Раскрытие эколого-биологических особенностей растений невозможно без изучения их сезонного роста и развития. Изучению сезонного развития растений уделяется большое внимание. При этом под развитием растений понимаются «качественные изменения структуры и функций растения и его отдельных частей-органов, тканей и клеток, возникающие в процессе онтогенеза» (Чайлахан и др., 1982). В. Н. Ворошилов (1960) пришел к выводу, что сезонный ритм растений правомерно рассматривать как приспособительное свойство, возникающее в процессе эволюции и закрепляющееся в генотипе для обеспечения оптимального уровня сопряженности во времени процессов роста и развития с сезонными изменениями целого ряда факторов среды обитания. Поэтому все проявления сезонной ритмики (фитоценотические, географические, онтогенетические и погодичные) являются интегральным выражением сложного процесса взаимодействия между эндогенной ритмикой, определяемой генетически заданной программой, и ее экологическими модификациями (Веретенников, 1969; Лархер, 1978; Булыгин, 1979).
Многочисленные публикации свидетельствуют о том, что особенности сезонного развития древесных растений в определенной мере отражают филогенез вида, экологические и адаптационные возможности растений. Было обнаружено, что на конкретном этапе сезонного развития в растении происходят различные физиологические и морфологические изменения. Наблюдающиеся при этом смены фенофаз идут в определенной последовательности, направляемой системой саморегуляции (Лапин и др., 1979). Естественный отбор закрепляет в генотипе прогрессивные изменения биоритмов. Таким образом, для растительных организмов характерны как консерватизм специфичности биоритмов, так и лабильность приспособительных свойств. Соотношения между ними во многом связаны с видовой принадлежностью (Колесниченко, 1985). Как считает автор, особенности этого соотношения и являются одной из основных причин успеха или неудачи интродукции данного вида.
Авторы многочисленных исследований (Ворошилов, 1960; Фролова, 1979) убедительно показали, что особенности различных видов растений обусловлены их неодинаковой требовательностью к экологическим факторам. Поэтому, определив диапазон толерантности той или иной фенофазы к экологическим факторам, можно судить о степени адаптации вида к условиям местообитания.
При анализе степени влияния того или иного фактора среды на начало или окончание фенофазы совершенно необходимо применение математического аппарата, требующего непрерывных наблюдений за средой и фенологией не менее чем за 20 – 30-летний период времени (Зайцев, 1978).
Влияние температуры на рост и развитие. Каждый вид растений, для активной жизнедеятельности после зимнего покоя, требует определенного уровня теплообеспеченности, который называется термическим порогом вегетации (Шульц, 1981). Величина его генетически обусловлена и является видовым признаком. Изменение термического порога вегетации происходит в ряду поколений и составляет главный результат акклиматизации при естественном расселении вида и искусственным переселении при интродукции.
Значение температуры, при которой начинается вегетационный период, зависит как от биологии вида, так и от места происхождения.
Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что температура воздуха, особенно в высоких широтах, является основным фактором, непосредственно влияющим на пусковые механизмы, осуществляющие регуляцию ростовых процессов. Начало линейного роста побегов слабо кореллирует с суммой положительных температур. Как правило, в годы с быстрым переходом среднесуточной от отрицательных величин к положительным (при дружной весне), рост побегов начинается при сравнительно небольшой сумме положительных температур, а в годы с затяжной весной – при наибольшей их сумме. В дальнейшем интенсивность роста побегов также связана с температурой воздуха. Как правило, при значительном повышении температуры отмечается и более интенсивный рост побегов. Наступление кульминации прироста побегов тоже связано с температурой воздуха. Он приходится на период с наиболее высокой температурой воздуха за эти месяцы. После кульминации прироста отмечается слабая связь интенсивности роста побегов с температурой воздуха. В этот период она остается еще сравнительно высокой, а прирост снижается довольно быстро. Прекращение роста побегов в незначительной мере зависит от температурного режима. Еще более ослабевает влияние данного фактора на фазу опробковения основания побегов.
Влияние влажности воздуха на сезонный рост и развитие. Влажность воздуха имеет существенное значение для жизни древесных растений. Как отмечает Э. П. Галенко (1976), процесс фотосинтеза у растений наиболее продуктивно протекает при относительной влажности воздуха 60 – 70% при условии, что и другие жизненные факторы среды находятся в оптимуме.
Влияние атмосферных осадков на сезонное развитие и рост. Осадки служат основным источником накопления запасов почвенной влаги. Исследования, проведенные И. Т. Кищенко, показали, что количество и частота выпадения осадков не отражаются на темпах роста вегетативных органов дерева. Осадки оказывают заметное влияние на сроки прекращения деятельности камбия ствола. При этом характер их влияния на этот процесс различается в связи с условиями произрастания. В условиях избыточного почвенного увлажнения формирование древесины длится тем дольше, чем меньше выпадает осадков в период затухания роста, и, наоборот, обилие осадков приводит к более раннему прекращению роста. Совершенно противоположный эффект в условиях умеренной увлажненности почвы.
Влияние солнечной радиации на сезонный рост и развитие. Солнечный свет является источником энергии для фотосинтеза, эффективность которого во многом определяется интенсивностью солнечной радиации, которая может усиливать или замедлять данный процесс. Продолжительность и интенсивность солнечного сияния оказывает воздействие на развитие растений как через изменение скорости продуцирования ассимилятов, так и через изменение температурного режима.
Вероятно, так же как и температура воздуха, солнечная радиация влияет на сроки наступления начала роста терминальных побегов. По мере роста побегов этот фактор продолжает оказывать влияние на интенсивность деятельности апекальной меристемы, однако, по сравнению с температурой воздуха его значение для роста менее существенно (И. Т. Кищенко, 2000).
Урожайность и качество семян. Перспективность интродуцированных растений оценивается по целому ряду признаков, позволяющих судить о степени их адаптации к новым условиям среды. Наиболее существенными из них являются интенсивность и качество семеношения, характеризующие возможность отбора среди интродуцентов особей с высокой генеративной способностью, хорошо адаптировавшимся к новым условиям. Поэтому в интродукционной работе с древесными растениями вопросам семенного размножения уделяется большое внимание.
Усиливающееся загрязнение окружающей среды, особенно в крупных населенных пунктах, свидетельствует о необходимости широкомасштабных озеленительных работ. Среди наиболее перспективных древесных интродуцентов многие виды рода Acer имеют в этом плане ряд преимуществ, обладая повышенной устойчивостью к задымлению и загазованности воздуха, высокой декоративностью и способностью выделять фитонциды.
Бедность дендрофлоры многих регионов нашей страны, в том числе и Карелии, настоятельно требует обогащения новыми видами древесных растений, введением их в культуру.
Одним из важнейших показателей успешности адаптации интродуцентов к новым условиям среды является ритмика ростовых процессов в связи с изменчивостью экологических факторов.
Зная особенности конкретного вида интродуцента, можно объективно оценить перспективность их использования в зеленом строительстве.
Курсовая работа «Рост и развитие видов рода Acer в условиях интродукции»
ã2001 Клементьев Николай Анатольевич (ПетрГУ, каф. Ботаники и физиологии растений, руководитель – профессор, д б н , Кищенко Иван Тарасович) )