Примечание. Подразделения протерозойской эры не соответствуют по своему рангу и продолжительности периодам и эпохам эр фанерозоя.
Развитие жизни в криптозое.
Предисловие
Эры, относящиеся к криптозою, — археозойская и протерозойская—вместе продолжались более 3,4 млрд. лет; три эры фанерозоя — 570 млн. лет, т. о. криптозой составляет не менее 7/8 всей геологической истории. Однако в отложениях криптозоя сохранилось чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов, поэтому представления ученых о первых этапах развития жизни в течение этих огромных промежутков времени в значительной степени гипотетичны.
Отложения Криптозоя
Древнейшие остатки организмов были найдены в осадочных толщах Родезии, имеющих возраст 2,9—3,2 млрд. лет. Там обнаружены следы жизнедеятельности водорослей (вероятно, сине-зеленых), что убедительно свидетельствует, что около 3 млрд. лет назад на Земле уже существовали фотосинтезирующие организмы — водоросли. Очевидно, появление жизни на Земле должно было произойти значительно раньше,— может быть, 3,5— 4 млрд. лет назад. Наиболее известна среднепротерозойская флора (нитчатые формы длиной до нескольких сотен микрометров и толщиной 0,6—16 мкм, имеющие различное строение, одноклеточные микроорганизмы(Рис.1), диаметром 1—16 мкм, также различного строения), остатки которой были обнаружены в Канаде —в кремнистых сланцах на северном берегу озера Верхнего. Возраст этих отложений составляет около 1,9 млрд. лет.
В осадочных породах, образовавшихся в промежутке времени между 2 и 1 млрд. лет назад, часто встречаются строматолиты, что говорит о широком распространении и активной фотосинтезирующей и рифостроительной деятельности сине-зеленых водорослей в этот период.
Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни документируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9—1,3 млрд. лет, среди которых найдены прекрасной сохранности остатки одноклеточных организмов размером 8—12 мкм, в которых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро; обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов, напоминающие стадии митоза — способа деления эукариотических (т. е. имеющих ядро) клеток.
Если интерпретация описанных ископаемых остатков правильна, это означает, что около 1,6—1,35 млрд. лет назад эволюция организмов прошла важнейший рубеж — был достигнут уровень организации эукариот.
Первые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650—570 млн. лет назад) существовали уже разнообразные животные, вероятно, принадлежавшие к различным типам. Немногочисленные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов земного шара. Ряд интересных находок был сделан в позднепротерозойских отложениях на территории СССР.
Наиболее известна богатая позднепротерозойская ископаемая фауна, обнаруженная Р. Сприггом в 1947 г. в Центральной Австралии. Исследовавший эту уникальную фауну М. Глесснер считает, что она включает примерно три десятка видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам (Рис. 2). Большинство форм принадлежит, вероятно, к кишечно-полостным. Это медузоподобные организмы, вероятно «парившие» в толще воды, и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоминающие современных альционарий, или морские перья. Замечательно, что все они, как и другие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.
Кроме кишечно-полостных, в кварцитах Паунд, вмещающих эдиакарскую фауну, найдены останки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям. Некоторые виды организмов интерпретируются как возможные предки членистоногих. Наконец, имеется целый ряд ископаемых остатков неизвестной таксономической принадлежности. Это указывает на огромное распространение фауны многоклеточных мягкотелых животных в вендское время,
Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возникновения эволюция продолжалась уже достаточно долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно раньше — где-то в промежутке 700—900 млн. лет назад.
Резкое Увеличение Богатства Ископаемой Фауны
Граница между протерозойской и палеозойской эрами (т. е. между криптозоем и фанерозоем) отмечается поразительным изменением в составе и богатстве ископаемой фауны. Внезапно (другого слова здесь, пожалуй, и не подберешь) после толщ верхнего протерозоя, почти лишенных следов жизни, в осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, появляется огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. Среди них остатки губок, плеченогих, моллюсков, представителей вымершего типа археоциат, членистоногих и других групп. К концу кембрия появляются почти все известные типы многоклеточных животных. Этот внезапный «взрыв формообразования» на границе протерозоя и палеозоя — одно из самых загадочных, до сих пор полностью не разгаданных, событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории (т. е. весь криптозой) именуют "докембрием.
Вероятно, обособление всех основных типов животных произошло в верхнем протерозое, в промежутке времени 600—800 млн. лет назад. Примитивные представители всех групп многоклеточных животных были небольшими лишенными скелета организмами. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным, как указано выше, увеличить размеры тела и приобрести скелет. Организмы получили возможность широко расселиться на малых глубинах различных водоемов, что повело к значительному повышению разнообразия форм жизни.
Жизнь в палеозойской эре.
Предисловие
Итак, на рубеже протерозоя и палеозоя произошел кажущийся или действительный взрыв формообразования, который привел к появлению в палеонтологической летописи кембрийского периода представителей почти всех известных типов организмов. Палеозойская эра продолжалась свыше 300 млн. лет. В течение этого времени на Земле произошли значительные изменения физико-географических условий: рельефа суши и морского дна, общего соотношения площади материков и океанов, положения континентов, климата и многих других факторов. Эти изменения неизбежно должны были сказываться на развитии жизни.
Арена Жизни в Палеозое
На протяжении палеозоя море неоднократно наступало на континент, заливая опускавшиеся участки континентальных платформ (морские трансгрессии), и вновь отступало (морские регрессии). В первой половине палеозойской эры на Земле господствовал в целом теплый климат: средняя температура поверхности Земли была сравнительно высокой, а перепад температур между полюсами и экватором невелик. Теплый период в конце палеозоя (начиная со второй половины карбона) сменился холодным, с более низкой средней температурой и значительной разницей температур между полюсами и экватором. В позднем карбоне и ранней перми мощный ледниковый щит покрывал Антарктиду, Австралию, Индию, южные части Африки и Южной Америки — это было время великого оледенения Гондваны. Северный полюс в палеозое находился и океане.
Жизнь в Морях и Пресных Водоемах Палеозоя
Вероятно, в кембрийском периоде основные проявления жизни, как и в докембрии, были сосредоточены в морях. Однако организмы уже заселили все разнообразие доступных в море местообитаний, вплоть до прибрежного мелководья, и, возможно, проникли и в пресные водоемы.
Водная флора была представлена большим разнообразием водорослей, основные группы которых возникли еще в протерозое. Теплые моря кембрийского периода были обильно населены представителями различных групп животных. Наиболее богата была донная фауна неглубоких морей, прибрежных отмелей, заливов и лагун: на морском дне жили разнообразнейшие прикрепленные животные: губки, археоциаты, кишечнополостные (одиночные и колониальные представители различных групп полипов), стебельчатые иглокожие, плеченогие и др. Большинство из них питалось различными микроорганизмами (простейшие, одноклеточные водоросли и т. п.), которых они различными способами отцеживали из воды. Такое фильтрационное питание было широко распространено среди древних животных, сохранилось оно и у многих современных групп. Некоторые колониальные организмы, обладавшие известковым скелетом, возводили на дне моря рифы, подобно современным коралловым полипам. )