Для ионов направление диффузии определяется двумя факторами: один из этих факторов - концент­рация, а другой - электрический заряд. Ионы обыч­но диффундируют из области с высокой их кон­центрацией в область с низкой концентрацией. Кро­ме того, они обычно притягиваются областью с противоположным зарядом и отталкиваются об­ластью с одноименным зарядом. Поэтому мы гово­рим, что они движутся по электрохимическим гра­диентам, в которых объединяется эффект электри­ческого и концентрационного градиентов. Строго говоря, активный транспорт ионов - это их пере­мещение против электрохимического градиента.

Показано, что в клетках между двумя сторонами плазматической мембраны поддерживается раз­ность потенциалов, иными словами, электрический заряд, и что почти во всех изученных клетках внут­реннее содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внешней среде. Поэтому катионы (положительно заряженные ионы) обычно стремят­ся в клетку, тогда как анионы клеткой отталкива­ются. Однако их относительные концентрации внут­ри и вне клетки также играют роль, т.е. и от концентраций зависит, в каком направлении в дейст­вительности диффундируют ионы.

Во внеклеточных и внутриклеточных жидкостях из ионов преобладают ионы натрия (Nа+), ионы калия (К+ и хлорид - ионы (С1-).

Ионный состав в клетках обоих этих типов резко отличается от состава окру­жающего их наружного раствора. У них, например, как и у большинства клеток, концентрация калия внутри значительно выше, чем снаружи. Другая характерная особенность заключается в том, что внутриклеточная концентрация калия превышает концентрацию натрия.

Если каким-либо специфическим воздействием, например, с помощью цианида, подавить дыхание эритроцитов, то их ионный состав начнет посте­пенно меняться и в конце концов сравняется с ионным составом плазмы крови. Это показывает, что данные ионы могут пассивно диффундировать через плазматическую мембрану эритроцитов, но что в норме за счет энергии, поставляемой процес­сом дыхания, идет их активный транспорт, благо­даря которому и поддерживаются концентрации. В клетках двух типов натрий активно выкачи­вается из клетки, а калий активно накачивается в нее. Путем расчета можно показать, что реальный поток хлорид - ионов из плазмы в эритроциты от­сутствует, несмотря на их, более высокую концент­рацию в плазме крови. Объясняется это тем, что содержимое клетки отталкивает хлорид - ионы, пос­кольку оно заряжено отрицательно по отношению к внешней среде; иначе говоря, движение этих ионов определяется электрохимическим градиентом, что справедливо для всех клеток.

Сравнительно недавно выяснилось, что у большей части клеток в плазматической мембране действует натриевый насос, активно выкачивающий натрий из клетки. Обычно, хотя и не всегда, натриевый насос сопряжен с калиевым насосом, активно поглощаю­щим ионы калия из внешней среды и переносящим их в клетку. Такой объединенный насос называют натрий - калиевым насосом (Nа+, К+ - насос).

Поскольку этот насос имеется в большинстве клеток и выполняет в них ряд важных функций, он представляет собой хороший пример механизма активного транспорта.

Nа+, К+-насос изучен в животных клетках и установлено, что его «приводит в движение» АТФ. О его физиологическом значении свидетельствует тот факт, что более трети АТФ, потребляемого животной клеткой в состоянии покоя, расходуется на перекачивание натрия и калия. Это необходимо для сохранения клеточного объема (осморегуляция), для поддержания электрической активности в нерв­ных и мышечных клетках и, наконец, для активного транспорта некоторых других веществ, например Сахаров и аминокислот. Высокие концентрации ка­лия требуются также для белкового синтеза, глико-лиза, фотосинтеза и для некоторых других жизненно 3 важных процессов.

Насос-это особый белок, локализующийся в мембране таким образом, что он пронизывает всю ее толщу. С внутренней стороны мембраны к нему поступают натрий и АТФ, а с наружной – калий.

Перенос натрия и калия через мембрану совершает­ся, как полагают, в результате конформационных изменений, которые претерпевает этот белок. Белок действует и как АТФаза, катализируя гидролиз АТФ с высвобождением энергии, которая и приво­дит в движение насос. Обратите внимание, что на каждые два поглощенных иона калия из клетки выводится три иона натрия. Вследст­вие этого содержимое клетки становится более от­рицательным, по отношению к внешней среде, а между двумя сторонами мембраны возникает раз­ность потенциалов.

Выкачиваемый из клетки натрий обычно пассивно диффундирует обратно в клетку. Однако мембрана мало проницаема для натрия, и потому эта диффу­зия в обратном направлении происходит очень мед­ленно. Для ионов калия мембраны приблизительно в 100 раз более проницаемы, чем для натрия; соот­ветственно и диффундирует калий гораздо быстрее.

Активный транспорт осуществляется всеми клет­ками, но в некоторых физиологических процессах он играет особо важную роль. Именно так обстоит дело в клетках эпителия, выстилающего кишечник и активный транспорт в кишечнике. Всасываясь в тон­ком кишечнике, продукты переваривания пищи должны пройти через клетки эпителия, выстилаю­щего стенку кишки. Затем глюкоза, аминокислоты и соли через клетки, образующие стенки кровеносных сосудов, поступают в кровь и доставляются кровью в печень. Вскоре после приема пищи концентрация продуктов ее переваривания достигает в кишечнике довольно высокого уровня, так что всасывание в какой-то мере является и результатом диффузии. Однако диффузия происходит здесь очень медленно, и ее должен дополнять активный транспорт. Активный транспорт со­пряжен с работой Nа+, К+ - насоса.

Натрий, выкачиваемый из клетки натрий - калие­вым насосом, стремится диффундировать обратно в клетку. В мембране находится белок, которому для выполнения его функции требуются натрий и глю­коза. Они транспортируются в клетку вместе пас­сивно. Таким образом, натрий «тянет» глюкозу вме­сте с собой в клетку. Активный транспорт амино­кислот совершается при участии аналогичного бел­кового «натрий - аминокислотного» переносчика; активной частью этого процесса является выкачи­вание натрия обратно, наружу. При отсутствии градиента концентрации натрия оба эти переносчика тоже могут работать, если только наружная концентрация глюкозы или аминокислот превышает их внутреннюю концентрацию, т. е. в таких случаях имеет место облегченная диффузия.

Активный транспорт в нервных и мышечных клетках.

В нервных и мышечных клетках натрий - калиевый насос обеспечивает возникновение в плазматической мембране разности потенциалов, называемой по­тенциалом покоя. В мембранах саркоплазматического ретикулума мышечных клеток действует насос, ана­логичный Nа+, К+ - насосу; в этом случае за счет энергии АТФ в саркоплазматический ретикулум активно накачивается кальций.

В почках также имеет место активный транспорт: из проксимальных из­витых канальцев почки активно тран­спортируются натрий и глюкоза, а в корковом веществе почки - натрий.

Эндоцитоз и экзоцитоз

Эндоцитоз и экзоцитоз - это два активных процесса, посредством которых различные материалы тран­спортируются через мембрану либо в клетки (эндоцитоз), либо из клеток (экзоцитоз).

При эндоцитозе плазматическая мембрана обра­зует впячивания или выросты, которые затем, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки или ва­куоли. Различают два типа эндоцитоза:

1. Фагоцитоз-поглощение твердых частиц. Спе­циализированные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами; эту функцию выпол­няют, например, некоторые виды лейкоцитов. Мем­бранный мешочек, обволакивающий поглощаемую частицу, называют фагоцитозной вакуолью.

2. Пиноцитоз - поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия). Часто при этом образуются очень мелкие пузырьки. В таком случае говорят о микропиноцитозе и пузырьки называют микропиноцитозными.

Пиноцитоз характерен для амебоидных простей­ших и для многих других (часто амебоидных) кле­ток, таких, как лейкоциты, клетки зародыша, клетки печени и некоторые клетки почек, участвующие в водно-солевом обмене. Удается наблюдать пиноцитоз также и в клетках растений. )