ния отряда рукокрылых уходят в еще более ранние периоды.

В настоящее время считается, что предками летучих мышей были примитивные насекомоядные. По мнению известного советского специалиста А.П. Кузякина картина современного распространения отряда позволяет констатировать, что исходные группы рукокрылых возникли в пределах Восточного полушария.

По количеству видов рукокрылые являются одним из самых много-

численных.

Внешний вид и строение.

Научное название отряда, Chiroptera, составлено из двух греческих слов: cheiros – рука и pteron – крыло. У них очень вытянуты кости передней конечности и особенно четырех пальцев кисти, поддерживающие и с помощью мышц приводящие в движение эластичную кожную перепонку, которая идет от боков туловища вперед к плечу, предплечью и кончикам пальцев, а назад до пятки. Иногда она продолжается между задними конечностями, образуя хвостовую, или межбедренную, перепонку, обеспечивающую дополнительную опору в полете. В кисти не удлинен только первый палец, снабженный когтем. Пальцы задней конечности примерно такие же, как у прочих млекопитающих, но пяточная кость бывает вытянута в длинную шпору, которая поддерживает задний край хвостовой перепонки. Задние конечности вывернуты наружу, вероятно, чтобы облегчить посадку вниз головой и зависание на пальцах; в результате колени сгибаются назад.

Тело рукокрылых сплющено дорзо-вентрально. Передние конечности их видоизменены в крылья: предплечье, пястные (метакарпальные) кости и фаланги всех пальцев (кроме первого, который свободен) чрезмерно удлиненны; между плечом, предплечьем, пальцами, боками тела и задними конечностями натянута тонкая эластичная летательная перепонка (Бобринский и др., 1965). Положение задних конечностей необычно: бёдра развёрнуты под прямым углом к телу и в одной плоскости с ним, голени направлены назад и в стороны. Ушные раковины относительно большие, хорошо развитые. У большинства видов имеется козелок – вертикально стоящий кожный вырост, отходящий от переднего края слухового отверстия. Хвост у большинства видов длинный, полностью или частично заключённый в межбедренную перепонку; свободный край этой перепонки поддерживается парной хрящевой или костной шпорой, отходящей от пятки. Вдоль основания шпоры у многих видов тянется своеобразная кожистая лопасть – эпиблема.

Волосяной покров на теле хорошо развит: крыловая и обычно меж-

бедренная перепонки покрыты очень редкими и тонкими волосками и поэтому кажутся голыми. Окраска обычно неяркая, преобладают бурые и серые тона.

В скелете характерны хорошо развитые ключицы и наличие неболь-

шого киля на грудине. У большинства видов для укрепления плече- вого сустава развивается дополнительное сочленение между лопат- кой и плечевой костью. Малая берцовая и локтевая кости сильно редуцированы.

Швы черепа рано исчезают и у взрослых животных трудноразличи- мы. В передней части крыши носового отдела имеется различно развитая носовая вырезка. Для большинства групп рукокрылых характерно недоразвитие, а иногда и отсутствие межчелюстных костей, вследствие чего твёрдое нёбо у большинства групп имеет спереди глубокую передненёбную вырезку (Громов и др., 1963).

В зубной системе есть все категории зубов. Средняя пара верхних резцов всегда отсутствует. Нижние резцы очень мелкие. Клыки (особенно верхние) большие, типичной для хищников формы.

Коренные зубы делятся на три естественные группы: малые пред- коренные (переднекоренные) – praemolares мелкие, одновершинные, конические, каждый с единственным корнем; число их варьирует и имеет большое значение в распознавании родов и видов. От многобугорчатых задних коренных зубов – molares (M и m) они отделены характерными для рукокрылых большими предкоренными (переднекоренными) – praemolares prominantes, вершины которых почти достигают уровня вершин клыков; каждый снабжён двумя корнями (Бобринский и др.,1965). Зубы остробугорчатого типа. Молочные резко отличаются от постоянных. Зубная формула выглядит так:

Все виды европейской фауны питаются насекомыми, которых схватывают и поедают на лету. В связи с характером пищи, содержащей твёрдые хитиновые образования, эпителий пищевода ороговевает. Желудок простой или двойной. Кишечник необычайно короткий (лишь в 1.5 – 4 раза превышает длину тела), слепая кишка мала или отсутствует. Характерна крайняя бедность кишечной флоры. Кость полового члена (os penis) обычно имеется. Форма матки разнообразная. Поверхность полушарий головного мозга гладкая, обонятельные доли сильно редуцированы, мозжечок не закрыт полушариями.

Для каждого вида рукокрылых характерен свой рацион питания, в который входят в определённых пропорциях разные группы членистоногих. Существуют и разные стратегии добычи корма: одни ловят насекомых на лету, другие собирают с субстрата. Почти у всех летучих мышей в питании преобладают насекомые отрядов двукрылые (Diptera) и чешуекрылые (Lepidoptera). Многие летучие мыши (водяная ночница, нетопырь-карлик, лесной нетопырь, малая и рыжая вечерницы, северный кожанок, поздний и двухцветный кожаны) охотятся над водой в скоплениях мелких насекомых. У крупных рыжей вечерницы и позднего кожана большую долю в питании составляют также насекомые с жёсткими покровами (19 и 53%, соответственно) – майские жуки, навозники-афодии, настоящие навозники. В пище усатой ночницы, ночницы Наттерера, водяной ночницы, бурого ушана много нелетающих или активных днём членистоногих – свидетельство собирательной стратегии кормодобывания. Четыре вида отличаются особым предпочтением определённой таксономической группы насекомых: большая ночница – Carabidae, водяная ночница и нетопырь Натузиуса – Chironomidae, европейская широкоушка – Lepidoptera (Beck Andres, 1994). Усатой ночницей и длинноухой ночницей наиболее часто поедаются комары-долгоножки (Tipulidae), а ночницей Наттерера – мухи (Brachycera). Длинноухие ночницы, ночницы Наттерера и бурые ушаны поедают также пауков-сенокосцев (Opiliones). Все летучие мыши отдают предпочтение более крупным объектам питания, насекомые длиной менее 3 мм почти полностью ими игнорируются (Taake Karl-Hans, 1992). В рационе питания доминируют имагинальные стадии насекомых. Лишь у ушанов и нетопырей единично встречаются гусеницы совок и пядениц, а у позднего кожана – наземные брюхоногие моллюски (Петрусенко и др., 1988).

Установлено и достоверное предпочтение летучими мышами определённых местообитаний, в частности, просек и прудов, а также внутренних и внешних экотонов лесных массивов. Реже всего посещают рукокрылые хвойные леса, невысокая активность зарегистрирована над пастбищами, кустарниковыми пустошами, в смешанных лесах. Различия в использовании летучими мышами разных типов местообитаний связаны с уровнями разнообразия и обилия насекомых в разных биотопах. Систематическое обследование летних местообитаний также позволило отметить интересную особенность в поведении летучих мышей – тесное соответствие пролётных маршрутов линейным элементам ландшафта: тропам, зелёным изгородям, аллеям, каналам и т.п. Мелкие виды (водяная и прудовая ночницы, ночница Наттерера, лесной нетопырь, нетопырь-карлик, бурый ушан) придерживаются линейных элементов очень строго и практически никогда не пересекают открытые пространства, в то время как более крупные виды (поздний кожан, рыжая вечерница) ведут себя более независимо от линейных элементов ландшафта (Judes Ulrich, 1989; Limpens Herman J. G. A., Karleyn Kees, 1991).

3.2. КЛАССИФИКАЦИЯ ЛЕТУЧИХ МЫШЕЙ

По количеству отрядов млекопитающих, уступая пальму первенства лишь грызунам.

Всего их на земном шаре насчитывается более 900 видов. Однако распространены они очень неравномерно.

Семейства. Отряд разделяется на два подотряда – летучие мыши (Microchiroptera) с 18 семействами и крыланы (Megachiroptera) всего с одним семейством крылановых (Pteropodidae), включающим плодоядные формы Старого Света. В 19 семействах насчитывается более 170 родов и почти 1000 видов. )