Наблюдения за европейскими косулями свидетельствуют о том, что они, по-видимому, гораздо реже, чем сибирские, реагируют на беспокойство голосом, в том числе и на явную опасность, в частности, при появлении около них человека. То обстоятельство, что в летний пе­риод самцы гораздо чаще, чем самки, реагируют на опасность голосом, по-видимому, может быть объяснено гораздо большей степенью их общего возбуждения в это время года.

Второй голосовой звук, издаваемый косулями, - это свист. Его можно услышать в природе лишь случайно. Нам, например, свиста взрослых самок слышать не довелось. Однако, по наблюдениям других исследователей, такой звук издают самки косуль во время приближения к ним самца в период гона, как бы оповещая его о готовности к спариванию. Свист косули - высокий и не слишком громкий. Для человеческого слуха он почти не отличим от писка детенышей, разве что имеет более низкую тональность.

Из прочих голосовых реакций как европейских, так и сибирских косуль известны скуление, стон и рев раненых животных. Эти звуки, по-видимому, выражают у животных боль.

Возбужденные самцы при столкновениях с соперниками или даже только при обнаружении их запаха издают звук, похожий на шипение или пыхтение. С тем же звуком самец, преследует самку, находящуюся в течке. Изредка шипят обеспокоенные и агрессивно настроенные взрос­лые самки.

Важное сигнальное значение в общении косуль имеет целая группа звуков неголосового происхождения, производимых при определенных телодвижениях животных. Вместе с ними они обычно составляют элементы исследовательского, а у самцов и агрессивного поведения, рассчитанного не только на слуховое, но и зрительное восприятие. Такой способ общения свойствен и другим видам оленей. К нему относятся удары передними ногами о землю чем-либо обеспокоенной косули, заставляющие других членов группы замереть на месте. Очень часто этим сигналом самка останавливает следующих за ней телят, пока сама не выяснит причину возникшего беспокойства. Нередко потревоженные звери начинают ходить, высоко поднимая передние и задние ноги и с силой опуская их так, что слышен звук ударов копыт о землю. Та­ким образом они предупреждают находящихся рядом телят или других косуль о возможной опасности.

Во взаимоотношениях территориальных самцов особое значение имеет звук, производимый копытами при расчистке ими «пятачков» в лесной подстилке или травяном покрове, которые они оставляют у основания помеченного рогами деревца или куста.

К другим звукам механического происхождения, с помощью которых косули извещают об опасности своих сородичей, можно отнести нарочито шумные и высокие прыжки, совершаемые особенно часто в густом подлеске или высокой траве. Предупредительным сигналом может служить прыжок самки, заставляющий затаиваться маленьких телят, а также щелканье ее копыт на бегу.

Сигналы, рассчитанные на зрительное восприятие. Это сигналы ближнего действия. Они характерны для косуль, находящихся в группе: летом - в семейной, а зимой - в стаде. В период группового образа жизни косули особенно широко используют визуальную сигнализацию. Однако они обычно комбинируют ее с запаховой и звуковой. Этот тип сигнализации, как и многие из перечисленных ранее, включает разные элементы ориентировочно-исследовательского поведения животных. Это -настораживание и выяснение обстановки, а при уточнении опасности -бегство или затаивание. Так, например, заметив в позе тревоги одну из косуль, другие звери мгновенно прекращают пастись или встают с ложек, сбиваются в кучку и тоже принимают позу тревоги. Пока еще причина беспокойства не установлена, неподвижная поза у одной или нескольких особей может сменяться хождением в по­зе тревоги - медленным передвижением с вертикально вытянутой шеей и высоким подниманием ног. Непосредственным зрительным сигналом к бегству всей группы чаще всего является вид побежавшей особи с распущенным «зеркальцем».

IV Влияние внешних факторов на плотность популяции.

Причины колебания численности:

а) Абиотические факторы.

На большой части ареала бывают случаи массовой гибели косуль от истощения в суровые и многоснежные зимы с продолжительным настом. Косули плохо переносят высокий снеговой покров: европейские косули с трудом передвигаются по снегу высотой 20-30 см, а сибирские выше 40-60 см. В снежный период года косули любят ходить по своим протоптанным тропам.

б) Качественный и количественный состав кормов.

Зимой и летом встречаются преимущественно одиночные животные и группы из двух - трех особей, осенью и зимой появляются табуны из четырех - десяти и редко из большего количества зверей. Величина групп косуль в снежный период во многом определяется плотностью их населения.

Наилучшие пастбища косуль - молодняки лиственных пород, возникающие чаще всего на вырубках лиственных и еловых лесов. Такие пастбища отличаются наибольшей концентрацией легко доступного и питательного веточного корма. Так, известно, что его запас на вырубке второго-третьего года существования увеличивается в восемь-девять раз в сравнении с коренными насаждениями. Наивысшая продуктивность - 3,8-4,6 тонны побегов (имеется в виду воздушно-сухая масса) из расчета на 100 гектаров - достигается на пятом году зарастания вырубки. Сходные результаты дают и несплошные рубки, производимые с целью улучшения условий освещенности под пологом леса. На шестой год после таких рубок, например, в дубово-ясеневом лесу запасы кормов для косуль могут превысить 8 тонн на каждые 100 гектаров. Достаточный запас полноценных зимних кормов косули находят и в других обычных для них стациях - на опушках лесов, в зарослях кустарников. В спелых насаждениях условия существова­ния для косуль зимой гораздо хуже.

Весной с началом вегетации растений косули резко меняют характер своего питания, так как в массе появляется зеленая листва на деревьях и кустарниках и отрастают травы. Естественно, что запас весен­них кормов для косуль в любом угодье во много раз превосходит зимние.

в) Хищники.

Основной враг косули - волк. Особенно большой урон волки наносят популяции косуль зимой, при высоком снежном покрове. В Европе, в том числе у нас в Крыму, на косуль, особенно молодых, часто нападает лисица. Кое-где, например на Алтае и Урале, косуля нередко становится жертвой рыси. На юге Дальнего Востока косулю преследует харза.

г) Конкуренты.

Косуля вступает в острые кон­курентные отношения с благородным оленем, который там, где численность его значительная, явно угнетает косулю.

д) Влияние генетических факторов, возможные несчастные случаи.

Обычно самки приносят 2 детенышей, редко 1 или 3. Известны случаи, когда у самки находили 4 и 5 зародышей, но, видимо, часть их впоследствии рассасывается или же молодые рождаются нежизнеспособными.

е) Миграция.

У европейских косуль, за исключением тех, которые живут в горных районах, участки обитания как отдельных особей, так и групп зверей обычно представляют собой целостную территорию. При этом, однако, не вся ее площадь используется равномерно: в разные сезоны животные предпочитают держаться то на одних, то на других участках. Годовые участки обитания этих зве­рей по своей конфигурации приближаются к окружности. Площадь их у самцов в среднем составляет около 150, у самок - около 120 гек­таров. Сезонные же участки располагаются внутри годовых таким образом, что примерно наполовину перекрывают друг друга. Центры сезонных участков находятся поблизости один от другого. В каждый сезон большинство зверей предпочитают держаться в центре соответствующего сезонного участка, отходя от него не далее полукилометра. В связи с многолетним ходом изменения погодных условий, а соответственно и кормовой базы границы годовых и сезонных участков могут меняться. На изменение границ участков обитания сущест­венное влияние оказывает также хозяйственная деятельность чело­века.

В некоторых регионах азиатской части ареала косулям свойствен­ны не только кочевки, но и дальние миграции. В последнем случае летние места обитания косуль оказываются отделенными от зимних участков десятками, а иногда и сотнями километров. Естественно, что у мигрирующих животных жизненное пространство довольно четко разделяется на сезонные участки и связывающую их территорию, по которой происходят весенние и осенние передвижения зверей. Вместе с тем, за исключением времени миграций, образ жизни этих косуль, а также характер их территориального распределения на каждом из сезонных участков - летнем или зимнем - весьма сходны с таковыми у косуль, живущих оседло в течение круглого года. )