В 1938 году Хартлайном было введено понятие «рецептивного поля». Под рецептивным полем ганглиозной клетки подразумевается тот участок сетчатки, при раздражении которого в конечном итоге меняется частота разрядов данной ганглиозной клетки.

Как известно, в сетчатке проявляется довольно четко выраженное латеральное торможение, которое на уровне биполярных клеток осуществляется горизонтальными, а на уровне ганглиозных клеток - амакриновыми клетками. Следовательно при воздействии света на рецепторы к ганглиозной клетке из разных точек сетчатки должны поступать не только возбуждающие влияния, но также и тормозящие. Совокупность этих воздействий, в свою очередь, будет определять функциональную организацию рецептивного поля ганглиозной клетки.

Концентрические рецептивные поля состоят из круглой центральной возбуждающей зоны, которая окружена со всех сторон тормозной периферией. В этом случае деление клеток на типы ведется с учетом характера их реакций на раздражение различных зон рецептивного поля. Нейроны возбуждающиеся при освещении центральной зоны рецептивного поля относятся к on - нейронам, а возбуждающиеся затемнением центральной зоны к off - нейронам. В тоже время on - нейрон возбуждается при затемнении периферии, а off - нейрон при ее освещении.

Размеры рецептивных полей ганглиозных клеток существенно различается у разных видов животных. При этом считается, что с размерами рецептивных полей связана острота зрения животного - чем уже рецептивное поле, тем более мелкие детали изображения может различить зрительная система. Этот вывод подкрепляется данными измерений размеров рецептивных полей ганглиозных клеток, связанных с центральными и периферическими участками сетчатки.

Среди других свойств нейронов, связанных с организацией их рецептивных полей, следует отметить избирательность к направлению движения видимых объектов. Такие клетки дают максимальные разряды, когда стимул движется через рецептивное поле в строго определенном направлении, которое таким образом, оказывается предпочитаемым для данного нейрона. Ганглиозные клетки сетчатки обладающие избирательностью к направлению движения, изучены в сетчатках многих видов млекопитающих, в том числе и в сетчатке кошки.

Были также предприняты попытки обнаружить корреляцию между типом нейрона и особенностью его спектральной чувствительности. Однако результаты авторов, ведущих исследования в этом направлении, весьма противоречивы. Одни находят, что имеется корреляция между скоростью проведения возбуждения в аксонах ганглиозных клеток и чувствительностью этих клеток к свету с разной длиной волны только для on -нейронов, другие же авторы, наоборот считают, что частота разрядов on -нейронов зависит от интенсивности света, а не от длины его волны, on - off -нейроны же реагируют исключительно на свет.

В опросе о конвергенции импульсации на уровне ганглиозных клеток мнения исследователей также расходятся. Имеются данные, согласно которым сигналы от колбочек и палочек в высшие отделы центральной нервной системы поступают по разным путям.

Если это так, то можно заключить, что, несмотря на то, что сигналы от рецепторов обоих типов конвергируют на уровне ганглиозных клеток, они все же остаются независимыми друг от друга.

Конвергенция импульсов на ганглиозных клетках, как уже было сказано, создает предпосылки для существования цветооппонентных рецептивных полей. Такая организация рецептивного поля выгодна с той точки зрения, что она может обеспечить повышение избирательности клетки к цвету раздражителя. Дело в том, что спектральные кривые цветоприемников имеют достаточно широкие пределы и в силу этого, один и тот же приемник может возбуждаться светом различных длин волн из достаточно широкого участка спектра. В результате этого, ганглиозная клетка будет отвечать на раздражение светом с довольно большими различиями в его спектральном составе. Оппонентная же организация рецептивного поля может обеспечить торможение клетки в том случае, если спектральный состав раздражающего света отличается от оптимального для данной клетки состава. Этим свойством рецептивного поля можно объяснить, например, тот факт, что клетки с такой организацией рецептивного поля вообще не отвечают на раздражение белым светом.

НАРУЖНОЕ КОЛЕНЧАТОЕ ТЕЛО.

Одна из первых гипотез относительно участия наружного коленчатого тела в цветовом зрении принадлежит Ле Грос Кларку (142). Он обратил внимание на то, что каждое волокно зрительного тракта разделяется на три терминали, подходящие к различным слоям наружного коленчатого тела, а из каждой локальной точки центральной области сетчатки в зрительный тракт входят волокна трех типов. К каждому из слоев наружного коленчатого тела направляются волокна одного типа.

Такая структура наружного коленчатого тела, по мнению Кларка, должна обеспечивать трехкомпонентный механизм цветового зрения на уровне этого ядра. Подтверждение своей гипотезе Кларк искал и в морфо - физиологических экспериментальных данных , например, в данных о том, что при различных расстройствах цветового зрения наблюдается нарушение слоистой структуры наружного коленчатого тела. Им было показано, что содержание обезьян в течение месяца исключительно при красном свете вызывало дегенерацию первого крупноклеточного слоя. Однако эти данные не нашли подтверждения в работах других авторов, а сама гипотеза не получила дальнейшего развития.

Наиболее важные результаты, позволившие установить вклад наружного коленчатого тела в работу механизмов цветовосприятия, были получены Де Волуа. Изучая реакции клеток наружного коленчатого тела мака - резусов, он обнаружил, что эти клетки можно разделить на две группы: одна группа клеток отвечает увеличением частоты разрядов (т.е. возбуждением), другая же отвечает их уменьшением (торможением) на раздражение светом любой длины волны. Такие клетки были обозначены им как «спектрально неоппонентные», в отличие от « спектральнооппонентных»клеток, которые возбуждаются при раздражении светом одной длины волны и тормозятся при другой длине волны.

Среди клеток наружного коленчатого тела можно обнаружить также клетки, реакции которых похожи на «модуляторы» Гранита. Они отвечают возбуждением на очень узкий участок спектра. Такие клетки, как было показано, фактически являются спектрально оппонентными, ибо имеют настолько низкую спонтанную активность, что уловить их торможение при внеклеточных отделениях практически невозможно.

Исследования с применением методики хроматической адаптации показали, что клетки одного типа связаны с одним из трех типов колбочек в центре рецептивного поля и с другим типом, на периферии. Среди этих клеток описано всего пять типов организации из рецептивных полей: красный off - центр, зеленая on - периферия; красный on - центр; зеленая off- периферия; зеленый on - центр; красная off - периферия; зеленый off - центр; красная on - периферия; синий on - центр; зеленая off - периферия.

Клетки другого типа не имеют оппонентной организации центра относительно периферии, их оппонентность проявляется во всех участках поля. Описаны два варианта оппонентности таких клеток: off - ответ на синий, on - ответ на зеленый и наоборот, off - зеленый, on - синий ответы.

Клетки третьего типа, по всей вероятности, связаны с колбочками всех трех типов, а оппонентность центра с периферией у них отсутствует.

Вообще, Хьюбел и Визел считают, что наличие механизма цветовой оппонентности является необходимым условием для существования способности к цветоразличению, ибо ответы такого характера наблюдаются только у животных, которые обладают хорошо развитым цветовым зрением, Нейроны с цветооппонентными свойствами крайне редко встречаются в зрительной системе кошек, что по мнению Хьюбела и Визела, должно указывать на пониженную способность к цветоразличению у этих животных.

Из уравнения (3) и диаграммы цветности следует, что цветовое зрение основано на трех независимых физиологических процессах. В трехкомпонентной теории цветового зрения (Юнг, Максвелл, Гельмгольц) постулируется наличие трех различных типов колбочек,которые работают как независимые приемники, если освещенность имеет фотопический уровень. Комбинации получаемых от рецепторов сигналов обрабатываются в нейронных системах восприятия яркости и цвета. Правильность данной теории подтверждается законами смешения цветов, а также многими психофизиологическими факторами. Например, на нижней границе фотопической чувствительности в спектре могут различаться только три составляющие - красный, зеленый и синий. )