Таб.1

Взаимоотношения между структурами, участвующими в изменении формы хрусталика, и степенью преломления света.

На сетчатке изображение получается перевернутым, но это не мешает правильному восприятию, так как все дело не в пространственном положении изображения на сетчатке, а в интерпретации его мозгом.

1.1.3.Строение сетчатки.

Сетчатка развивается как вырост переднего мозга, называемый главным пузырьком. В процессе эмбрионального развития глаза фоторецепторный участок пузырька впячивается внутрь до соприкосновения с сосудистым слоем. При этом рецепторные клетки оказываются лежащими под слоем тел и аксонов нервных клеток, связывающих их с мозгом.

Сетчатка состоит из трех слоев, каждый из которых содержит клетки определенного типа. Самый наружный (наиболее удаленный от центра глазного яблока) светочувствительный слой содержит фоторецепторы-палочки и колбочки, частично погруженные в пигментный слой сосудистой оболочки. Затем идет промежуточный слой, содержащий биполярные нейроны, которые связывают фоторецепторы с клетками третьего слоя.

.В этом же промежуточном слое находятся горизонтальные и амакриновые клетки, обеспечивающие литеральное торможение. Третий слой – внутренний поверхностный слой – содержит ганглиозные клетки, дендриты которых соединены синапсами с биполярными клетками, а аксоны образуют зрительный нерв.

1.1.4.Строение и функция палочек и колбочек.

Палочки и колбочки очень сходны по своему строению: в тех и других - светочувствительные пигменты находятся на наружной поверхности внутриклеточных мембран наружного сегмента; и те и другие состоят из четырех участков, строение и функции которых кратко описаны ниже.

Наружный сегмент.

Это тот светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал. Весь наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. В палочках число этих дисков составляет 600-1000, они представляют собой уплощенные мембранные мешочки и уложены наподобие стопки монет. В колбочках мембранных дисков меньше, и они представляют собой складки плазматической мембраны.

Перетяжка.

Здесь наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных доя ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент.

Это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке расположено ядро.

Синаптическая область.

В этом участке клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза. Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.

1.1.5.Различия между палочками и колбочками.

Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек (120*10 в шестой степени и 6-7*10 в шестой степени соответственно). Распределение палочек и колбочек тоже неодинаково. Тонкие, вытянутые палочки (размеры 50*3мкм) равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки, где преобладают удлиненные конические колбочки (60*1.5мкм). Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (15*10 в четвертой степени на 1 мм.кв.), этот участок отличается высокой остротой зрения. В то же время палочки обладают большей чувствительностью к свету и реагируют на более слабое освещение. Палочки содержат только дин зрительный пигмент, не способны различать цвета и используются преимущественно в ночном зрении. Колбочки содержат три зрительных пигмента, и это позволяет им воспринимать свет; они используются главным образом при дневном свете. Палочковое зрение отличается меньшей остротой, так как палочки расположены менее плотно, и сигналы от них подвергаются конвергенции, но именно это обеспечивает высокую чувствительность, необходимую для ночного зрения.

1.1.6.Механизм фоторецепции.

Палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин, находящийся на наружной поверхности мембранных дисков. Родопсин, или зрительный пурпур представляет собой сложную молекулу, образующуюся в результате обратимого связывания липопротеина скотопсина с небольшой молекулой поглощающего свет каротиноида – ретиналя. Последний представляет собой альдегидную форму витамина А и может существовать (в зависимости от освещения) в виде двух изомеров (рис 4)

Рис 2.

Переход 11-цис-ретиналя в полностью- транс-ретиналь под действием света.

Установлено, что при воздействии света на родопсин один фотон способен вызывать изомеризацию, показанную на рисунке 4. Ретиналь играет роль простетической группы, и полагают, что он занимает определенный участок на поверхности молекулы скотопсина и блокируют реактивные группы, участвующие в генерации электрической активности в палочках. Точный механизм фоторецепции пока неизвестен, но предполагается, что он включает 2 процесса. Первый из которых – это превращение 11-цис-ретиналя в полностью-транс-ретиналь под воздействием света, а второй – расщепление родопсина через ряд промежуточных продуктов на ретиналь и скотопсин (процесс, называемый выцветанием) :

После прекращения воздействия света родопсин тотчас же ресинтезируется. В начале полностью – транс – ретиналь при участии фермента ретинальизомеразы превращается в 11-цис-ретиналь, а затем последний соединяется со скотопсином. Этот процесс лежит в основе темновой адаптации. В полной темноте требуется около 30 минут, чтобы все палочки адаптировались и глаза приобрели максимальную чувствительность. Однако во время этого процесса проницаемость мембраны наружного сегмента для Na+ уменьшается, в то время как внутренний сегмент продолжает откачивать ионы Na+ наружу, и в результате внутри палочки возрастает отрицательный потенциал, то есть происходит гиперполяризация(рис 5.)

Рис.3

Схема строения палочки, иллюстрирующая предполагаемые изменения проницаемости наружного сегмента для Na+ под воздействием света. Отрицательные заряды на правой стороне палочки соответствуют потенциалу покоя, а на левой стороне – гипреполяризации.

Это прямо противоположно тому, что обычно наблюдается в других рецепторных клетках, где раздражение вызывает деполяризацию, а не гиперполяризацию. Гиперполяризация замедляет высвобождение из палочек возбуждающего медиатора, который в темноте выделяется в наибольшем количестве. Биполярные клетки, связанные через синапсы с палочками, тоже отвечают гиперполяризацией, но в ганглиозных клетках, аксоны которых образуют зрительный нерв, в ответ на сигнал от биполярной клетки возникает распространяющийся потенциал действия. )