При обезвоживании у растений, не приспособленных к засу­хе, значительно усиливается интенсивность дыхания (возмож­но, из-за большого количества субстратов дыхания — Сахаров), а затем постепенно снижается. У засухоустойчивых растений в этих условиях существенных изменений дыхания не наблю­дается или отмечается небольшое усиление.

В условиях водного дефицита быстро тормозятся клеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. Вследствие этого задерживается рост самого растения, особенно листьев и стеблей. Рост корней в начале за­сухи даже ускоряется и снижается лишь при длительном недо­статке воды в почве. Корни реагируют на засуху рядом за­щитных приспособлений: опробковением, суберинизацией экзо­дермы, ускорением дифференцировки клеток, выходящих из меристемы, и др.

Таким образом, недостаток влаги вызывает значительные и постепенно усиливающиеся изменения большинства физиоло­гических процессов у растений.

ВЛИЯНИЕ ПЕРЕГРЕВА НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ

Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений. При действии высоких температур (35 °С и выше) наблюдают­ся два типа изменения вязкости цитоплазмы: чаще увеличение, реже снижение. Возрастание вязкости цитоплазмы замедляет ее движение, но процесс обратим даже при 5-минутном воздействии температуры 51 °С. Высокая температура увеличи­вает концентрацию клеточного сока и проницаемость клеток для мочевины, глицерина, эозина и других соединений. В ре­зультате экзоосмоса веществ, растворенных в клеточном соке, постепенно снижается осмотическое давление. Однако при тем­пературах выше 35 °С вновь отмечается рост осмотического да­вления из-за усиления гидролиза крахмала и увеличения содер­жания моносахаров. Как следует из рис. 14.2, у листьев традесканции выход электролитов индуцируется под влиянием температуры более высокой по сравнению с температурой, ме­няющей вязкость цитоплазмы и ее движение. При этом потеря свойства полупроницаемости тонопласта (оцениваемая по выходу антоциана) вызывается лишь кратковременным действием очень высоких температур (57—64°С).

Процесс фотосинтеза более чувствителен к действию высо­ких температур, чем дыхание. Гидролиз полимеров, в частности белков, ускоряющийся при водном де­фиците, значительно активируется при высокотемпературном стрессе. Распад белков идет с образованием аммиака, который может оказывать отравляющее действие на клетки у неустой­чивых к перегреву растений. У жаростойких растений наблю­дается увеличение содержания органических кислот, связываю­щих избыточный аммиак. Еще одним способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечи­ваемая мощной корневой системой. В других случаях (суккуленты) жаростойкость определяется высокой вязкостью цито­плазмы и повышенным содержанием прочно связанной воды. При действии высоких температур в клетках растений индуци­руется синтез стрессовых белков (белков теплового шока).

В сельскохозяйственной практике для повышения жароу­стойчивости растений применяют внекорневую обработку 0,05%-ным раствором солей цинка.

ПРИСПОСОБЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ К ЗАСУХЕ

Как уже отмечалось, не­благоприятное действие засухи состоит в том, что растения ис­пытывают недостаток воды или комплексное влияние обезво­живания и перегрева. У растений засушливых месторбитаний — ксерофитов — выработались приспособления, позволяю­щие переносить периоды засухи.

Растения используют три основных способа защиты:

1) предотвращение излишней потери воды клетками (избегание высыхания), 2) перенесение высыхания, 3) избегание периода засухи. Наиболее общими являются приспособления для сохранения воды в клетках.

Группа ксерофитов очень разнородна. По способности пере­носить условия засухи различают следующие их типы (по П. А. Генкелю):

1. Суккуленты (по Н. А. Максимову — ложные ксеро­фиты) — растения, запасающие влагу (кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай). Вода концентрируется в листьях или сте­блях, покрытых толстой кутикулой, волосками. Транспирация, фотосинтез и рост осуществляются медленно. Они плохо пере­носят обезвоживание. Корневая система распространяется ши­роко, но на небольшую глубину.

2. Несуккулентные виды по уровню транспирации делятся на несколько групп.

а) Настоящие ксерофиты (эвксерофиты — полынь, вероника беловойлочная и др.). Растения с небольшими листьями, часто опушенными, жароустойчивы, транспирация невысокая, спо­собны выносить сильное обезвоживание, в клетках высокое ос­мотическое давление. )Корневая система сильно разветвлена, но на небольшой глубине.

б) Полуксерофиты (гемиксерофиты — шалфей, резак и др.). Обладают интенсивной транспирацией, которая поддержи­вается деятельностью глубокой корневой системы, часто достигающей грунтовых вод. Плохо переносят обезвожи­вание и атмосферную засуху. Вязкость цитоплазмы у них невелика.

в) Стипаксерофиты — степные злаки (ковыль и др.). При­способлены к перенесению перегрева, быстро используют влагу летних дождей, но переносят лишь кратковременный недоста­ток воды в почве.

г) Пойкилоксерофиты (лишайники и др.) не способны регу­лировать свой водный режим и при значительном обезвожива­нии впадают в состояние покоя (анабиоз). Способны перено­сить высыхание.

3. Эфемеры—растения с коротким вегетационным пе­риодом, совпадающим с периодом дождей (способ избегания засухи в засушливых местообитаниях).

Изучая физиологическую природу засухоустойчивости ксе­рофитов, Н. А. Максимов (1953) показал, что эти растения не являются сухолюбивыми: обилие воды в почве способствует их интенсивному росту. Устойчивость к засухе заключается в их способности переносить потерю воды.

Растения-мезофиты также могут приспосабливаться к засу­хе. Изучение приспособлений листьев к затрудненным усло­виям водоснабжения (В. Р. Заленский, 1904) показало, что ана­томическая структура листьев различных ярусов на одном и том же растении зависит от уровня водоснабжения, освещен­ности и т. д. Чем выше по стеблю расположен лист, тем мель­че его клетки, больше устьиц на единицу поверхности, а размер их меньше, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита па-лисадная паренхима и т. д. Такого рода закономерности изме­нений листового аппарата получили название, закона Заленско­го. Было выяснено, что более высоко расположенные листья часто попадают в условия худшего водоснабжения (особенно у высоких растений), но обладают более интенсивной транспирацией. Устьица у листьев верхних ярусов даже при водном де­фиците дольше остаются открытыми. Это, с одной стороны, поддерживает процесс фотосинтеза, а с другой — способствует увеличению концентрации клеточного сока, что позволяет им оттягивать воду от ниже расположенных листьев. Поскольку сходные особенности строения свойственны ряду ксерофитов, такая структура листьев получила название ксероморфной. Сле­довательно, возникновение ксероморфной структуры листьев — одно из анатомических приспособлений к недостатку воды, так же как заглубление устьиц в ткани листа, опушенность, толстая кутикула, редукция листьев и др.

Биохимические механизмы защиты предот­вращают обезвоживание клетки, обеспечивают детоксикацию продуктов распада, способствуют восстановлению нарушенных структур цитоплазмы. Высокую водоудерживающую способ­ность цитоплазмы в условиях засухи поддерживает накопление низкомолекулярных гидрофильных белков, связывающих в ви­де гидратных оболочек значительные количества воды. Этому помогает также взаимодействие белков с пролином, концентра­ция которого значительно возрастает в условиях водного стресса , а также увеличение в цитоплазме содержания моносахаров.

Интересным приспособлением, уменьшающим потерю воды через устьица, обладают суккуленты. Благодаря особенностям процесса фотосинтеза (САМ-метаболизм) в дневные часы в условиях высокой температуры и сухости воздуха пустыни их устьица закрыты, поскольку СОз фиксируется ночью.

Детоксикация избытка образующегося при протеолизе ам­миака осуществляется с участием органических кислот, коли­чество которых возрастает в тканях при водном дефиците и высокой температуре. Процессы восстановления после пре­кращения действия засухи идут успешно, если сохранены от по­вреждения при недостатке воды и перегреве генетические си­стемы клеток. Защита ДНК от действия засухи состоит в частичном выведении молекулы из активного состояния с по­мощью ядерных белков и, возможно, как в случае теплового стресса, с участием специальных стрессовых белков. Поэтому изменения количества ДНК обнаруживаются лишь при силь­ной длительной засухе. )