Механические болевые стимулы. Разработаны различные методы для измерения интенсивности поверхностной боли у человека. Найдено, что порог для тупой поверхностной боли, вызванной надавливанием (механическим воздействием стерженька, кончик которого имеет площадь в 0.78 см²), составляет 550 г/см. По мере усиления стимула до 6600 г можно было различить 15 уровней интенсивности. Эти измерения использованы для построения графика боль — интенсивность (Hardy et al.) в котором 2 ступени различий интенсивности приравнены к одному долю, что дает общий диапазон интенсивности, равный 7.5 доля для тупой боли, вызванной давлением.
Термические болевые стимулы. Для измерения болевых порогов широко применяются тепловые стимулы, особенно тепловая радиация, которая исключает одновременную механическую стимуляцию. Такая боль от горячего впервые ощущается, когда температура кожи достигает 43—47°С. обычно 45°С. По мере дальнейшего повышения температуры кожи можно различить 21 ступень различий (т.е. 10,5 доля), прежде чем ощущение боли станет максимальным. Влияние пола и возраста на порог для термической боли не установлено.
Химические раздражители, как правило, неэффективны, если просто подействовать на поверхность кожи. Поэтому, чтобы изучить их действие сначала с помощью специального раздражителя, вызывают образование волдыря: затем обнажают основание (базальный слой эпидермиса) и орошают его тестируемыми растворами. Эта процедура, а также локальные внутриартериальные инъекции для измерения глубокой и висцеральной боли вызвали большой интерес, особенно в связи с попытками обнаружить «болевую субстанцию» — вещество, общее для всех видов боли, выделяемое из тканей под действием повреждающего стимула. Результаты различных проведенных до настоящего времени химических опытов можно суммировать в упрощенной форме следующим образом. Целый ряд веществ, содержащихся в организме в естественных условиях, в определенных концентрациях вызывает боль: сюда относятся ацетилхолин, серотонин, гистамин (вызывает зуд), ионы Н+, начиная от рН 6. ионы К+, начиная от 20 ммоль/л, а также плазмакинины, например брадикинин, и другие полипептиды неизвестного состава. Правда, остается неясным, какие из этих веществ участвуют в возникновении боли in vivo: многие из них могут достигать в организме концентраций, вызывающих боль. Однако совокупность всех полученных данных свидетельствует против гипотезы о существовании единой болевой субстанции.
Болевые точки. Как и для механо - и терморецепции, для боли было установлено, что болевая чувствительность кожи неравномерна: существуют болевые точки. Они гораздо многочисленнее точек, чувствительных к давлению (9:1) или холодовых и тепловых точек (10 : 1). Одно только это наблюдение делает вероятным, что ноцицепторы не идентичны другим кожным рецепторам.
Ноцицепторы (болевые рецепторы). После создания теории специфичности оказалось возможным регистрировать активность рецепторов у людей и животных, которые реагируют, как этого требует теория, не на слабые стимулы, а только на такие интенсивные, которые могут повредить ткань. Их можно рассматривать как специализированные ноцицепторы. В коже к настоящему времени найдены рецепторы чисто механочувствительные, чисто термочувствительные и механо- плюс термочувствительные. Этих последних, называемых полимодальными ноцицепторами, в коже человека, по-видимому, больше, чем остальных двух типов. Эти рецепторы не отвечают на холод или тепло ниже 41˚С. Но если кожа нагрета до 45˚С или больше, то они разряжаются с частотой, которая заметно возрастает по мере повышения температуры. Поскольку боль от горячего появляется при температуре кожи выше 45˚С, то эти рецепторы, как и чисто термочувствительные ноцицепторы, можно назвать рецепторами горячего. Недавно обнаружено, что скелетные мышцы содержат не только полимодальные, но также специфически механочувствительные и специфически хемочувствительные ноцицепторы. Эти последние возбуждаются исключительно или преимущественно веществами, перечисленными выше в качестве болевых стимулов.
В сердечной мышце, особенно при локальном нарушении кровоснабжения (ишемии), возбуждение ноцицепторов вызывает болевые ощущения (стенокардия). Пока неизвестно, какие изменения, вызванные нарушением кровообращения в ткани (например, необычный характер сокращений, кислородная недостаточность, повышенная концентрация метаболитов), приводят к возбуждению сердечных ноцицепторов. Гладкомышечные стенки полых внутренних органов, очевидно, содержат множество висцеральных ноцицепторов. Эти рецепторы отвечают отчасти на пассивное растяжение и отчасти на активное сокращение гладких мышц. При изометрическом сокращении, т.е. без изменения длины (например, когда выход из органа блокирован), висцеральные ноцицепторы активируются особенно сильно. В этих условиях возникает чрезвычайно сильная боль, клиническими примерами такого рода являются желчная и почечная колика, вызываемая соответственно закупоркой желчного протока или мочеточника. Ишемия тоже может вызвать сильную висцеральную боль; не известно, приводят ли к ней механические или же химические изменения в ткани. Легкие тоже содержат много ноцицепторов, которые активируются такими стимулами, как раздражающие газы или пылевые частицы.
Гистология. Из двух основных типов нервных окончании в коже — инкапсулированных и свободных — последние гораздо более многочисленны. Таким образом, большое число болевых точек само по себе наводит на мысль, что болевыми рецепторами являются свободные нервные окончания, и этот вывод подтверждается многими другими данными. Так, показано, что в кожных язвах, в которых возникает только боль и не бывает никаких других ощущений, содержатся только свободные нервные окончания. Роговица, барабанная перепонка и пульпа зуба тоже содержат только эти окончания, и в этих тканях боль возникает скорее, чем какое-либо другое ощущение. При некоторых повреждениях периферической иннервации, при которых больные чувствуют только боль, тоже найдены одни лишь свободные нервные окончания. Кроме того, во внутренних органах и других областях тела они найдены там, где соответствующими стимулами можно вызвать боль.
Однако эти корреляции необязательно означают, что все свободные нервные окончания являются ноцицепторами. Как было указано выше, многие рецепторные элементы с афферентными волокнами обладают специфической чувствительностью к механическим или температурным стимулам, и у всех у них имеются свободные, а не инкапсулированные окончания. Следовательно, свободные нервные окончания — это функционально не гомогенная популяция, и отсутствие гистологической дифференциации ни в коей мере не говорит об отсутствии функциональной специфичности. Такая специфичность скорее всего связана с дифференциацией молекулярных структур, недоступных наблюдению в световом или электронном микроскопе.
Особые и аномальные виды боли; терапия при болях.
Проецируемая боль. Резкий удар по локтевому нерву там, где он проходит в области локтя поверхностно, под кожей, вызывает неприятные ощущения, которые трудно описать (покалывание и т.п.), в областях, снабжаемых нервом, в локтевой области дистального отдела предплечья и кисти. Очевидно, активность, вызываемая в афферентных нервных волокнах у локтя, проецируется центральной нервной системой (т. е. нашим сознанием) в области, иннервируемые этими афферентными волокнами, потому что мы знаем, что такие сенсорные импульсы в норме идут от рецепторов в этой зоне. Нам трудно интерпретировать возникающие в результате ощущения, потому что такая импульсация, какую вызывает прямая механическая стимуляция нерва, обычно не встречается.
Проецируемые ощущения возникают во всех сенсорных модальностях. Наряду с только что приведенным безобидным примером проецируемая боль имеет важное клиническое значение. Одно из состояний, часто встречаемых в клинике, - это сдавление спинальных нервов при входе в позвоночный канал вследствие повреждения межпозвоночных дисков. Центростремительные импульсы, возникающие таким ненормальным образом в ноцицептивных волокнах, вызывают боль, которая проецируется на область, иннервируемую раздражаемым спинальным нервом. (Разумеется, боль может также ощущаться в области самого диска). Таким образом, при проецируемой боли место, на которое действует вредящий стимул, не совпадает с тем, где эта боль ощущается. )