Экзоцитоз - процесс, обратный эндоцитозу. Таким способом различные материалы выводятся из клеток: из пищеварительных вакуолей удаляются оставшиеся непереваренными плотные частицы, а из секреторных клеток путем «пиноцитоза наоборот» выводится их жидкий секрет.
Все процессы жизнедеятельности клеток происходят с затратой энергии, которая поступает извне и преобразовывается специальными органалами клетки: в растительной клетке – это хлоропласт, в животной – митахондрии. Процессы преобразования энергии называется фотосинтез (растительная клетка), синтез АТФ – животная клетка.
Хлоропласты
У эукариот фотосинтез происходит в особых органеллах, называемых хлоропластами. Хлоропласты рассеяны в цитоплазме, их число варьирует от одного примерно до ста. У высших растений Хлоропласты на срезе обычно имеют двояковыпуклую форму, а при взгляде сверху выглядят округлыми. Диаметр хлоропластов около 3-10 мкм (в среднем 5 мкм), так что они хорошо видны в световой микроскоп. У водорослей форма хлоропластов более разнообразна.
Хлоропласты образуются из небольших недифференцированных телец, называемых иропластидами; такие тельца имеются в растущих частях растения (в клетках меристемы), они окружены двойной мембраной - будущей оболочкой хлоропласта. В хлоропластах всегда содержатся хлорофилл и другие фотосинтетические пигменты, локализованные в системе мембран, которые погружены в основное вещество хлоропластастрому.
Детали строения хлоропластов выявляются с помощью электронного микроскопа. Мембранная система – это то место, где протекают световые реакции. Темновые реакции фотосинтеза происходят в строме.
Биохимия фотосинтеза
Процесс фотосинтеза обычно описывают уравнением:
Энергия света
6CO2 + 6Н2О ————> С6Н12О6 + 6O2.
Хлорофилл
Им удобно пользоваться, когда надо показать, что образуется одна молекула сахара, но при этом не следует забывать, что это всего лишь суммарное отображение многих событий. Несколько лучший вариант:
Энергия света
СО2 + Н2О —————> [СН2О] + О2.
Хлорофилл
Такого соединения, как СН2О, не существует, но эта формула отражает состав углевода.
Источник кислорода
Глядя на приведенное выше уравнение, химик сразу же задумается о том, к какому типу относится эта реакция, а ответить на этот вопрос нельзя, если не знать, из чего - из двуокиси углерода или воды - образуется выделяющийся кислород. Казалось бы, ответ ясен: из двуокиси углерода; в таком случае осталось бы только присоединить углерод к воде, и получился бы углевод. Но прямо ответить на этот вопрос удалось только после того, как в 40-е годы в биологических исследованиях начали применять.
Массовое число обычного изотопа кислорода равно 16, поэтому его обозначают lб0 (8 протонов, 8 нейтронов). А один из редких изотопов имеет массовое число 18 (18О). Это стабильный изотоп, но его можно обнаружить благодаря его несколько большей массе. Для этого используют масс-спектрометр - очень важный аналитический прибор, способный улавливать разницу между массами отдельных атомов и молекул. В 1941 г. был поставлен эксперимент, результаты которого можно выразить следующим образом:
СО2 + Н218О -> [СН2О] + 18O2.
Так было установлено, что источником кислорода служит вода. Из уравнения видно, что из каждой молекулы воды выделяется один атом кислорода. В сбалансированном виде уравнение должно выглядеть так:
Энергия света
СО2 + 2H218O ————> [СН2О] + 18О2 + Н2О.
Хлорофилл
Это самое точное итоговое уравнение фотосинтеза; к тому же из него дополнительно вытекает, что вода в процессе фотосинтеза не только используется, но и образуется. Рассмотренный выше эксперимент косвенно подтверждал полученные примерно в это же время данные Ван-Нила о том, что фотосинтезирующие бактерии совсем не выделяют кислорода, хотя и используют СО2. Ван-Нил пришел к выводу, что всем фотосинтезирующим организмам необходим источник водорода; у растений это вода, причем выделяется кислород; а, например, у серобактерий это сероводород, и вместо кислорода выделяется сера:
Энергия света
CO2 + 2H2S ——————> [СН2О] + 2S + Н2О.
Хлорофилл
Это уравнение для серобактерий полностью аналогично уравнению для растений.
Упомянутые эксперименты позволили глубже понять природу фотосинтеза. Они показали, что фотосинтез включает две стадии, первая из которых состоит в получении водорода. У растений водород получается путем расщепления воды на кислород и водород; для этого расщепления нужна энергия, которую и дает свет (отсюда и сам процесс стали называть фотолизом (греч. photos-свет, lysis-расщепление). Кислород выделяется как ненужный побочный продукт. Во второй стадии водород соединяется с СO2 и образуется углевод. Присоединение водорода - это один из примеров химической реакции, называемой восстановлением.
Тот факт, что фотосинтез является двухстадийным процессом, был впервые установлен в 20-е-30-е годы. Для первой стадии характерны так называемые световые реакции, для которых нужен свет. На второй стадии свет не нужен, и поэтому соответствующие реакции, хотя они тоже происходят на свету, назвали темповыми реакциями. Сейчас выяснено, что это два отдельных набора реакций, которые к тому же разделены и в пространстве: световые реакции происходят в мембранах хлоропластов, а темновые - в их строме.
Когда было установлено, что фотосинтез складывается из световых реакций и следующих за ними темновых реакций, к концу 50-х годов осталось только выяснить, что же это за реакции.
Световые реакции
В 1958 г. Арнон и его сотрудники показали, что на свету изолированные хлоропласты могут синтезировать АТФ из АДФ и фосфата (фосфорилирование), восстанавливать НАДФ до НАДФ-Н2 и выделять кислород.
Арнон показал также, что СО2 можно восстановить до углевода даже в темноте, при условии что в среде присутствуют АТФ и НАДФ • Н2. Это позволяло думать, что роль световых реакций состоит лишь в образовании АТФ и НАДФ-Нд. Арнон обратил внимание на сходство этого процесса с дыханием, при котором тоже происходит фосфорилирование АДФ. Для фосфорилирования нужна энергия. При дыхании энергия высвобождается в результате окисления питательных веществ пищи (чаще всего глюкозы), и потому этот процесс называют окислительным фосфорилированием. При фотосинтезе источником энергии служит свет, и соответствующий процесс назвали фотофосфорили-рованием. Таким образом, окислительное фосфорилирование - это превращение АДФ и Фн в АТФ за счет химической энергии, получаемой из пищи в процессе дыхания, а фотофосфорилирование-это такое же превращение с использованием энергии света в процессе фотосинтеза (Фн - неорганический фосфат).
Арнон совершенно верно предсказал, что фото-фосфорилирование, как и окислительное фосфорилирование, должно быть сопряжено с переносом электронов в мембранах. Перенос электронов - это основа для понимания как фотосинтеза, так и дыхания.
Процесс преобразования энергии в животных клетках происходит с помощью митахондрий.
Митохондрии
Митохондрии имеются во всех эукариотических клетках. Эти органеллы - главное место аэробной дыхательной активности клетки. Впервые наблюдал Митохондрии в виде гранул в мышечных клетках Кёлликер в 1850 г. Позднее, в 1898 г., Михаэлис показал, что они играют важную роль в дыхании: в его опытах митохондрии вызывали изменение цвета окислительно-восстановительных индикаторов.
Число митохондрии в клетке очень непостоянно; оно зависит от вида организма и от природы клетки. В клетках, в которых потребность в энергии велика, содержится много митохондрии (в одной печеночной клетке, например, их может быть около 1000). В менее активных клетках митохондрии гораздо меньше. Чрезвычайно сильно варьируют также размеры и форма митохондрии. Митохондрии могут быть спиральными, округлыми, вытянутыми, чашевидными и даже разветвленными; в более активных клетках они обычно крупнее. Длина митохондрии колеблется в пределах 1,5-10 мкм, а ширина - в пределах 0,25-1,00 мкм.
)