Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты, к числу которых принадлежат и ихтио-стеги. Их название связано с любопытной особенностью строения зу­бов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль и дентин обра­зовывали многочисленные складки, так что на поперечном шлифе возникала картина, напоминающая лабиринт. Лабиринтодонты в позднем палеозой были одной из наиболее распространенных и обильных видов групп позвоночных. К ним принадлежали и мелкие и крупные (длиной более 1,5 м) формы. В карбоне преобладали виды со слабо развитыми конечностями и длинным телом, которые, вероятно, обитали в многочисленных тогда болотах.

В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с большой уплощенной головой, а также мелкие виды с лучше развитыми конечностями и уко­роченными туловищем и хвостом. Эти последние, скорее всего, жили преимущественно на суше, питаясь различными наземными бес­позвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышен­ной влажности воздуха и близости водоемов для откладки икры. Как считают некоторые авторы, мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых земноводных, возникших вероятно, в позднепермское время. Остальные два отряда современных амфибий: хвостатые и безногие, или червяги, произошли, по-видимому, от дру­гих групп стегоцефалов, которых объединяют в подкласс лепоспондильных. Среди лепоспондильных, помимо лизорофов — возможных предков указанных современных групп, интересны своеобразные формы с крайне удлинённым змеевидным те­лом, лишенным конечностей (аистоподы), а также при­чудливые пектридии, одно из семейств которых отлича­лось поразительной структурой черепа (его задние углы непомерно разрастались вбок и назад в виде длинных конических выростов). От примитивных лабиринтодонтов в самом раннем карбоне (а может быть, даже до конца девона) обособилась группа антракозавров, также обитавших в прибрежной зоне водоемов. Однако среди представителей этой группы очень рано наметилась тенденция к освоению наземных местообитаний. Как и в большинстве случаев, эта тенденция независимо и параллельно разви- валась в разных филетических линиях, в каждой из которых постепенно формировались во многом сходные приспособления к жизни на суше. Антракозавров и тех из их потомков, которые сохранили, несмотря на наземный образ жизни, общий уровень организации и характерные черты размножения и онтогенеза земноводных (с от-кладкой икры в водоемах и водными личинками, имеющими жабры), объединяют в подкласс батрахозавров. К батрахозаврам принадлежат сеймурии, котлассии и родственные им формы, существовавшие в пермском периоде. Сеймурии долгое время считали не земноводными, а пресмыкающимися, так близки они во многих отношениях (по строению черепа, позвоночника и конечностей) к настоящим реп­тилиям. Однако позднее были обнаружены остатки личиночных форм этих животных, имевших следы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и, следовательно, обитавших в воде. От каких-то примитивных батрахозавров (пока еще неизвестных) в раннем карбоне возникли настоящие рептилии. P. Кэррол считает, что непосредственные предки пресмыкающихся могли быть близки по основным особенностям к позднекарбоновым гефиростегам, которые, однако, существовали слишком поздно, чтобы быть действительными предками рептилий. Возможно, гефиростеги были реликтовой группой, сохранившей ряд архаических особенностей строения, характерных для раннекарбоновых пред­ков пресмыкающихся. Настоящие рептилии известны начиная со среднего карбона. Е. Одеон указал на близкое совпадение времени появления пресмы­кающихся и разнообразных групп высших насекомых — птеригот. Отметив, что все наиболее древние рептилии были относительно мел­кими насекомоядными животными, Е. Олсон пришел к выводу, что формирование пресмыкающихся как группы было тесне связано с использованием новой богатой пищевой базы, возникшей на суше с появлением насекомых.

Вероятно, уже в карбоне у рептилий сформировался целый ком­плекс приспособлений, позволивших им и их потомкам стать в пол­ной мере наземными животными. Важнейшим из этих приспособле­ний, которое сделало возможными многие другие существенные изменения организации, было развитие эффективного механизма вен­тиляции легких посредством движений грудной клетки. Оно сде­лало ненужным кожное дыхание, которое у земноводных является необходимым дополнением легочного. (Из-за несовершенства венти­ляции легких, где скапливается избыток углекислого таза, земноводные нуждаются в выведении последнего через кожу).

Поэтому в коже рептилий стало возможно усиление процессов ороговения эпидермиса, защищавшего организм от постоянной потери влаги через покровы (неизбежной при кожном дыхании у земноводных) и риска гибели в сухом воздухе от обезвоживания. После этого пресмыкающиеся получили возможность заселить практически любые местообитания на суше, вплоть до безводных пустынь. После ликвидации кожного дыхания у рептилий стало возможно разделение в сердце артериаль­ной, поступающей из легких, и венозной, идущей от всех остальных органов, крови, что также было невозможно для земноводных. (У них от кожи кровь поступала в правое предсердие, а от легких — в левое, и если бы эти потоки крови в желудочке сердца разделить, то кожное дыхание стало бы невозможно использовать.) Все эти важней­шие достижения рептилий наряду с целым рядом усовершенствований скелета создали важнейшие пред­посылки для полного овладения наземной средой обитания. Одновременно у древнейших рептилий возник второй комплекс приспособлений, избавивших от связи с водоемами все важнейшие процессы, связанные с размножением. Это было появление внутрен­ него осеменения вместо характерного для земноводных наружного: формирование крупных яиц, обильно снабженных питательными веществами (желтком) и способных обеспечить длительное развитие зародыша; образование плотных лицевых оболочек, защи­щающих яйцо на суше от обезвоживания и механических поврежде­ний; наконец, возникновение особых зародышевых оболочек, обеспечивающих благоприятную среду для развития зародыша, осуществляющих газообмен и накапливающих экскреты (из-за невозможности их выведения во внешнюю среду). По признаку наличия этих зародышевых оболочек высшие классы наземных позвоночных объединяются в группу амниот, противопоставляемую низшим позвоночным — анампиям. Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся принад­лежали к подклассу котилозавров (Рис.8). Название «котилозавр» подчеркивает характерную особенность черепа этих жи­вотных, защищающего голову сплошным костным панцирем сверху и с боков, как у стегоцефалов, но более высокого и узкого, чем у по­следних (и несколько напоминающего у некоторых котилозавров при взгляде сверку чашу или кубок, откуда и название: греч. kotylos — чаша, кубок).

Жизнь в Позднем Палеозое

Пермский пе­риод стал временем расцвета древних пресмыкающихся, быстро осваивавших все новые местообитания, вытесняя хуже приспособленных конкурентов из числа стегоцефалов и батрахозавров, с запозданием пытавшихся закрепиться на суше. Котилозавры разделились на несколько основных эволюционных стволов, первоначальная дифференциация которых была связана, ве­роятно, с освоением разных способов питания и различных местообитаний. От примитивных насекомоядных форм, как уже упоминалось, возникли растительноядные рептилии и крупные хищники. Самыми большими котилозаврами были растительноядные парейазавры (рис. 9), известные из средне- и верхнепермских отложений Европы и Африки. Эти животные, достигавшив в длину около 3 м, имели широкое массивное тело и крупный тяжелый череп с поразительно маленькой полостью, вмещавшей головной мозг. Наружная поверхность толстых черепных костей была покрыта своеобразным бугор­чатым рельефом из приросших к ним остеодерм (вторичных кожных окостенении, вообще часто встречающихся у рептилий); по бокам черепа выступали назад и в стороны толстые бугристые, иногда даже «рогатые» костные пластины — «щеки» (отсюда название этих животных: Pareiasauria — щекастые ящеры). Парейазавры были, вероятно, неповоротливы и медлительны; от нападений хищников их в какой-то мере защищал панцирь из толстых костных бляшек — остеодерм, рядами сидевших в коже. Судя по строению зубов парей­азавров (довольно слабых, с плоской листовидной коронкой, имевшей зазубренные края), их пищей служили какие-то сочные и мягкие растения, возможно водные. Не исключено, что парейазавры обитали по берегам водоемов и болот, охотно забираясь в воду, и по образу жизни были своеобразными палеозойскими бегемотами. Самые крупные хищники пермского времени принадлежали к подклассу звероподобных, или синапсидных, рептилий. У этих пресмыкающихся в височной области черепа для его облегчения и предоставления необходимого пространства сокращению мощных челюстных мышц возникла одна пара широких отверстий, или височных окон, пронизавших наружный черепной панцирь и ограниченных по бокам скуловыми дугами (рис. 10). Та­кой тип черепа, называемый синапсидным, дал одно из названий под­классу. Самими древними звероподобными рептилиями были пеликозав­ры, появившиеся уже в позднем карбоне. Их расцвет приходится на раннепермское время, когда многие их представители достигали крупных размеров (до 2 м). Некоторые пеликозавры (диметродон, эдафозавр и др.) имели интересное приспособление: гипертрофированные остистые отростки спиновых позвонков у них поднимались над позвоночником почти на 1 м, а у эдафозавра (рис. 11) на этих отростках имелись еще и ко­роткие боковые выросты. Вероятно, между ними была натянута склад­ка кожи, образующая огромный продольный гребень, называемый «спинным парусом». Может быть, эта складка играла роль в термо­регуляции животного, увеличивая поверхность тела, что могло в одних ситуациях усиливать теплоотдачу, в других же — содейство­вать повышению температуры тела при обогревании в солнечных лучах (повышение температуры тела путем инсоляции присуще всем современным рептилиям). )