- карбогидразы (амилаза, глюкозидаза, инвертаза, галактозидаза) , нуклеиновых кислот - нуклеазы (рибонуклеаза, дезоксирибону- клеаза) , жиров - карбоксилэстеразы (липаза, фосфолипаза, холинэстераза) . Конечными продуктами гидролиза питательных веществ являются мономеры: при гидролизе белков - аминокислоты, жиров - жирные кислоты и глицерин, углеводов - простые гексозы, главным образом глюкозы. Нуклеиновые кислоты расщепляются до пуринов, пииримидииов, рибозы, дезоксирибозы и фосфата. У жвачных животных конечные метаболиты могут быть иными. Установлена тесная зависимость спектра и активности пищеварительных ферментов от характера питания животных. Так, у плотоядных и хищных преобладают протеазы, у растительноядных - карбогидразы. Спектр ферментов меняется и с возрастом животных, что обусловлено сменой условий питания. В целом для моногастричных животных характерны первоначальный ферментативный гидролиз корма в кислой среде (желудок) и последующий гидролиз с всасыванием в нейтральной или слабокислой среде (отдел тонких кишок) . Микробиальная переработка корма (тоже ферментативная) осуществляется бактериями и простейшими, населяющими разные отделы желудочно-кишечного тракта. Эти процессы особенно интенсивно протекают у жвачных животных в преджелудках, в меньшей степени у лошадей и кроликов в слепой и ободочной кишках. Тип пищеварения с активным участием микроорганизмов называется симбионтным. При этом микроорганизмы с помощью ферментов расщепляют и утилизируют поглощаемые хозяином пищевые компоненты корма, а сам хозяин использует продукты жизнедеятельности микроорганизмов, а также вторичную пищу, состоящую из структур симбионтов. Последнее относится в основном к жвачным животным. Жвачные значительно лучше переваривают питательные вещества, корма, особенно клетчатку, чем свиньи и кролики. Различия между овцой и лошадью незначительны, но они существенно возрастают при использовании низкокачественного растительного корма с высоким содержанием клетчатки (грубого сена, соломы) . Вместе с тем показано, что бактериальная переработка корма в преджелудках жвачных не дает никаких преимуществ в сравнении с ферментативным перевариванием при использовании низкоклетчатого высокобелкового рациона. Промежуточный обмен веществ - это совокупность химических превращений, которым подвергаются питательные вещества после их всасывания из пищеварительного канала и до выделения продуктов обмена из организма. Эти превращения осуществляются главным образом внутри клеток, с участием ферментов, контролируемых генами. В результате организм получает необходимые вещества и энергию для процессов жизнедеятельности, роста и образования продукции (молока, мяса, яиц) . Определенная последовательность химических реакций, обеспечивающих превращение тех или иных питательных веществ в необходимые организму компоненты, называется метаболическим путем, а образующиеся промежуточные или конечные продукты метаболитами. Различают две стороны промежуточного обмена: анаболизм и катаболизм. Анаболизм (от греч. anabole - подъем) - это совокупность процессов синтеза сравнительно крупных клеточных компонентов, а также биологически активных соединений из простых предшественников. Метаболизм Анаболизм Катаболизм Биосинтез Распад Небольшие~> Большие молекулы Большие -> Небольшие молекулы Энергия поглощается Энергия освобождения Неупорядоченность уменьшается Неупорядоченность возрастает Часто имеет восстановительный Часто имеет окислительный характер. Примеры Глюконеогенез Гликолиз Синтез жиров Липолиз Синтез белков Протеолиз Эти процессы ведут к усложнению структуры клеток и связаны с затратами свободной энергии (эндергонические процессы) . Катаболизм - совокупность процессов ферментативного расщепления сложных молекул, как поступивших с кормом, так и образовавшихся в организме до простых компонентов. Эти процессы обычно осуществляются за счет реакций окисления, с освобождением свободной энергии (экзергонические процессы) . Обе стороны промежуточного метаболизма тесно взаимосвязаны во времени и пространстве, хотя и не являются повторением друг друга. Процессы промежуточного обмена строго специфичны и дифференцированы. Они специфичны не только в разных тканях и клетках, но и в cубклеточных структурах, что обусловлено наличием в последних специальных ферментных систем. Так, ферменты, катализирующие образование матричной РНК, локализованы в ядре, ферменты тканевого дыхания, окислительного фосфорилирования, цикла трикарбоновых кислот - в митохондриях, ферменты белкового синтеза - в рибосомах, гидролитические ферменты - в лизосомах и т.д. Такая “привязка” ферментных систем к определенным структурам клетки (компартментализация) обеспечивает как обособленность внутриклеточных реакций, так и их интеграцию. В процессе промежуточного обмена происходит, с одной стороны, дальнейшее расщепление всосавшихся в пищеварительном тракте блоков аминокислот, глюкозы, глицерина и жирных кислот, а с другой стороны синтез свойственных организму белков, углеводов, жиров и их комплексов - нуклеопротеидов, фосфолипидов и т.д. Изучение динамики химических превращений, осуществляемых на клеточном и молекулярном уровнях, является задачей биологической химии. Физиология же обмена веществ рассматривает общие закономерности и регуляцию обмена белков, углеводов, липидов, неорганических соединений, пластические и энергетические затраты организма при разном физиологическом состоянии и способы возмещения этих затрат. Для изучения промежуточного обмена используют как общие физиологические методы, описанные в разделе (метод изолированных органов, ангиостомию, биопсию) , так и специальные методы. Среди последних заслуживает внимания метод меченых атомов, основанный на использовании соединений, в молекулы которых включены атомы тяжелых или радиоактивных изотопов биоэлементов. Вводя в организм соединения, меченные такими изотопами, и используя радиометрические или масс-спектрометрические методы анализа проб тканей и экскретов, можно проследить за судьбой элемента или соединения в организме, его участием в метаболических процессах. )