Появление Терапсид

Большинство пеликозавров вымерло уже к середине пермского периода, вероятно, не выдержав конкуренции с представителями возникшей от пеликозавров более прогрессивной группы звероподоб­ных рептилий — терапсид. В позднепермской эпохе терапсиды стали доминирующей группой пресмыкающихся. Этому способствовал целый ряд присущих им прогрессивных особенностей, в частности усовершенствование наземной локомоции. У большин­ства рептилий сохранилось примитивное положение конечностей, при котором плечо и бедро располагаются в целом горизонтально, локоть и колено направлены вбок, и тело животного удерживается на весу усилиями мышц конечностей (отсюда характерное для рептилий пресмыкание), когда брюхо при движении лишь незна­чительно приподнимается над субстратом). У высших терапсид лок­тевой сустав повернулся назад, коленный — вперед, бедро и плечо (и конечности в целом) оказались расположенными под телом, высоко приподнявшимся над субстратом; для поддержки тела при этом не требуется столь значительной работы мышц, как у типичных пресмы­кающихся.

Терапсиды были очень разнообразны: среди них были и хищники различных размеров, вплоть до трехметровых иностранцевий (рис. 12) с клыками длиной более 10 см (своего рода сабле­зубых тигров пермского периода), и растительноядные животные, иногда имевшие причудливые и загадочные особенности строения. В некоторых филогенетических стволах рептилий продолжалось совершенствование приспособлений к насекомоядности, которая была, вероятно, самой примитивной формой питания пресмыкающихся. Это направление эволюционных преобра­зований привело к появлению небольших и проворных ящерицеобразных животных, причем сходный тип строения сформировался параллельно в нескольких независимых эволюционных линиях. В других группах насекомоядных рептилий произошли некоторые прогрессивные изменения организации, выразившиеся, в частности, в усовершенствовании черепа. Эти животные, давшие начало двум важнейшим подклассам рептилий — лепидозаврам и архозаврам,— приобрели удлиненные челюсти, удобные для схватывания мелкой подвижной добычи. В височной области у них появилась сначала одна, а затем и вторая пара височных окон, расположенных одно над другим и разделенных тонким костным мостиком (верхний височной дугой). Так возник диапсидный тип черепа (рис. 10), легкая и ажурная конструкция которого позволила вновь усовершенствовать подвижность верхней челюсти и некоторых связанных с ней костей, древнюю особенность, унаследованную наземными позвоночными от кистеперых рыб. В породах из верхнепермских отложений Южной Африки сохранились остатки первых рептилий, имевших настоящий диапсидный череп — эозухий, наиболее известным представителем которых была янгина. От эозухий возникли настоя­щие ящерицы, у которых в связи с усилением подвиж­ности верхней челюсти редуцировалась нижняя височная дуга, связывавшая в диапсидном черепе задний конец верхней че­люсти с областью челюстного сустава. В результате череп ящериц приобрел легкую ажурную конструкцию (рис. 10). Вероятно, эозухие были также предками высших рептилий, при­надлежащих к подклассу архозавров и оставивших самые яркие страницы в палеонтологической летописи мезозоя.

Мезозойская эра – век рептилий.

Предисловие

После завершения в середине пермского периода оледенения Гондваны климат Земли стал более теплым (Возможно, это было связано с перемещением Южного полюса с конти­нента в Тихий океан). Потепление продолжалось на протяжении мезо­зойской эры, которая в целом была более однообразной в климатическом отношении, чем другие эры фанерозоя.

В мезозое господствовали теп­лые климаты с относительно слабо выраженной климатической зональ­ностью. При отсутствии оледенений температура воздуха и воды в океане была, вероятно, зна­чительно выше современной: на эква­торе на 3—5°, в средних широтах на 10°, а в полярных на 20—40°. В то же время происходили важ­ные изменения рельефа Земли и по­ложения континентов, которые при­вели к формированию в общих чертах существующих ныне континентов и океанов.

Триас — Время Обновления Фауны

Рубеж между пермским и триасовым периодами был отмечен существенными изменениями в характере фауны наземных позвоночных(Рис. 13). В пермское время преобладающими группами пресмыкающихся были звероподобные рептилии и котилозавры, тогда как группы с диапсидным черепом (объединяе­мые иногда под названием «завропсиды») оставались сравнительно немногочисленными. При этом нужно отметить, что высшие звероподобные рептилии обла­дали рядом прогрессивных признаков, отсутствовавших у завропсид (например, были способны к пережевыванию пищи, значительно повы­шавшему степень ее усвоения в кишечнике; вероятно, териодонты имели волосяной покров и т.д.). Победа в борь­бе за существование была достигнута завропсидами, так сказать, во­преки прогрессивным чертам организации териодонтов и, очевидно, основывалась на каких-то важных преимуществах первых.

Английский палеонтолог Памела Робинсон предложила гипотезу, связывающую изменения фауны рептилий в триасе с особенностями физиологии завропсид и звероподобных пресмыкающихся, о которых можно судить по соответ­ствующим характеристикам современных потомков тех и других. Современные завропсиды (в широком смысле этот термин использует­ся для объединения пезвероподобных рептилий, т.е. всех современ­ных групп этого класса, и птиц) характеризуются наличием целого комплекса приспособлений к жизни и условиях жаркого засушливого климата.

Это, во-первых, способность выживать при значительно бо­лее высоких температурах тела, чем это возможно для потомков зве­роподобных рептилий — млекопитающих (многие ящерицы — до 44°С, птицы — до 43°С, млекопитающие — до 39°С). При этом реп­тилии путем инсоляции используют энергию солнечного облучения для повышения температуры тела до оптимального уровня (в связи с этим для них сохраняет значение «черепной глаз», регулирующий различные функции организма в зависимости от интенсивности падаю­щего света).

Во-вторых, у завропсид конечным продуктом их белкового обме­на, выводимым из организма с мочой, является мочевая кислота, тогда как у млекопитающих — мочевина. Мочевая кислота может образовывать перенасыщенные растворы, и поэтому для ее выведе­ния из организма требуется примерно в 10 раз меньше воды, чем для выведения мочевины. Следовательно, выделительная система завро­псид гораздо лучше экономит влагу для организма, чем таковая мле­копитающих.

Логично предположить, что организация завропсид складыва­лась в условиях засушливого и жаркого климата, тогда как зверо­подобные рептилии возникли в местах обитания с более влажным и прохладным климатом. Такие места обитания, вероятно, были ши­роко распространены, особенно на континентах, входивших в состав Гондваны, в эпоху великого оледенения (т. е. до середины пермского периода). К концу пермского времени и в триасе во многих регионах климат становится все более засушливым. За­сушливость климата должна была дать важные преимущества в борьбе за существование тем группам наземных животных, которые обладали большей устойчивостью к действию высоких температур, были способны лучше экономить влагу и с помощью специальных форм поведения могли использовать энер­гию солнечного облучения для достижения оптимальной температуры своего тела. Постольку по всем этим показателям завропсиды существенно превосходили звероподобных рептилий, последние были оттеснены в еще сохранившиеся более прохладные и влажные местообитания. В неблагоприятных условиях, при жесткой конкуренции со стороны завропсид численность терапсид значительно упала и большинство их групп вымерло.

В немногих существовавших в триасе филогенетических ство­лах высших териодонтов продолжались изменения, наметившиеся еще среди пермских терапсид. Общее направление этих эволюционных изменений обозначают иногда термином «маммализация», т. е. разви­тие комплекса признаков, характерных для высших амниот — мле­копитающих. Здесь мы вновь встречаемся с параллельной эволюцией: сходные черты строения независимо возникали в разных линиях териодонтов. Среди этих признаков было постепенное увеличение размеров полушарий переднего мозга, приобретение мягких губ (что делало возможным сосание) и волосяного покрова. По мнению Л. П. Татаринова, начаточные волоски у териодонтов имели осязательную функцию, располагаясь вблизи рта, как специализированные осязательные во­лосы у млекопитающих. Однако П. Эллепбергер описал отпечатки волос на следах, вероятно, оставленных ка­ким-то высших териодонтом. Эти ископаемые следы были обнаружены в отложениях нижней части среднего триаса. Поэтому имеются основания считать, что волосяной покров был развит у териодонтов уже на всем теле, как у млекопитающих, и, вероятно, имел ту же основ­ную функцию, как и у последних, т. е. служил для теплоизоляции (Эта его роль понятна, если принять гипотезу о возникновении и раз­витии звероподобных рептилий в прохладных местообитаниях). )