§2.Именно поэтому твердое установление Павловым факта существования нервной регуляции деятельности желудочных желез – убедительное доказательство того, что эти железы имеют секреторную иннервацию, т.е. снабжены нервами, вызывающими выделение желудочного сока, принесло ему всемирную славу и уважение со стороны лучших специалистов в этой области знания во всем мире.
Этот великолепный результат был достигнут благодаря остроумно задуманному и филигранно осуществленному опыту, суть которого заключается в следующем: у собаки с желудочной фистулой перерезали пищевод в области шеи и концы его пришивали к краям кожной раны на шее в виде двух зияющих отверстий. Через некоторое время, когда животное успевало вполне оправиться от общих последствий наркоза и операции и уже ничем не отличалось от здоровых, устраивали так называемое мнимое кормление: собаке давали куски мяса, хлеба или другой пищи, но проглоченное вываливалось через верхнее отверстие пищевода, не доходя до желудка. Через несколько минут после начала «кормления» начиналось выделение желудочного сока, которое быстро достигало значительных размеров и продолжалось до часа и более. При этом было установлено, что выделение желудочного сока при мнимом кормлении носит характер твердо установленной физиологической закономерности.
§3.Факты говорили сами за себя, и мало кто из физиологов сомневался, что секреция желудочного сока, вызванного действием пищи на рецепторы ротовой полости, имеет рефлекторный характер, но Павлов доказал это специальным и очень красивым опытом. Если у собаки с описанными выше операциями перерезать в последующем блуждающие нервы (т.е. нервы, которые берут свое начало в продолговатом мозге и, спускаясь вниз, своими ветвями иннервируют (снабжают органы и ткани нервными элементами (нервными волокнами, клетками), обеспечивающими их связь с центральной нервной системой) большинство органов грудной клетки и брюшной полости, в том числе желудочные железы), то мнимое кормление впоследствии уже не вызовет выделение желудочного сока. Вывод Павлова из этих опытов был настолько точным, что исключал все другие, и заключался в следующем: пища возбуждает вкусовой аппарат, через вкусовые нервы возбуждение передается в продолговатый мозг, а оттуда через блуждающие нервы – к желудочным железам, т.е. осуществляется рефлекс с ротовой полости на желудочные железы. Перерезка обоих блуждающих нервов прерывает пути нервного возбуждения с продолговатого мозга к желудочным железам, и последние при мнимом кормлении или при виде пищи остаются в покое. Отсутствие и психической секреции желудочного сока при перерезании блуждающих нервов объясняется тем, что, хотя воспринимающая часть дуги этого рефлекса сложнее, чем при мнимом кормлении, исполнительные части у них одинаковые.
Подведя итог вышеописанным опытам, Павлов имел все основания сказать: «Делается очевидным, что привычная, традиционная обстановка физиологического эксперимента на животном, так или иначе отравленном или свеже- и сложнооперированном, заключает в себе серьезную и, что особенно важно, недостаточно осознаваемую физиологами опасность: многие физиологические явления могут при этом совершенно исчезнуть для глаз наблюдателя или представиться в крайне искаженном виде»[3].
Но ученый никогда не останавливался на достигнутом: Павлов постоянно приближал условия своих опытов к естественным. Тем не менее он понимал, что опыт с мнимым кормлением показывает картину секреторной деятельности желудочной и других желез не во всей полноте; при этом опыте пище не попадает в желудок и не оказывает ни химического, ни механического воздействия на его стенки, как то имеет место при естественном пищеварительном процессе. А настоящее кормление собаки с желудочной фистулой не дает возможности исследовать естественную динамику выделения желудочного сока: попавшие в желудок пища и слюна сильно перемешиваются с выделившимся желудочным соком и запутывают всю картину.
§4.Эту проблему пытались решить многие ученые того времени, в том числе и известный немецкий физиолог Гейденгайн. Для решения этой задачи он пытался путем поперечных перерезок в области дна желудка выкроить из него небольшой кусок, анатомически разделить желудок на две части и, зашивая края разрезов, образовать два самостоятельных желудка - большой и маленький – с фистулами в их полости. При этом он надеялся сохранить дееспособность маленького желудка и на примере его деятельности исследовать нормальный процесс выделения желудочного сока в целом. Однако предложенный Гейденгайном путь оказался тупиковым: маленький желудок, лишенный контакта с блуждающими нервами, первоначально работал более или менее нормально, а затем вовсе терял работоспособность (см. рисунок 1).
§5.Решить эту непростую задачу предстояло Павлову, с чем он блестяще и справился. Приложив к этому весьма сложному делу свой могучий ум и виртуозные руки он осуществил операцию, которая известна под названием операции маленького, или изолированного, желудка по Павлову, и которая немедленно вошла во все учебники физиологии и стала образцом простоты и ясности в решении сложнейших задач науки, имеющих первостепенную важность для развития физиологии пищеварения. Анализируя причины неудач Гейденгайна в свете своих общетеоретических установок, он пришел к умозаключению, что основной из этих причин являлась перерезка всех ветвей блуждающего нерва, идущих к изолированному его способом желудку. Поэтому изобретательный ум и хирургический талант Павлова были направлены на создание изолированного маленького желудка с сохраненной иннервацией блуждающими нервами. И в конечном счете была одержана очередная научная победа исследователя.
Суть операции, проведенной Павловым, заключается в следующем: путем частичного продольного разреза в области дна желудка, параллельно ходу разветвлений блуждающего нерва, из основной массы желудка выкраивают небольшой кусок, своим основанием связанный с желудком мостиком из всех трех слоев его стенки - слизистого, мышечного и серозного, затем тонким поперечным разрезом по внутренней поверхности этого мостика отделяют слизистый слой вырезанного куска желудка от слизистого слоя основной его массы, оставив нетронутыми мышечный и серозный слои, в толще которых находятся ветви блуждающего нерва и сосуды. Из этого куска сшивают мешочек, так называемый маленький желудок, с изолированной от большого желудка полостью, но имеющий с последним общую стенку из мышечного и серозного слоев, с общим источником снабжения кровью и ветвями блуждающего нерва (см. рисунок 2).
Благодаря сохранной иннервации маленький желудок по Павлову функционирует, в отличие от маленького желудка по Гейденгайну, совершенно нормально. Полость маленького желудка, как и большого, благодаря фистулам делается доступной экспериментатору. Пища и слюна, попавшие в маленький желудок, благодаря мышечной перегородке не попадают в маленький желудок. Однако все, что происходит с железами маленького желудка под рефлекторным воздействием пищи из полости рта или из полости желудка, либо по иным причинам, происходит и с железами маленького желудка. По выражению Павлова, в маленьком желудке, как в зеркале, отражается все, что происходит в большом. А из-за того, что в маленький желудок не попадает ни пищи, ни воды, динамику секреции желудочного сока при истинном кормлении животного, равно как и физические, химические и ферментные свойства этого сока, можно гораздо точнее исследовать по секреторной деятельности маленького желудка, чем по секреторной деятельности большого желудка.
§6.Остановимся на некоторых важных результатах исследований Павлова и его учеников в этой области. Они установили, что при истинном кормлении желудочный сок у животного выделяется дольше и в большем количестве, чем при мнимой кормлении. Это значит, что пища возбуждает секрецию желудочного сока не только своим действием на вкусовые и обонятельные рецепторы, но и действием на стенки желудка. Это подтверждали опыты, показывающие, что если незаметно для подопытного животного ввести в неработающий желудок через фистулу сырое мясо или некоторые другие пищевые вещества, даже простую воду, то через некоторое время начинается выделение желудочного сока. Тем самым было установлено существование двух источников стимуляции желудочных желез и соответственно двух фаз секреции желудочного сока. Причем сок, выделенный в первой фазе секреции, обладает большей переваривающей силой, чем сок, выделенный во второй фазе секреции. Павлов назвал сок первой фазы секреции аппетитным, или «запальным», соком и считал, что ему принадлежит определяющая роль в цепи ферментально-химических превращений в целом. )