ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Центры вегетативной нервной системы расположены в мозговом стволе и спинном мозге. 1. В среднем мозге находятся мезэнцефальные центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы; вегетативные волокна от них идут в составе глазодвига-тельного нерва. 2. В продолговатом мозге расположены бульбарные центры парасимпати­ческого отдела нервной системы; эфферентные волокна от них проходят в составе лицево­го, языкоглоточного и блуждающего нервов. 3. В грудных и поясничных сегментах спин­ного мозга (от I грудного до II — IV поясничного) находятся тораколюмбальные центры симпатического отдела вегетативной нервной системы: вегетативные волокна от них . выходят через передние корешки спинномозговых сегментов вместе с отростками мотор­ных нейронов. 4. В крестцовых сегментах спинного мозга находятся сакральные центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, волокна от них идут в составе тазовых нервов.

Таким образом, центры вегетативной нервной системы расположены в четырех отде­лах ЦНС. Ядра, находящиеся в мезэнцефальном, бульбарном и сакральном отделах, об­разуют парасимпатическую часть вегетативной нервной системы, а находящиеся в тора-колюмбальном отделе — ее симпатическую часть.

Все уровни вегетативной нервной системы подчинены высшим вегетативным цент­рам, расположенным в промежуточном мозге — в гипоталамусе и полосатом теле. Эти центры координируют функции многих органов и систем организма.

Симпатические нервы иннервируют фактически все органы и ткани организма; напротив, парасимпатические же нервы не иннервируют скелетную мускулатуру, ЦНС, большую часть кровеносных сосудов и матку.

Ко многим органам парасимпатические волокна проходят в сос­таве блуждающих нервов, которые иннервируют бронхи, сердце, пищевод, желудок, печень, тонкий кишечник, поджелудочную железу, надпочечники, почки, селезенку, часть толстого отдела кишечника.

Верхние сегменты симпатического отдела вегетативной нервной си­стемы посылают свои волокна через верхний шейный симпатический узел к органам го­ловы; следующие сегменты посылают их через нижележащие симпатические узлы к орга­нам грудной полости и верхним конечностям; далее следует ряд грудных сегментов, посы­лающих волокна через солнечное сплетение и верхний брыжеечный узел к органам брюш­ной полости, и, наконец, от поясничных сегментов волокна направляются через нижний брыжеечный узел в основном к органам малого таза и нижним конечностям.

Ганглии симпатического отдела вегетативной нервной системы в зависимости от их локализации разделяют на вертебральные (иначе их называют паравертебральными) и превертебральные. Вертебральные симпатические ганглии расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их называют также симпатическими це­почками). Вертебральные ганглии связаны со спинным мозгом нервными волокнами, которые образуют белые соединительные ветви — rami communicantes albi.

Превертебральные ганглии распространяются на большем, чем ганглии погранич­ного ствола, расстоянии от позвоночника; вместе с тем они находятся в некотором отдале­нии и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят сол­нечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы. В них прерываются симпатиче­ские преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы пограничного ствола.

Ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы расположены внутри органов или вблизи них (ресничный узел gangl. ciliare, ушной узел — gangl. oticum и некоторые другие). Аксон первого парасимпатического нейрона, находящегося в среднем мозге, продолговатом мозге или в сакральном отделе спинного мозга, доходит до иннервируемого органа не прерываясь. Второй парасимпатический нейрон расположен внутри этого органа или в непосредственной близости от него — в прилежащем узле. Внутриорганные волокна и ганглии образуют сплетения, богатые нервными клетками, расположенные в мышечных стенках многих внутренних органов, например сердца, брон­хов, средней и нижней третей пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочево­го пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции.

Вегетативные ганглии играют важную роль в распределении и распространении проходящих через них нервных влияний. Число нервных клеток в ганглиях в несколько раз (в верхнем шейном симпатическом узле —в 32 раза, в ресничном узле — в 2 раза) больше числа приходящих к ганглию преганглионарных волокон. Каждое из этих волокон сильно ветвится и образует си­напсы на многих клетках ганглия. Поэто­му нервные импульсы, поступающие по преганглионарному волокну в ганглий, могут оказывать влияние на большое число ганглионарных нейронов и, следо­вательно, на еще большее число мышеч­ных и железистых клеток иннервируемого органа. Таким образом достигается рас­ширение зоны влияния преганглионарных волокон.

Многие центры вегетативной нервной системы постоянно находятся в состоянии ак­тивности, вследствие чего иннервированные ими органы получают от них возбуждающие или тормозящие импульсы непрерывно. Так, например, перерезка на шее собаки обоих блуждающих нервов влечет за собой учащение сердечных сокращений, так как при этом выпадает тормозящее влияние, постоянно оказываемое на сердце ядрами блуждающих нервов, находящимися в состоянии тонической активности. Односторонняя перерезка на шее кролика симпатического нерва вызывает расширение сосудов уха на стороне пере­резанного нерва, так как сосуды лишаются вазоконстрикторного тонического влияния. При раздражении периферического отрезка перерезанного нерва в ритме 1—2 имп/с восстанавливается тот ритм сердечных сокращений, который имел место до перерезки блуждающих нервов, или та степень сужения сосудов уха, которая была при целости симпатического нерва.

Тонус вегетативных центров обеспечивается и поддерживается афферентными нерв­ными сигналами, приходящими от рецепторов внутренних органов и отчасти от экстеро-рецепторов, а также в результате воздействия на центры разнообразных факторов крови и спинномозговой жидкости.

Преганглионарные волокна вегетативной нервной системы принадлежат к типуВ; они имеют диаметр 2—3,5 мкм (реже 5 мкм) и обладают тонкой миелиновой оболочкой. Постганглионарные волокна относятся к типу С; они имеют диаметр не более 2 мкм. Боль­шая их часть не имеет миелиновой оболочки.

Вегетативные, особенно постганглионарные, волокна отличаются малой возбуди­мостью: для их раздражения требуется большее напряжение электрического тока, чем для раздражения моторных волокон, иннервирующих скелетные мышцы. Скорость рас­пространения по ним нервных импульсов мала: у млекопитающих она составляет в преган-глионарных волокнах от 3 до 18 м/с, а в постганглионарных — от 1 до 3 м/с. Чем тоньше волокно, тем больше его реобаза и хронаксия (т. е. меньше возбудимость), продолжи­тельнее рефрактерность, меньше лабильность и медленнее скорость проведения им­пульсов.

Потенциалы действия в симпатических и парасимпатических нервных волокнах отли­чаются большей длительностью, чем потенциалы действия соматических нервных воло­кон. Они сопровождаются в преганглионарных волокнах длительным следовым по­ложительным потенциалом, а в постганглионарных волокнах—следовым отрицатель­ным потенциалом, переходящим в продолжительную (до 300 мс и более) следовую гипер­поляризацию.

ПЕРЕДАЧА ИМПУЛЬСОВ В СИНАПСАХ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Медиатором, образующимся в окончаниях парасимпатических нервов, а также сим­патических вазодилататоров и симпатических нервов потовых желез, является ацетил-холин; медиатором, образующимся в окончаниях постганглионарных симпатических нер­вов (за исключением нервов потовых желез и симпатических вазодилататоров),— нор-адреналин (адреналин, лишенный одной метильной группы). )