Головневые споры в почве долго не сохраняются, они не нуждаются в перио­де покоя и при благоприятных усло­виях влажности и температуры прорастают. Как правило, это про­исходит той же осенью или весной следующего года. Исключение составляют споры, собранные в клубочки (Urocystis occulta), находя­щиеся в пузыревидных наростах растений (Ustilago zeae), и споры, требующие периода покоя (Tilletia controversa).

Период заражения растений головневыми грибами ограничен воз­растом ткани. Одни виды заражают только проростки зерна (Т. caries, U. avenae), другие способны заражать молодые надземные части ра­стений (Т. controversa, U. zeae), третьи заражают завязи в период цве­тения (U. tritici, U. nuda).

Специализация. У нас в стране на зерновых культурах паразити­рует около 20 видов головневых грибов. Все они узкоспециализиро­ваны, приурочены только к одному виду питающего растения. Напри­мер, возбудитель твердой головни пшеницы (Tilletia caries) не заражает овес или ячмень, возбудитель головни овса не может заразить пшеницу и т. д.

Наличие гетероталлизма (раздельнополости) у головневых грибов определяет возможность получения новых форм и рас, отличных or родительских либо в морфологическом отношении, либо в отношении специализации, вирулентности, культуральных признаков, биохими­ческих и других особенностей.

Новые формы и расы образуются в результате межвидового и внутривидового скрещивания при копуляц] и базидиоспор. Чаще они возникают от скрещивания между близкими видами и формами го­ловни.

В природе количество форм и рас в пределах вида не является постоянным, процесс формирования идет непрерывно. У некоторых видов имеется по одной форме, а у других их несколько.

У U. tritici имеются две формы, одна поражает преимущественно разновидности и сорта Triticum vulgare и реже встречается на Т. du­rum, вторая приурочена к твердой пшенице (Т. durum) У этого вида возбудителя внутри двух форм имеются расы, отличающиеся друг от друга приуроченностью к какому-либо сорту или группе сортов. Рас­пространение рас может ограничиваться определенным ареалом. Устойчивость у некоторых сортов иногда имеет местное значение.

Знание специализации и расового состава возбудителя важно не только для селекционеров в работе по выведению устойчивых сортов, но и для практических работников, которые должны правильно под­ходить к выбору сортов, а также проводить замену поражаемых сор­тов.

Виды головни на пшенице

Твердая головня. Возбудители—Tilletia caries (DC.) Tul. (син. Т. tritici Wint.) —споры шаровидные с сетчатой оболочкой, 14—22 мкм в диаметре и Т. levis Kuehn.—споры неправильно округлые, 15—23 мкм в диаметре или продолговатые, размером 17—25х14—19 мкм, с гладкой оболочкой. Поражают завязь. Вместо зерна образуется головневый мешочек, состоящий из телиоспор, покрытых сероватой оболочкой. При раздавливании головневого мешочка обнаруживается мажущаяся, жирная на ощупь, темно-коричневая масса спор с селедочным запахом. Зараже­ние растений происходит в почве от прорастающих спор, находящихся на поверхности семян. Заражаются проро­стки через колеоптиле.

Карликовая головня. Возбудитель — Tilletia controversa Kuehn. Споры округлые, с сетчатой поверхностью, часто окружены бесцветным слизистым слоем, 19—28 мкм в диаметре Наряду с темноокрашенными телиоспорами встречаются бесцветные (гиалиновые) споры с гладкой оболочкой Поражает завязь, как и твердая головня В колосе вместо зерна образуются головневые мешочки, мелкие, с закругленным верхним конусом и маленьким отростком—остатком рыльца.

Растение, пораженное карликовой головней, низко­рослое (карликовое), с повышенной кустистостью Зара­жение растений происходит у поверхности почвы. Зара­жаются всходы в фазе одного—трех листьев

Пыльная головня. Возбудитель—Ustilago tritici (Pers ) Jens Споры мелкие, шаровидные или продолго­ватые, 5—9 мкм в диаметре Разрушает все части колос­ков От колоса остается неразрушенным только стержень Больные колосья появляются к моменту колошения Вме­сто колоса из влагалища листа выступает сажистая мас­са спор. Споры распространяются током воздуха Растения заражаются в период цветения от спор, попадающих на цветки с соседних больных колось­ев.

Стеблевая головня. Возбудитель — Urocysfis tritici Koern. Поражает листья, листовые влагалища и стебли, на которых образуются узкие длинные сероватые поло­сы Ткань разрушается, растрескивается, и из трещин выступает черная масса телиоспор гриба. Последние в спорокучках, размером 14,4—35,5х11,2— 26,3 мкм, состоящих из одной, двух, реже из трех-четы­рех центральных темно-коричневых спор и перифериче­ских полушаровидных дугообразных клеток с желтовато-коричневой оболочкой, 7—10 мкм в диаметре Колос не доразвивается Стержень его тоже бывает поражен Заражение происходит при прорастании семян от спор, на­ходящихся на их поверхности или сохранившихся в почве

Индийская головня. Карантинный объект Возбуди­тель — Neovossia indica (Mitra) Muriel. Поражает заро­дышевую часть или бороздку зерновки Телиоспоры эл­липсоидные или шаровидные, крупные, размером 22— 42Х25—40 мкм Оболочка спор коричневая, чуть красноватая, сетчатая, с бесцветным хвостовидным при­датком или без него (см рис 1, 5) Споры прорастают после периода покоя в базидию с пучком удлиненных базидиоспор, число которых колеблется от 32 до 128, или в нитевидный промицелий с пучком споридий на вершине

Твердая головня. Возбудитель — Tilletia secalis Kuehn. Поражение сходно с поражением пшеницы твер­дой головней. Телиоспоры от 18—23 до 26,3 мкм в диа­метре. Заражение происходит в период прорастания се­мян в почве от прорастающих спор, находящихся на по­верхности семян.

Стеблевая головня. Возбудитель— Urocystis occulta Rab. (син. Tuburcinia occulta Liro). Болезнь сходна со стеблевой головней пшеницы (см. с. 7, рис. 1, 4}.

Пыльная головня. Возбудитель—Ustilago vauiloui Jacz. Разрушает колоски, чаще всего на нижней части колоса. В верхней части колоса колоски обычно бесплод­ные. Телиоспоры шаровидные, темно-коричневые, диа­метром 4,6—6,4 мкм, иногда до 15 мкм. По биологии раз­вития возбудителя и симптомам эта головня сходна с пыльной головней пшеницы. Растения заражаются при цветении.

Виды головни на ячмене

Каменная головня. Возбудитель— Ustilago hordei Kell. et Sw. Поражает все части колосков, кроме остей. Споры не распыляются, а остаются в виде твердой массы, прикрытой в виде пленки остатками покровных тка­ней цветковых и колосковых чешуи (рис. 2, 1). Споры гладкие, светло-коричневые, 5,5х7,5 мкм. Заражение происходит в почве в период прорастания семян.

Пыльная головня. Возбудитель— Ustilago nuda Kdl. et Sw. Как и пыльная головня пшеницы, поражаег колос­ки колоса, превращая их в черную массу спор, распыля­ющуюся во время цветения. К уборке урожая от колоса остается голый стержень. Растения заражаются при цве­тении от спор, попадающих на цветки с соседних больных колосьев. Споры шаровидные, реже овальные или угло­ватые, светло-коричневые, со щетинками, размером 4—5х6,5 мкм.

Черная (ложная пыльная) головня. Возбудитель— Ustilago nigra Tapke. По характеру поражения напоми­нает предыдущий вид головни (разрушает все части ко­лосков), но споры несколько крупнее (от 6 до 8,5 мкм). Заражение происходит в почве в период от прорастания семян до появления всходов.

Виды головни на овсе

Твердая, или покрытая, головня. Возбудитель— Ustilago levis (Kell. et Sw.) Magn. (син. U. kolleriе). Поражает завязь и цветковые чешуи в колосках метелки. Споры гладкие, без щетинок, 3,6—8,3 мкм в диаметре, сохраняются в комочках, прикрытых колос­ковыми чешуями, и просвечивают через их тонкие сереб­ристые ткани. Во время обмолота комочки разбиваются, и споры загрязняют здоровые семена. Заражение проис­ходит при прорастании семян в почве. Заражается про­росток до выхода на поверхность почвы.

Пыльная головня. Возбудитель—Ustilago avenae Jens. Разрушает все части колосков ме­телки, превращая их в черно-оливковую споровую массу. Споры округлые или эллипсоидные, светло-коричневые, со щетинками, 4—8 мкм в диаметре. Распыляются в пе­риод вегетации овса. Попадая на цветки здоровых сосед­них метелок, они прорастают и заражают внутренние части цветковых чешуи. Заражение происходит в почве при прорастании семян от спор, находящихся на поверх­ности семян, или от спор и гемм, расположенных род че­шуйками. )