция происходит таким образом, что они более или менее полно объединяются с остальной частью организма: например, добавочные лепестки в двойных цветках имеют нормальные сосудистые соединения, а добавочные пальцы на руках или ногах — нормальные кровоснабжение и иннервацию.
То, что такое умножение структурных единиц должно было играть существенную роль в эволюции новых типов животных и растений, очевидно из структурных повторений у существующих организмов. Более того, многие структуры животных и растений, которые сейчас отличаются друг от друга, вполне могли развиться из изначально одинаковых единиц. Считается, например, что насекомые развились из существ, напоминающих примитивных многоножек, имеющих ряд более или менее одинаковых сегментов, каждый из которых несет одну пару ногоподобных придатков. Из этих придатков на передних сегментах могли развиться ротовая часть и щупальца или усики, а из самих сегментов, слившихся воедино,— голова. В хвостовой части некоторые из придатков могли видоизмениться с образованием структур, предназначенных для спаривания и кладки яиц. В сегментах брюшной области придатки были подавлены, но в трех грудных сегментах они сохранились и развились в ноги современного насекомого.
Такая дивергенция изначально сходных хреод могла стать возможной, только если морфогенетические зародыши сегментов стали различаться по своей структуре; в противном случае все они продолжали бы связываться с помощью морфического резонанса с одними и теми же морфогенетическими полями. И даже у современных насекомых, если бы на ранних стадиях их развития не происходило такого расхождения сегментальных зачатков, нормальное различие между сегментами было бы утеряно. Действительно, это именно то, что, по-видимому, происходит у плодовой мушки дрозофилы в результате мутаций в удвоенном грудном генном комплексе: некоторые из них трансформируют структуры третьего грудного сегмента в структуры второго, так что мушка имеет две пары крыльев вместо одной (рис. 17); другие трансформируют брюшные сегменты в сегменты грудного типа, несущие ноги; а есть и такие, которые вызывают противоположный эффект, превращая грудные сегменты в сегменты брюшного типа.
8.6. Влияние других видов
Те, кто практикует разведение животных и растений, давно заметили, что культурные разновидности время от времени дают потомство, напоминающее их диких предков. Более того, когда скрещиваются две определенные культурные разновидности, потомство иногда имеет признаки не кого-либо из родителей, а, скорее, диких предков. Этот феномен называют обращением (реверсией), или атавизмом.
Подобным же образом в эволюции некоторые типы морфологических отклонений можно рассматривать как реверсии путей развития более или менее отдаленных диких видов. Например, ненормальное образование двух пар крыльев в мутантах дрозофилы с «двойной грудью» {рис. 17) интерпретировалось как отбрасывание назад к типу развития, характерному для четырехкрылых предков этих мушек. Множество других примеров предполагаемого атавизма можно найти в литературе по тератологии. Конечно, такие интерпретации могут быть лишь спекулятивными, но они не обязательно далеки от истины. Мутации или ненормальное окружение могли создать в эмбриональных тканях условия, сходные с теми, которые были у диких предков, с теми же морфогенетическими последствиями.
У большинства растений и животных лишь малая часть, быть может менее пяти процентов, хромосомной ДНК содержит гены, кодирующие белки данного организма. Функции огромного большинства молекул ДНК остаются неизвестными. Некоторые могут участвовать в контроле синтеза белка, некоторые — играть структурную роль в хромосомах, а некоторые могут состоять из «лишних» наследованных генов, которые более не проявляются (не экспрессируются). Было высказано предположение, что если мутация — например, из-за перестановки в структуре хромосомы — приводит к экспрессии таких латентных генов, неожиданно снова могут начать синтезироваться белки, характерные для далеких предков, в результате чего в некоторых случаях вновь появляются давно утерянные структуры.
В рамках гипотезы формативной причинности, если какое-либо из таких изменений являлось причиной того, что морфогенетический зародыш принимал структуру и вибрационную картину, сходные с теми, которые были у какого-либо вида этого рода, он подпадает под влияние морфогенетического поля вида, даже если он вымер миллионы лет назад. Более того, этот эффект необязательно ограничен родовыми типами. Если в результате мутации (или по какой-нибудь другой причине) структура зародыша в развивающемся организме стала достаточно близкой к таковой у морфогенетического зародыша любого другого вида, современного или вымершего, он будет «настроен» на хреоду, характерную для этого другого вида. И если клетки способны синтезировать соответствующие белки, тогда система фактически будет развиваться под его влиянием.
В ходе эволюции очень близкие структуры иногда появляются как бы совершенно независимо в линиях, состоящих в более или менее отдаленном родстве. Например, среди средиземноморских сухопутных улиток виды, относящиеся к хорошо различимым родам, определяемым по их гениталиям, имеют раковины почти одинаковой формы и структуры; рода ископаемых аммонитов демонстрируют повторяющееся параллельное развитие раковин с килем и желобками, а подобный или идентичный рисунок крыльев встречается в совершенно разных семействах бабочек.
Если мутация привела к тому, что организм «настроился» на хреоды других видов и, следовательно, в нем развиваются структуры, характерные для других видов, он вскоре будет уничтожен в ходе естественного отбора, если эти структуры уменьшают его шансы на выживание. С другой стороны, если он будет «поощряться» естественным отбором, доля таких организмов в популяции будет увеличиваться. Действительно, давления отбора, которые способствовали увеличению, могут сильно напоминать те, которые способствовали начальной эволюции этого особого признака у других видов. А иногда структурное сходство может поддерживаться даже просто само по себе, именно потому что оно позволяет организму копировать особей других видов. Таким образом, эволюционные параллелизмы могут часто зависеть как от «подбирания» одним видом морфогенетических полей другого, так и от параллельных давлений отбора.
С другой стороны, сходные давления отбора могут приводить также к конвергентной эволюции избыточных подобных структур у различных видов посредством модификации разных морфогенетических полей. Но в таких случаях, если структуры не сильно похожи друг на друга во внутренних деталях и по внешней форме, они вряд ли могут взаимодействовать через морфический резонанс.
8.7. Источник новых форм
Согласно гипотезе формативной причинности, морфический резонанс и генетическая наследственность в совокупности объясняют повторение характерных путей морфогенеза в последовательных поколениях растений и животных. Более того, признаки, приобретенные в ответ на влияния окружающей среды, могут стать наследуемыми в результате сочетания морфического резонанса и генетического отбора. Морфология организмов может изменяться вследствие подавления или повторения хреод; и некоторые поразительные примеры параллельной эволюции можно объяснить «переходом» хреод от одного вида к другому.
Однако ни повторение, модификация, добавление или вычитание, ни перестановка существующих морфогенетических полей не могут объяснить источник самих этих полей. Тем не менее в процессе эволюции должны были появляться совершенно новые морфические единицы вместе со своими морфогенетическими полями: это поля органелл — основных типов клеток, тканей и органов, а также поля фундаментально различающихся типов низших и высших растений и животных.
Хотя генетические мутации и ненормальное окружение вполне могли предоставить случаи для первого появления новых биологических морфических единиц, формы их морфогенетических полей не могли быть полностью определены ни энергетической причинностью, ни ранее существовавшими формативными причинами (раздел 5.1). Можно лишь высказывать догадки о том, появилось ли любое данное морфогенетическое поле внезапно, в виде большого «скачка», или более постепенно, в последовательности меньших «скачков». Но в любом случае новые формы, принимавшиеся в этих «скачках», не могут быть объяснены в рамках научного подхода через предшествующие причины.
Происхождение новых форм можно приписать либо творческой активности силы, наполняющей собой природу и трансцендентной ей; либо творческому импульсу, присущему природе; либо слепому и бесцельному случаю. Но выбор между этими метафизическими возможностями никогда не мог быть сделан на основе какой-либо научной гипотезы, проверяемой опытным путем. Поэтому с точки зрения естественной науки вопрос об эволюционном творчестве можно лишь оставить открытым.
Глава 9
Движения и моторные поля
9.1. Введение
В предыдущих главах обсуждалась роль формативной причинности в морфогенезе. В этой и двух последующих главах речь пойдет о роли формативной причинности в управлении движением.
Некоторые движения растений и животных являются самопроизвольными (спонтанными); это означает, что они происходят без какого-либо определенного стимула извне. Другие движения совершаются в ответ на стимул из среды. Конечно, организмы пассивно отвечают на действие грубой физической силы: дерево может быть повалено ветром или животное может унести сильный поток воды,— но многие отклики активны и не могут быть объяснены как результат грубого физического или химического воздействия стимула на организм в целом: они выявляют чувствительность (сенситивность) организма к влияниям среды. Эта чувствительность обычно зависит от специализированных рецепторов или органов чувств.
Физико-химическая основа возбуждения таких специализированных рецепторов стимулом со стороны среды была выяснена весьма подробно; основательно исследованы также физиология нервного импульса, функционирование мускулов и других моторных структур. Но еще очень мало известно об управлении и координации поведения.
В этой главе предполагается, что как формативная причинность организует морфогенез через вероятностные структуры полей, которые определенным образом упорядочивают энергетически неопределенные процессы, так же она организует и движения и, следовательно, поведение. Подобие между морфогенезом и поведением сразу не очевидно, но его легче всего понять на примере растений и одноклеточных животных, таких как амеба, движения которых существенно морфогенетичны. Их мы и рассмотрим в первую очередь.
9.2. Движения растений
Обычно растения движутся путем роста. Этот факт легче осознать, когда видишь их в ускоренной киносъемке: ростки вытягиваются и изгибаются к свету; разветвления корней устремляются вниз, в почву, а верхушки усиков и ползучих стеблей выбрасывают в воздух широкие спирали, пока не соприкоснутся с твердой опорой и не обовьются вокруг нее.
Рост и развитие растений происходят под контролем их морфогенетических полей, которые сообщают растениям их характерные формы. Но ориентация этого роста в значительной степени определяется направленными стимулами силы тяжести и света. Факторы окружения влияют также на тип развития: например, в тусклом свете растения становятся белесыми, их побеги растут сравнительно быстро и становятся длинными и тонкими, пока не достигнут более яркого света.
Гравитация «чувствуется» благодаря ее действию на зерна крахмала, которые скатываются вниз и накапливаются в нижних частях клеток. Направление, откуда приходит свет, обнаруживается путем дифференциального поглощения лучистой энергии на освещенной и теневой сторонах органов желтым пигментом каротеноидом. Чувство «осязания», с помощью которого ползучие стебли и усики находят твердые опоры, может объясняться выделением простого химического вещества, этилена, с поверхности клеток при их механической стимуляции. Изменение роста с ускоренного при недостатке света на нормальный зависит от поглощения света голубым белковым пигментом, называемым фитохромом.
Ответы на эти стимулы включают сложные физико-химические изменения в клетках и тканях, а в некоторых случаях зависят от различий в распределении гормонов, таких как ауксин. Однако эти реакции не могут быть объяснены с помощью одних только физико-химических изменений, но могут быть поняты лишь с привлечением общих морфогенетических полей растений. Например, благодаря присущей им полярности растения производят на одном конце стебли, на другом — корни. Направленный стимул гравитации руководит этим поляризованным развитием так, что стебли растут вверх, а корни вниз. Действие гравитационного поля на зерна крахмала в клетках и соответствующие изменения в распределении гормонов действительно являются причиной этих ориентированных движений роста, но не могут сами по себе объяснить существование полярности; не объясняют они и тот факт, что главные стебли и корни реагируют диаметрально противоположным образом, а также различные особенности роста деревьев, трав, вьющихся и ползучих растений и особенности разветвления стебля и корневой системы различных видов. Все эти признаки зависят от морфогенетических полей.
Несмотря на то что большая часть движений растений происходит только в молодых растущих органах, некоторые структуры сохраняют способность двигаться даже тогда, когда они вполне созрели, например, цветы, которые открываются и закрываются каждый день, и листья, складывающиеся ночью. На эти движения влияют интенсивность света и другие факторы среды; они находятся также под контролем «физиологических часов» и продолжают происходить приблизительно раз в сутки, даже если растения помещаются в неизменяемые условия. Листья или лепестки открываются, потому что специализированные клетки в «шарнирной» (hinge) области у их основания разбухают; и они закрываются, когда эти клетки теряют воду вследствие изменения проницаемости их мембран по отношению к неорганическим ионам. Восстановление тургорного давления является активным процессом, требующим затрат энергии и сравнимым с ростом.
Помимо «сонных» движений листья некоторых растений движутся в течение дня в ответ на изменение положения солнца. Например, у голубиного гороха, Cajanus cajan, листочки, на которые падает солнце, ориентированы приблизительно параллельно солнечным лучам, что минимизирует площадь поверхности, подверженной интенсивному тропическому излучению. Но листья в тени ориентируются под прямыми углами к падающим лучам, тем самым улавливая максимальное количество света. Эти реакции зависят от направления и интенсивности света, падающего на специализированные узлы в листьях (листовые подушечки). В течение дня листья и листочки непрерывно приспосабливают свое положение к движению солнца по небу. Ночью они принимают свое вертикальное «спящее» положение: листовые подушечки чувствительны к гравитации так же, как и к свету.
Рис. 23. Листья чувствительного растения, Mimosa pudica. Слева — не стимулированные; справа — стимулированные
У «чувствительного» растения, Mimosa pudica, листочки закрываются и листья смотрят вниз ночью, как и у многих других бобовых растений. Но эти движения быстро происходят также и в дневное время в ответ на механический стимул {рис. 23). Стимул вызывает распространение вниз по листу волны электрической деполяризации, подобной нервному импульсу; если стимул достаточно сильный, импульс распространяется на другие листья, которые также свертываются. Подобно этому, у растения венерина мухоловка, Dionaea muscipula, механическая стимуляция чувствительных волосков на поверхности листа вызывает движение электрического импульса к разбухшим «шарнирным» клеткам, которые быстро теряют воду; в результате лист захлопывается как ловушка вокруг несчастных насекомых, которые затем перевариваются.
Эти движения листьев и листочков в ответ на действие света, силы тяжести и механическую стимуляцию возможны потому, что специализированные клетки способны терять воду, а затем вырастать снова; следовательно, они сохранили упрощенный морфогенетический потенциал, тогда как у большинства других тканей он теряется, когда они созревают и перестают расти. Обратимые движения этих специализированных структур можно рассматривать как предельные случаи морфогенеза, в которых изменения формы стали стереотипными и повторяющимися. Но их квазимеханистическая простота в эволюционном отношении является вторичной, а не первичной: она возникла из ранее существовавшей предпосылки, в которой чувствительность к стимулам среды связана с ростом и морфогенезом растения в целом.
9.3. Амебоидное движение
Амебы движутся с помощью объемного тока своей цитоплазмы в вырастающие выступы — псевдоподии. В норме они перемещаются по поверхности твердых объектов посредством непрерывного растягивания своих передних концов. Но если до псевдоподий дотронуться или если они соприкасаются с теплом или концентрированными растворами химических веществ, они перестают расти, вместо них вырастают другие, и тогда клетка меняет направление движения. Если новые псевдоподии снова встречают какие-либо потенциально опасные стимулы, они также останавливаются, и амеба уходит от них в другом направлении. Эта система «проб и ошибок» действует до тех пор, пока они не находят путь без препятствий или неблагоприятных стимулов.
Рис. 24. Метод, с помощью которого плавающая амеба переходит на твердую поверхность (согласно данным, приведенным в Jennings, 1906)
У свободно плавающих амеб, не испытывающих действия какого-либо особого направленного стимула, нет соответствующей ориентации роста; псевдоподии продолжают развиваться в разных направлениях, пока одна из них не соприкоснется с поверхностью, вдоль которой она может ползти {рис. 24).
Вытягивание псевдоподий происходит предположительно под влиянием специфического поляризованного морфогенетического поля. Ориентация, в которой начинают формироваться новые псевдоподии, может в большой степени зависеть от случайных флуктуации внутри клетки; виртуальные псевдоподии, выдвинутые из тела клетки, затем актуализируются посредством организации сократительных волокон и других структур в цитоплазме. Этот процесс продолжается до тех пор, пока развитие псевдоподий не подавляется стимулами из окружения или в результате конкуренции с псевдоподиями, растущими в других направлениях.
Возможно, тот факт, что амебоидные движения зависят от непрерывных морфогенетических процессов, засвидетельствован в самом названии Amoeba proteus в виде намека на мифическое морское божество, которое непрерывно изменяло свой вид.
Амебы питаются, поглощая частицы еды, такие как бактерии, путем фагоцитоза: псевдоподии растут вокруг частицы, соприкасающейся с поверхностью клетки; мембраны псевдоподий сливаются, и частица оказывается заключенной внутри клетки и окруженной частью клеточной мембраны. Другие мембранные пузырьки (везикулы), содержащие пищеварительные ферменты, сливаются с фагоцитарной везикулой, и еда переваривается. Этот тип морфогенеза отличается от характерного для передвижения клетки и осуществляется предположительно под действием другого морфогенетического поля, ориентация которого зависит от контакта потенциальной питательной частицы с мембраной клетки. Частица, соприкасающаяся с мембраной, может рассматриваться как морфогенетический зародыш; конечной формой здесь является частица, поглощенная клеткой. Хреода фагоцитоза, приводящая к этой конечной форме, задается морфическим резонансом от всех подобных актов фагоцитоза, происходивших в прошлом у тех же амеб.
9.4. Повторяющийся морфогенез специализированных структур
Движения большинства животных зависят от изменения формы, скорее, неких специализированных структур, нежели тела в целом.
Рис. 25. А — жгутиковое, Euglena gracilis (Raven et al., 1976); В — простейшее, Tetmhymena pyriformis (Mackinnon and Hawes, 1961)
Многие одноклеточные организмы приводятся в движение за счет биения хлыстоподобных выростов, именуемых жгутиками, или ресничками, тогда как форма остальной части клетки остается более или менее неизменной (рис. 25). Эти подвижные органеллы содержат длинные трубчатые элементы, очень похожие на цитоплазматические микротрубочки; изменение формы белков, связанных с трубочками, порождает силу сдвига, под действием которой сгибаются жгутики, или реснички.
У реснисчатых движения многих отдельных ресничек координируется таким образом, что волны биения проходят по поверхности клетки. У некоторых видов эта координация, по-видимому, зависит от механического воздействия ресничек на их соседей; а у других — от системы возбуждения внутри клетки, вероятно связанной с фибриллами, соединяющими основания ресничек.
Если плывущее одноклеточное, например инфузория (Paramecium), встречает неблагоприятный стимул, направление биения ресничек изменяется на противоположное: организм отплывает назад, а затем снова плывет вперед в другом направлении. Эта реакция избегания, возможно, запускается входом в клетку кальция или других ионов в результате изменения проницаемости мембраны, вызванного данным стимулом.
Изменение формы бьющихся жгутиков, или ресничек, а также управление этим биением имеет такой стереотипный, повторяющийся характер, что кажется почти машиноподобным.
Эта квазимеханистическая специализация структуры и функции еще более продвинута у многоклеточных организмов, Целые клетки и группы клеток специализированы и проходят повторяющийся упрощенный морфогенез в своих циклах сокращения и релаксации; другие обладают специфической чувствительностью к свету, химическим веществам, давлению, вибрации или другим стимулам. А нервы, с их невероятно удлиненными аксонами, специализированы для проведения электрических импульсов от одного места к другому, соединяя органы чувств и мускулы с нервной сетью или центральной нервной системой.
9.5. Нервные системы
Так же как биение отдельной реснички на поверхности одноклеточного животного координировано с таковым соседних одноклеточных с помощью определенных физических связей, сокращение индивидуальных клеток мускулов координировано с помощью определяющих импульсов, проходящих по нервам. Когда несколько соседних клеток активируются одним нервом, их можно побудить сократиться одновременно. А если активность нерва является частью системы управления высшего уровня, сокращение различных групп клеток может координироваться ритмично, как это происходит с мускулом, который сохраняет напряжение в течение определенного периода времени. Далее, системы еще более высоких уровней контролируют повторяющиеся циклы сокращения различных мускулов, например в ногах животного, когда оно бежит. Таким образом, иерархически организованная деятельность нервной системы позволяет осуществлять координацию по ступеням, что было бы невозможно, если бы поля, управляющие движениями организмов, действовали непосредственно на клетки мускулов.
Но хотя, с одной стороны, нервы функционируют детерминистским образом, передавая определенные импульсы типа «все или ничего» из одного места в другое, с другой стороны — формативная причинность не могла бы управлять движениями животных через нервную систему, если бы деятельности нервов не был свойствен в то же время вероятностный характер. И это на самом деле так.
Рис. 26. Часть нервной клетки с множеством синапсов на поверхности. На вставке крупным планом показан один синапс. Pre SM — пресинаптическая мембрана;
Post SM — постсинаптическая мембрана (Kristic, 1979)
Возбуждение нервных импульсов зависит от изменений проницаемости мембран нервных клеток для неорганических ионов, в частности натрия и калия. Эти изменения могут быть вызваны либо электрической стимуляцией, либо специфическими химическими посредниками, или медиаторами (например, ацетилхолином), выделяемыми из нервных окончаний в синаптических узлах {рис. 26). Возбуждение нервов электрическим стимулом вблизи порогового уровня, как уже давно известно, носит вероятностный характер. Главная причина этого состоит в том, что электрический потенциал на мембране флуктуирует случайным образом. Более того, изменения потенциалов на постсинаптической мембране, вызванные химическими медиаторами, также претерпевают случайные флуктуации, которые обусловлены, по-видимому, вероятностным открытием и закрытием ионных «каналов» на мембране.
Вероятностный характер свойствен не только откликам постсинаптических мембран на действие химических медиаторов, но также и выходу медиатора из окончаний пресинаптических мембран. Молекулы медиатора хранятся в многочисленных микроскопических пузырьках (рис. 26) и выделяются в синаптическую щель при слиянии этих пузырьков с мембраной. Этот процесс происходит самопроизвольно через случайные интервалы времени, вызывая так называемые миниатюрные потенциалы концевой пластинки. Скорость секреции сильно возрастает, когда на нервное окончание поступает импульс, но и тогда опять-таки слияние везикул с мембраной происходит вероятностным образом.
В мозгу типичная нервная клетка имеет тысячи тонких нитеобразных выростов, которые оканчиваются синаптическими контактами с другими нервными клетками, и, обратно, отростки сотен или тысяч других нервных клеток оканчиваются синапсами на поверхности данной клетки (рис. 26). Некоторые из этих нервных окончаний выделяют возбуждающие вещества (трансмиттеры), которые способствуют «возгоранию» импульса; другие оказывают ингибирующее действие и уменьшают тенденцию нерва к возбуждению. Включение импульсов фактически зависит от баланса между возбуждающими и ингибирующими воздействиями со стороны сотен синапсов. Кажется вероятным, что в любой данный момент времени во многих нервных клетках мозга этот баланс находится на столь критическом уровне, что возбуждение происходит или не происходит в результате вероятностных флуктуации в клеточных мембранах синапсов.
Таким образом, детерминистское распространение нервных импульсов с одного участка тела на другой связано с высокой степенью неопределенности (индетерминизма) в центральной нервной системе, которая, по настоящей гипотезе, упорядочена и организована под действием формативной причинности.
9.6. Морфогенетические поля и моторные поля
Несмотря на то что поля, контролирующие изменения формы специализированных двигательных структур животных,— это фактически морфогенетические поля, они вызывают, скорее, движения, нежели изменения формы. По этой причине кажется более уместным называть их двигательными, или моторными, полями. (Слово «motor» употребляется здесь как прилагательное от существительного «motion» — движение.) Моторные поля, подобно морфогенетическим полям, зависят от морфического резонанса со стороны прошлых подобных систем, и их действие состоит в актуализации виртуальных форм. Канализованные пути к конечной форме или состоянию для моторных полей можно назвать хреодами, так же как и для морфогенетических полей.
Моторные поля, как и морфогенетические поля, имеют иерархическую организацию и, вообще говоря, связаны с развитием, выживанием и воспроизведением. В то время как у растений эти процессы почти полностью морфогенетичны, у животных они зависят также и от движения. Действительно, у большинства животных даже поддержание нормальных функций тела требует постоянного движения внутренних органов, таких как кишечник, сердце и дыхательная система.
В отличие от растений животные должны питаться другими живыми организмами, чтобы поддерживать свои формы. Поэтому важным общим для всех животных моторным полем является поле питания. Оно управляет вспомогательными полями, ответственными за нахождение, добычу и съедание растения или животного, которые служат пищей. Некоторые животные ведут сидячий образ жизни и заставляют еду двигаться к ним, например, с течениями воды; другие просто переходят с места на место, пока не находят растения, которые могут есть; третьи охотятся за другими животными; есть такие, которые делают ловушки, чтобы поймать жертву; некоторые являются паразитами; иные питаются падалью и так далее. Все эти способы питания зависят от иерархий специфических хреод.
Другой основной тип моторных полей связан с избеганием неблагоприятных условий. Amoeba и Рататесшт проявляют реакции наиболее простого типа: уход назад или в сторону от неблагоприятного стимула и движение в каком-либо ином направлении. Животные, ведущие сидячий образ жизни, такие как Stentor или Hydra, реагируют на слабый неблагоприятный стимул сокращением своего тела, но при более сильном стимуле они устремляются прочь и устраиваются где-нибудь в другом месте. В дополнение к общим реакциям избегания многие животные проявляют также особые виды поведения, которые позволяют им спасаться от хищников: например, они могут быстро убегать, или отстаивать свою позицию и как-либо пугать хищника, или застыть таким образом, что становятся менее заметными.
Конечной формой полных полей развития и выживания является взрослое животное, выросшее в оптимальных условиях. Когда бы ни достигалось это состояние, животному не нужно делать для этого что-либо особенное, но отклонения от такого состояния подвергают животное влиянию различных моторных полей, направленных к его восстановлению. В действительности такие отклонения происходят часто: непрерывный метаболизм у животного истощает его запасы пищи; изменения в окружающей среде ставят его в неблагоприятные условия; к нему неожиданно приближаются хищники. Эти и другие изменения обнаруживаются чувствительными структурами и вызывают характерные изменения нервной системы, которые затем становятся структурой зародыша для особого моторного поля.
Конечная форма полного поля воспроизведения есть создание жизнеспособного потомства. У одноклеточных организмов и у простых многоклеточных животных, таких как гидра, эта цель достигается с помощью морфогенетического процесса: организмы делятся надвое или выталкивают новые особи. Подобно этому, примитивные способы полового воспроизведения по существу морфогенетичны: многие низшие животные (например, морские ежи), а также низшие растения (например, морской сорняк Fucus) просто выбрасывают миллионы яйцеклеток и сперму в воду вокруг себя.
У более продвинутых животных сперма выделяется не наугад, но поблизости от яйцеклетки в результате специального брачного поведения. Таким образом полное поле воспроизведения начинает охватывать моторные поля поиска партнера, ухаживания, и спаривания. Организмы могут подпадать под влияние первого моторного поля в этом ряду вследствие внутренних физиологических изменений, сопровождающихся выделением гормонов, а также под действием обонятельных, визуальных или иных стимулов от потенциальных партнеров. Конечная точка первого поля создает зародыш для второго и так далее: за поиском партнера следует ухаживание, которое в случае успеха приводит к начальной точке хреоды спаривания. В простейших случаях конечная форма всей цепочки для мужского партнера есть извержение (семени), для женского — откладывание яиц. У многих водных организмов яйца просто откладываются в воду, но у земных животных откладывание яиц часто включает сложные и высокоспецифичные модели поведения: например, наездники (вид насекомого) откладывают свои яйца в гусеницы определенных видов, в которых развиваются личинки-паразиты, а осы-горшечники делают маленькие горшочки, куда они кладут парализованную жертву, затем откладывают на нее яйца и запечатывают «горшочки».
У некоторых живородящих видов потомство просто выталкивается наружу и оказывается покинутым сразу после рождения. Но когда о детенышах заботятся сразу после рождения или высиживания, начинает работать новая серия моторных полей, все еще находящихся под контролем полного поля воспроизведения родителей, но в то же время обслуживающих и поле развития и выживания детенышей. Следовательно, поведение животных приобретает социальное измерение. В простейших случаях такие сообщества носят временный характер и распадаются, когда потомство становится независимым; в других случаях сообщества сохраняются с соответствующим увеличением сложности поведения. Специальные моторные поля управляют различными видами общения между особями и разными задачами, которые выполняют отдельные индивидуумы.
В чрезвычайно сложных сообществах термитов, муравьев и общественных пчел и ос особи с подобным или идентичным генетическим строением выполняют совершенно различные задачи, а одно и то же насекомое даже может в разное время играть разные роли: например, молодая рабочая пчела может сначала чистить улей, затем, через несколько дней, «нянчить» выводящихся пчел, затем строить соты для меда, затем получать и укладывать пыльцу, затем охранять улей и, наконец, вылетать на поиски пищи. Каждая из этих ролей должна направляться моторным полем высшего уровня, которое контролирует по очереди хреоды низших уровней, определяющие выполнение отдельных специальных задач. Изменения нервной системы насекомых должны ставить их под контроль одного или другого из этих полей высших уровней, способствуя их попаданию в морфический резонанс с предшествовавшими работниками, выполнявшими данную отдельную роль. Такие изменения до некоторой степени зависят от изменений в физиологии насекомого по мере его взросления, но на них сильно влияют также внешние стимулы: роли индивидов изменяются в ответ на повреждения улья или нарушения в пчелином сообществе; вся система регулируется.
Моторные поля высших уровней — питания, избегания, воспроизведения и т. д.— обычно управляют серией полей низших уровней, которые действуют последовательно, так что конечная форма одного обеспечивает зародышевую структуру для следующего. Моторные поля еще более низких уровней в этой иерархии часто действуют циклично, порождая повторяющиеся движения, такие как движения ног при ходьбе, крыльев в полете, челюстей при жевании. Самый низкий уровень занимают поля, во всех деталях контролирующие сокращение клеток в мускулах.
Моторные поля высших уровней охватывают не только органы чувств, нервную систему и мускулы, но также объекты вне животного. Рассмотрим, например, моторные поля питания. Полный процесс — поимка и заглатывание пищи — фактически представляет собой особый тип агрегативного морфогенеза (ср. раздел 4.1). Голодное животное является зародышевой структурой и вступает в морфический резонанс с предыдущими конечными формами этого моторного поля, а именно с полями подобных животных, существовавших в прошлом (включая его самого), в сытом состоянии. Если речь идет о хищнике, достижение этой конечной формы зависит от поимки и заглатывания добычи. Моторное поле поимки распространяется в пространстве вокруг животного и включает в него виртуальную форму добычи (рис. 11). Эта виртуальная форма актуализируется, когда сущность, достаточно близко ей соответствующая, приближается к хищнику: добыча узнается, и активизируется хреода поимки. Теоретически моторное поле может влиять на вероятностные события в любой или во всех системах, которые оно охватывает, включая органы чувств, мускулы и саму жертву. Но в большинстве случаев его влияние, вероятно, ограничено модификацией вероятностных событий в центральной нервной системе, что направляет движения животного к достижению конечной формы, в данном случае к поимке добычи.
9.7. Моторные поля и чувства
Посредством морфического резонанса животное попадает под влияние специфических моторных полей вследствие своей характерной структуры и внутренней организации колебательных процессов. Эти процессы изменяются в результате изменений, происходящих в теле животного, и влияний извне.
Если различные стимулы вызывали одинаковые изменения внутри животного, тогда начинают работать одни и те же моторные поля. По-видимому, это именно то, что происходит в одноклеточных организмах, которые проявляют одну и ту же реакцию избегания в ответ на разнообразные физические и химические стимулы: возможно, все они оказывают одинаковое воздействие на физико-химическое состояние клетки, например изменяя проницаемость клеточной мембраны для кальция или других ионов.
У простых многоклеточных животных с относительно слабой сенсорной специализацией диапазон реакций на стимулы ненамного больше, чем у одноклеточных. Например, гидра демонстрирует одинаковые реакции избегания на множество различных физических и химических стимулов и отвечает на объекты, такие как частицы пищи, только при механическом контакте. Однако, как и у некоторых одноклеточных организмов, ее реакция на твердые объекты изменяется под влиянием химических стимулов. Это можно показать на простом эксперименте: если к щупальцам голодной гидры подаются маленькие кусочки фильтровальной бумаги, реакции не наблюдается; но если они предварительно смочены в мясном соусе, щупальца несут их в рот, и затем они проглатываются.
Напротив, животные, имеющие глаза, которые формируют образы, могут чувствовать объекты, еще находящиеся на некотором расстоянии от них; следовательно, моторные поля здесь распространяются дальше в окружающую среду; диапазон и разнообразие поведения животных значительно возрастают. Подобным же образом чувство слуха позволяет обнаруживать удаленные объекты и поэтому позволяет расширить пространственную протяженность моторных полей даже до тех областей, где объект не может быть виден. У некоторых животных, особенно у летучих мышей, это чувство заменило зрение как основу протяженных моторных полей. А у некоторых видов, живущих в воде, таких как электрические рыбы (виды Mormyrid и Gimnotid), специализированные рецепторы обнаруживают изменения электрического поля вокруг них с помощью импульсов, испускаемых их электрическими органами; это позволяет им определять местонахождение добычи и других объектов в загрязненных тропических реках, где они обитают.
Когда животные движутся, чувственные стимулы, возникающие как внутри их тел, так и под влиянием среды, изменяются в результате их собственных движений. Эта непрерывная обратная связь играет существенную роль в координации движений их моторными полями.
Подобно морфогенетическим полям, моторные поля являются вероятностными структурами, которые с помощью морфического резонанса связываются с физическими системами через их трехмерные колебательные структуры. Поэтому фундаментальное значение имеет тот факт, что все колебательные вводы переводятся в пространственно-временные структуры, в которых осуществляется деятельность нервной системы. В чувстве осязания стимулы действуют на определенные участки тела, которые отмечены («картарованы») в мозгу в результате действия особых нервных путей; в зрении образы, попадающие на сетчатку, вызывают распределенные в пространстве изменения в оптических нервах и зрительной коре; и хотя обонятельные, вкусовые и слуховые стимулы не носят непосредственно пространственный характер, нервы, которые они возбуждают через соответствующие органы чувств, находятся в определенных местах и импульсы, проходящие по этим нервам в центральную нервную систему, создают характерные объемные распределения возбуждения.
Таким образом, отдельные стимулы и их комбинации производят характерные пространственно-временные эффекты. Эти динамические картины активности приводят нервную систему в морфический резонанс с подобными прошлыми нервными системами в аналогичных состояниях, и, следовательно, она попадает под влияние особых моторных полей.
9.8. Регуляция и регенерация
Подобно морфогенетическим полям, моторные поля направляют системы, находящиеся под их влиянием, к характерным конечным формам. Обычно они достигают этого, стимулируя серию движений в определенной последовательности. Промежуточные стадии стабилизируются с помощью морфического резонанса, другими словами, они являются хреодами. Но хреоды представляют собой просто наиболее вероятные пути к конечным формам. Если нормальный путь заблокирован или если система отклонилась от него по какой-либо причине, та же самая конечная форма может быть достигнута другим путем: система регулируется (раздел 4.1). Многие, но не все морфогенетические системы способны к регуляции; таковы и двигательные системы.