Третий тип ксерофитов — жестколистные ксерофиты — растения, переносящие засуху в состоянии анабиоза. Они имеют жесткие листья (склерофиты), характеризующиеся сравнительно малым содержанием воды (степные злаки — ковыль, типчак; не­которые зонтичные — перекати-поле и др.). Жестколистные ксе­рофиты отличаются значительной концентрацией клеточного сока и высоким осмотическим потенциалом, исключительно вы­сокой вязкостью протоплазмы. Они имеют листья с большим количеством устьиц, которые у некоторых растений находятся в специальных углублениях и сверху закрываются смоляными пробками, иногда листья редуцированы; слаборазвитую неглубо­кую корневую систему.

При достаточном количестве воды интенсивность транспира-ции у них высокая. В период засухи листья многих жестколист-

ных ксерофитов свертываются и устьица оказываются внутри трубки. В таком состоянии эти растения способны переносить длительное обезвоживание (содержание воды может опускаться до 25 %), впадая в анабиоз. Однако при улучшении водоснабже­ния они быстро переходят к нормальной жизнедеятельности. Кроме этих трех типов настоящих ксерофитов в пустынях обита­ют ложные ксерофиты — эфемеры — растения, избегающие засу­хи благодаря короткому жизненному циклу (полтора-два меся­ца), приуроченному к периоду дождей. По всем остальным фи­зиологическим свойствам эфемеры — типичные мезофиты. Рассмотренные типы, конечно, не охватывают все многообразие переходных форм.

Для агронома особенно важно знание признаков и свойств, определяющих устойчивость к засухе растений третьей экологи­ческой группы — мезофитов. Многие физиологические факторы, механизмы устойчивости растений к засухе, характерные для ксерофитов, в той или иной степени представлены у растений-мезофитов. К мезофитам относятся основные виды злаковых и бобовых трав, зерновые и зернобобовые культуры, корне- и клубнеплоды, масличные и прядильные культуры, возделывае­мые в России. Мезофиты произрастают в условиях достаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у них 1 — 1,5 тыс. кПа.

Устойчивость к засухе выражается в том, что эти растения способны регулировать интенсивность транспирации за счет ра­боты устьичного аппарата, сбрасывания листьев и даже завязей. Для более засухоустойчивых видов и сортов характерны развитая корневая система, достаточно высокое корневое давление, зна­чительна водоудерживающая способность тканей, обусловленная накоплением в вакуолях осмотически активных веществ (углево­дов, органических кислот, растворимых форм азота и ионов минеральных веществ).

Недостаток воды в тканях растений возникает в результате превышения ее расхода на транспирацию перед поступлением из почвы. Это часто на­блюдается в жаркую солнечную погоду к середине дня. При этом содержание воды в листьях снижается на 25—28 % по сравнению с утренним, растения утрачивают тургор и завядают. В результате снижается и водный потенциал листьев, что активизирует по­ступление воды из почвы в растение.

Различают два типа завядания: временное и глубокое. Причи­ной временного завядания растений обычно бывает атмосферная засуха, когда при наличии доступной воды в почве она не успе­вает поступать в растение и компенсировать ее расход. При временном завядании тургор листьев восстанавливается в вечер­ние и ночные часы. Временное завядание снижает продуктив­ность растений, так как при потере тургора устьица закрываются

и фотосинтез резко замедляется. Наблюдается, как отмечал А. Г. Лорх, «простой» растений в накоплении урожая.

Глубокое завядание растений наступает, когда в почве практи­чески нет доступной для корней воды. Происходит частичное, а при длительной засухе и общее иссушение и даже гибель расти­тельного организма. Характерный признак устойчивого водного дефицита — сохранение его в тканях утром. Временное и даже глубокое завядание может рассматриваться как один из способов защиты растения от летального обезвоживания, позволяющих некоторое время сохранять воду, необходимую для поддержания жизнеспособности растения. Завядание может происходить при разной потере воды растениями: у тенелюбивых — при 3—5 %, у более стойких — при водном дефиците в 20 и даже 30 %.

Водный дефицит и завядание в разной мере влияют на физио­логическую деятельность растения в зависимости от длительнос­ти обезвоживания и вида растения. Последствия водного дефи­цита при засухах многообразны. В клетках снижается содержание свободной воды, возрастает концентрация и снижается рН ваку-олярного сока, что влияет на гидратированность белков цито­плазмы и активность ферментов. Изменяются степень дисперс­ности и адсорбирующая способность цитоплазмы, ее вязкость. Резко возрастают проницаемость мембран и выход ионов из клеток, в том числе из листьев и корней (экзоосмос); эти клетки теряют способность к поглощению питательных веществ.

При длительном завядании снижается активность ферментов, катализирующих процессы синтеза, и повышается ферментов, катализирующих гидролитические процессы, в частности распад (протеолиз) белков на аминокислоты и далее до аммиака, поли-сахаридов (крахмала на сахара и др.), а также других биополиме­ров. Многие образующиеся продукты, накапливаясь, отравляют организм растения. Нарушается аппарат белкового синтеза. При возрастании водного дефицита, длительной засухе нарушается нуклеиновый обмен, приостанавливается синтез и усиливается распад ДНК. В листьях снижается синтез и усиливается распад всех видов РНК, полисомы распадаются на рибосомы и субъеди­ницы. Прекращение митоза, усиление распада белков при про­грессирующем обезвоживании приводят к гибели растения.

Безусловно, происходящие изменения до определенного этапа в условиях обезвоживания играют и защитную роль, приводят к увеличению концентрации клеточного сока, снижению осмоти­ческого потенциала, а следовательно, повышают водоудерживаю-щую способность растения. При недостатке влаги суммарный фотосинтез снижается, что является следствием в основном не­достатка СО2 в листьях; нарушения синтеза и распада хлорофил-лов и других пигментов фотосинтеза; разобщения транспорта электронов и фотофосфорилирования; нарушения нормального хода фотохимических реакций и реакций ферментативного вое-

становления СО2; нарушения структуры хлоропластов; задержки оттока ассимилятов из листьев. По данным В. А. Бриллиант (1925), уменьшение оводненности листа у сахарной свеклы на 3—4 % приводит к снижению фотосинтеза на 76 %.

При нарастающем обезвоживании у незасухоустойчивых рас­тений в первый период завядания интенсивность дыхания воз­растает возможно из-за большого количества простых продуктов (гексоз) гидролиза полисахаридов, в основном крахмала, а затем постепенно снижается. Однако выделяющаяся в процессе дыха­ния энергия не аккумулируется в АТФ, а рассеивается в виде теплоты (холостое дыхание). При действии на растения высокой температуры (45 °С) и суховея происходят глубокие структурные изменения митохондрий, повреждение или ингибирование фер­ментов фосфорилирующего механизма. Все это свидетельствует о нарушении энергетического обмена растений. В корнях и пасоке повышается содержание амидов. В результате тормозится рост растения, особенно листьев и стеблей, снижается урожай. У более засухоустойчивых растений все эти изменения менее выра­жены.

Из физиологических процессов наиболее чувствительным к недостатку влаги является процесс роста, темпы которого при нарастающем недостатке влаги снижаются значительно раньше фотосинтеза и дыхания. Ростовые процессы задерживаются даже после восстановления водоснабжения. При прогрессирующем обезвоживании наблюдается определенная последовательность в действии засухи на отдельные части растения.

Если рост побегов и листьев в начале засухи замедляется, то корней даже ускоряется и снижается лишь при длительном недо­статке воды в почве. При этом молодые верхние по стеблю листья оттягивают воду от более старых нижних, а также от плодоэлементов и корневой системы. Отмирают корни высоких порядков и корневые волоски, усиливаются процессы опробко­вения и суберинизации. Все это приводит к сокращению погло­щения корнями воды из почвы. После длительного завядания растения оправляются медленно и функции их полностью не восстанавливаются. Затянувшееся завядание при засухе приводит к резкому снижению урожая сельскохозяйственных культур или даже к их гибели. При внезапном и сильном напряжении всех метеорологических факторов растение может быстро погибнуть в результате высыхания (захват) или высоких температур (запал). Засухоустойчивость различных органов растений неодинакова. Так, молодые растущие листья за счет притока ассимилятов дольше сохраняют способность к синтезу, относительно более устойчивы, чем листья, закончившие рост, или старые, которые при засухе подвядают в первую очередь. )