во вирусов растений образует только цитоплазматические включения, но вирус гравировки табака, а также некоторые другие вирусы образуют кристаллические включения в ядре клетки. Включения, формирующиеся в клетках, зараженных другими вирусами растений, также могут быть кристаллическими или амебоидными. в клетках опухолей, вызываемых вирусом раневых опухолей, обнаруживаются цитоплазматические шарики, или вироплазмы, состоящие из микрокристаллов этого вируса. Распространение вирусов по растению Вирусы, введенные в растение путем механической инокуляции, медленно распространяются по непроводящей ткани от первично зараженных клеток к соседним. Скорость распространения ВТМ составляет примерно 1 мм в день, а иногда и меньше. По-видимому, вирус, попавший в клетку, сначала в ней размножается, а затем уже проникает в соседние клетки по межклеточным канальцам, или плазмодесмам. Прежде чем ВТМ начинает двигаться из первично зараженной клетки в соседнюю, проходит несколько часов. Из одной клетки в другую могут мигрировать как интактные вирионы, так и вирусная РНК; с помощью электронной микроскопии вирионы были обнаружены в плазмадесмах. По тканям растения могут распространяться также и вирионы, неспособные к созреванию. Когда вирус попадает в проводящую ткань либо из соседних паренхимных клеток, либо непосредственно вводится туда насекомым — переносчиком, он быстро движется сначала по жилкам, затем по черешку листа и, наконец, попадает в стебель. В принципе вирус может распространиться по всему растению, причем степень генерализации процесса зависит как от свойств вируса — хозяина. Большинство вирусов, переносимых механически, относится к числу гистологически “неограниченных” вирусов, а это означает, что они могут проникать почти во все ткани зараженного растения. Как правило, первыми атакуются вирусом активно растущие ткани и корни. Перенос вируса на значительные расстояния происходит главным образом по флоэме вместе с током пластических веществ, хотя вирусы могут мигрировать и по водопроводящей ткани растения — ксилеля. Вирусы могут перемещаться вместе с водным раствором органических веществ по членикам ситовидных трубок флоэмы, но это не обязательно приводит к заражению вирусом этих клеток. Однако некроз флоэмы при вирусных болезнях растений — отнюдь не редкое явление, доказательством чего может служить некроз этой ткани, вызываемый вирусом скручивания листьев картофеля. Перенос вирусов семенами наблюдается редко, а перенос пыльцой — еще реже. Особенности процесса морфогенеза цветка, очевидно, таковы, что они препятствуют проникновению вируса в гаметы. Вообще же клетки апикальных меристем, зараженных вирусом растений, как правило, содержат мало вируса, а иногда и вовсе свободны от вирусных частиц. Степень распространения вируса по зараженному растению определяется ответной реакцией зараженных клеток на инфекцию, а сама эта реакция может быть весьма различной. К наиболее выраженным ее проявлениям относятся некротические поражения. В этом случае клетки погибают так быстро, что часто даже не успевают передать вирус соседним клеткам. Обнаружено, что при некротической вирусной инфекции в клетках повышается уровень полифенолоксидазы. К наиболее выраженным проявлениям реакции растений на заражение вирусом относятся почти бессимптомные инфекции, обнаруживаемые лишь по очень слабым симптомам или благодаря тому, что вирус, не причиняющий явного вреда одним растениям, вызывает заболевания других. В этих случаях зараженные клетки повреждаются незначительно и, как правило, сохраняют способность к делению. Типичной реакцией клеток растений на заражение некоторыми вирусами является интенсивное их деление и даже опухолевая трансформация. Механизм опухолеродного действия вируса раневых опухолей пока остается неизвестным. Следует учитывать возможность совместного действия гормонов растений с вирусами (синергизм) в процессе индукции и стимуляции роста опухоли. Большая часть изменений обменных процессов наблюдаемых при вирусных болезнях растений, вероятно, возникает в результате побочных воздействий, оказываемых вирусной инфекцией на процессы фотосинтеза, дыхания, регуляции роста, а также транспорта воды, пластических и других веществ. Нарушения регуляции роста приводят к морфогенетическим аномалиям самой различной значимости — от мозаичности листьев и цветков до некротических поражений и аномальной пролиферации побегов и образования опухолей. В местах некротических поражений часто накапливаются некоторые вещества типа скополетина — флуоресцирующего ароматического соединения, однако доказательства специфической роли вируса в биосинтезе этих веществ пока отсутствуют. Механизмы передачи вирусов растений Механическая передача вирусов растений на поверхность листа может быть осуществлена в эксперименте со многими вирусами, однако маловероятно, чтобы такой путь передачи был основным способом распространения вирусов растений в естественных условиях. Одним из немногих исключений в этом отношении является ВТМ. Передачу почти любого вируса можно осуществить прививкой. Хотя этот способ заражения используется главным образом при экспериментальных исследованиях, он может играть значительную роль в распространении вирусных болезней плодовых деревьев и декоративных кустарников. Паразитное растение повилика, гаустории которой внедряются в стебли растений — хозяев (таким образом устанавливается живая связь между сосудистыми системами растения — хозяина и паразита) , служит полезным инструментом для изучения передачи вирусов новым хозяевам. Однако очевидно, что такой механизм передачи вирусов не может быть основным способом их распространения в природе. Передача вирусов растений членистоногими переносчиками В естественных условиях наиболее важную роль в передаче вирусов от одного растения к другому играют животные, питающиеся на этих растениях. Иногда передача вируса растению переносчиком осуществляется чисто механическим путем, но в большинстве случаев — это специфический процесс, отражающий определенные связи, существующие между вирусом, переносчиком и растением. Основными переносчиками вирусов растений служат членистоногие, особенно насекомые, но иногда также и клещи. Есть много общего между взаимоотношениями некоторых вирусов растений с их членистоногими — переносчиками и взаимоотношениями арбавирусов животных (переносимых членистоногими) с их переносчиками. Членистоногие — переносчики с колющим хоботком, высасывающие сок растений, весьма эффективно переносят вирусы, поскольку они обладают способностью вводить вирус в относительно глубоко расположенную ткань растения — флоэму. Небольшое число вирусов попадает в ксилему, значительно большее их число встречается во флоэме. Наиболее широк спектр вирусов растений, переносимых тлями. Различают несколько типов передачи вирусов растений насекомыми: 1) Внешняя передача, осуществляемая стилетом, без персистенции вируса в организме переносчика. В этом случае вирус сорбируется на вершине стилета насекомого, когда оно питается на зараженном растении, и может быть сразу же перенесен на здоровое растение. Способность к передаче вируса может быть утрачена очень скоро, а может и сохраняться в течение нескольких дней, но не обнаруживается после очередной линьки. Возможно, что некоторые продукты жизнедеятельности растений способствуют переносу вируса по этому механизму. 2) Регургитативная передача. Вирус сохраняется в передней кишке насекомых (тлей и жуков) в течение довольно длительного времени и передается здоровому растению путем отрыгивания содержимого кишки. 3) Циркулятивная передача. При данном типе переноса вирус может быть передан другому растению не сразу после питания переносчика на больном растении, а лишь по окончании определенного латентного периода. Продолжительность его может составлять от нескольких часов до нескольких дней. При такой передаче способность переносчика передавать вирус другому растению сохраняется намного дольше, чем при регуртативной передаче. Было показано, что вирус циркулирует в тканях насекомого и при линьке оно не утрачивае )