Гаметициды и их применение в селекции

ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК имени В. И. ЛЕНИНА

Всесоюзный научно-исследовательский институт информации и технико-экономических исследований по сельскому хозяйству

Обзорная информация М. А, ФЕДИН,Т. А. КУЗНЕЦОВА

ГАМЕТОЦИДЫ И ИХ ПРИМЕНЕНИЕ В СЕЛЕКЦИИ

Москва тАФ 1977

УДК е3.1.5В7ЛЗ

'Гаметоциды тАФ химические соединения, применение .которых в опредеВнленные этапы развития растений приводит к гибели мужского гаметофи-та в результате нарушении метаболических процессов в период формироВнвания пыльцевых зерен. Действие гаметоцидов на физиолого-биохимиче-ские процессы в клетке аналогично стерилизующей цитоплазме при переВнмещении в нее ядра, что вызывает мужскую стерильность.

Исследования, проведенные в ряде стран, в том числе и в СССР, поВнзволили выявить ряд химических соединений, которые индуцируют мужВнскую стерильность у яровой и озимой пшеницы, ржи и других сельскохоВнзяйственных культур. Использование гаметоцидов позволяет организовать Промышленное .производство гибридных семян зерновых и других сельскоВнхозяйственных культур. Однако полученные гаметоциды вызывают ряд поВнбочных нежелательных явлений: значительное ингибирование роста, заВндержку 'в прохождении .фенологических фаз и д'р. Поэтому необходим дальнейший поиск новых химических соединений, обладающих гаметоцид-ной активностью.

Вй ВИИИТЭИСХ, 1977 г.

ВВЕДЕНИЕ

|Рост народонаселения планеты, необходимость повышения темпов производства продуктов сельского хозяйства опредеВнляют поиск новых направлений в селекции сортов и гибриВндов тАФ основных средств сельскохозяйственного производства. В последнее время широкие исследования гетерозиса пшениВнцы, ржи, ячменя, подсолнечника, сахарной свеклы, хлопчатВнника, ряда овощных, бахчевых, цветочных, декоративных культур и кормовых трав показали, что гибриды первого поВнколения этих растений обеспечивают прибавку урожая на 20тАФ25% и более по сравнению с районированными сортами [1,7, 35, 36].

Практическое использование гетерозисного эффекта возВнможно лишь при условии хорошо налаженного производства гибридные семян в значительном объеме. У ряда культур, обВнладающих высоким коэффициентом размножения семян и низкой посевной нормой (кукуруза, томаты и др.), производВнство гибридных семян может быть организовано при ручной кастрации материнских растений с последующим свободным или принудительным опылением. Однако для большинства возделываемых растений этот метод неприменим, так как заВнтраты труда, необходимые для получения гибридных семян первого поколения, не окупаются дополнительно получаемой продукцией.

В настоящее время в результате использования явления цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) получены гибриды первого поколения пшеницы, сорго, кукурузы, сахарВнной свеклы, томатов, лука, сладкого перца и налажено масВнсовое производство гибридных семян. Близки к завершению исследования по созданию гибридов ржи и подсолнечника [35]. Наряду с этим при селекции с томатами пытаются приВнменить формы с функциональной мужской стерильностью [36]. 'Создание мужских стерильных линий, отбор линий тАФ заВнкрепителей стерильности и форм, восстанавливающих фер-тильность, значительно усложнили ведение селекции я семеВнноводства. Между тем основным недостатком использования системы ВлЦМС тАФ восстановление фертильностаВ» при получеВннии новых гибридных комбинаций скрещиваний является поВнстоянная необходимость создания стерильных аналогов и ана-

логов 'тАФ восстановителей фертильности новых высокопродукВнтивных сортов и самоопыленных линий.

Сравнительно недавно для индукции мужской стерильноВнсти на растения в определенные фазы развития воздействоваВнли различными физическими факторами (сокращенный свеВнтовой день, высокие и низкие температуры и др.) [2, 48, 97, 130]. Несмотря на полученные положительные результатыВ» ввиду отсутствия технических средств для массового произВнводства гибридных семян эти приемы не были внедрены в практику.

тАвОпределенные успехи в разработке методов мужской стеВнрильности растений были достигнуты с помощью ряда химиВнческих соединений тАФ растворов солей феноксиуксусной кисВнлоты, гидразида малеиновой кислоты (ГМ1К), этрела, индо-лилуксусной кислоты (ИУК), нафтнлуксусной кислоты (НУК), гиббереллина (ГКз) и некоторых других, названных гаметоцидами. Этот термин тАФ производное от двух слов:

гамета тАФ по-гречески половая клетка, цидо тАФ по-латински убивать. В настоящее время в ряде стран Европы и в США проводят исследования по выявлению химических соединений, обладающих гаметоцядной активностью к мужскому гамето-фиту растений, и разрабатывают способы их применения для массового производства гибридных семян различных сельскоВнхозяйственных культур. Использование методов химической индукции мужской стерильности у зерновых, технических, овощных и кормовых культур позволит получить семена гибВнридов первого поколения, вовлекая в селекционный процесс наиболее совершенные сорта без создания их стерильных анаВнлогов и линий, несущих гены восстановления фертильности.

Преодоление трудностей, препятствующих эффективному использованию гаметоцидов, в значительной мере зависит от определения сущности процесса стерилизации, в основе коВнторого лежат конкретные физиолого-биохимические изменеВнния в тканевом метаболизме спорогенеза, вызывающие анорВнмальности в развитии пыльцевого зерна с последующей его абортивностью. В связи с практическими запросами физиолоВнгия развития пыльцы привлекает особое внимание.

ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ, ЦИТОХИМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ФОРМИРОВАНИЯ МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА

Мужской гаметофит покрытосеменных растений тАФ микроВнскопическая структура, которая в период ранних стадий разВнвития окружена тканями пыльника и непосредственно контакВнтирует с клетками тапетума, метаболизм которых тесно свяВнзан с развитием пыльцевьгх зерен, особенно в критические

периоды преобразования материнских клеток пыльцы в гап-лоидные микроспоры. Так как наибольшая эффективность действия гаметоцидов приходится на период формирования тетрад и связана с биохимизмом их развития, возникает неВнобходимость в детальной информации о ранних фазах развиВнтия пыльцевого зерна в материнской клетке пыльцы.

С помощью электронной микроскопии установлено, что до мейоза материнские клетки пыльцы в пыльниках связаны между собой и с клетками тапетума цитоплазматлческими мостиками (плазмодесмами) [5, 59]. Перед стадией лептотены профазы 1 начинаются преобразовательные процессы в обоВнлочках и мембранах микроспороцитов, которые быстро обвоВнлакиваются слоем каллозы, представляющей собой (3-1,3-свя-занный полимер глюкозы [130]. Это соединение локализуется между оболочками материнской клетки пыльцы и клеточной мембраной. С началом стадии лептотены плазмодесмы, соеВндиняющие клетки тапетума и микроспороцитов, исчезают. Слой каллозы продолжает утолщаться, однако некоторые райВноны оболочек микроспороцитов не покрываются каллозой, здесь соседние материнские клетки пыльцы контактируют друг с, другом с помощью широких цитоплазматичесиих переВнтяжек, названных цитомиксическими каналами [28]. У больВншинства видов растений все микроспороциты мейотической профазы взаимосвязаны. Такая цитоплазматическая общВнность тАФ важнейший фактор поддержания тесной синхронноВнсти мейотических стадий. Цитомиксические каналы начинают исчезать к концу мейотической профазы I, а в телофазе I их количество совсем незначительно, к началу же профазы II материнские клетки пыльцы полностью изолируются друг от друга каллозными оболочками. После мейоза каллоза обраВнзует между четырьмя гаплоидными спорами тонкую прослойВнку (стадия тетрад), и каждая спора становится полностью изолированной от других. Предполагают, что в формирование каллозных оболочек вовлечен аппарат Гольджи [137].

Процесс формирования оболочки пыльцевого зерна начиВннается вскоре после завершения мейоза и протекает между клеточной мембраной я каллозной оболочкой в каждой споВнре тетрады. Первичным материалом для построения оболочки является примэкзина. После развития прдмэкзины синтезируВнется предшественник зрелой экзины, морфология которого .заВнвисит от его химического состава. По своим свойствам это вещество сходно с протоспоруллином. На данном этапе кал-лозная оболочка исчезает, споры быстро увеличиваются в размерах (в 3тАФ5 раз) и интенсивно синтезируют спорополле-нин [70, 71]. После освобождения из тетрад в микроспорах формируется интина, содержащая микрофибряллы целлюло-5

зы, которые образуют матрикс с пектиновым материалом, ге-мицеллюлозой и незначительным количеством белка. До полВнного созревания пыльцевое зерно покрывается различными производными распадающегося тапетума тАФ каротиноидами, липидами, белками и другими соединениями [130]. При дальВннейших фазах развития пыльцы эффективность действия га-метоцидов снижается [47, 65, 75, 80, 102].

Ранние этапы развития пыльцы тесно связаны с функциоВннальной активностью тапетума. Цитохимические и ультраВнструктурные исследования свидетельствуют, что тапетум фунВнкционирует как источник питательного материала при развиВнтии пыльцевого зерна. У покрытосеменных установлено два основных типа тапетума: гландулярный, при котором клетки по мере развития пыльцевых зерен дегенерируют до П9лного автолиза, и амебоидный [76]. В последнем клетки теряют свою оболочку, и протопласт тапетума распределяется между разВнвивающимися пыльцевыми зернами, образуя тапетальный пеВнриплазмодий [61]. Мембраны такого тапетума могут прониВнкать в экзину пыльцы. Питательный материал транспортируВнется из клеток та'петума (возможно, предварительно метабо-ли'аируется им) к пыльцевым зернам .[62]. Взаимодействие таВнпетума и развивающихся микроопор максимально проявляетВнся при растворении каллозных оболочек микроспор. ИсчезноВнвение каллозы сопровождается развитием каллазной активВнности. Энзим локализован в везикулах цитоплазмы тапетума [130].

Исследование (3-1,3-глюканазной активности в течение мей-оза я распада тетрад показало, что активность энзима резко возрастала, начиная со II мейотдческого деления, достигала максимума в фазу освобождения микроспор из тетрад и соВнхранялась затем в течение 48 ч [82, 131]. Доказательством взаимосвязи между развивающимися пыльцевыми зернами и тапетумом, а также подтверждением кардинальной роли таВнпетума в образовании пыльцы служат работы по ЦМС [59, Gl, 62, 76].

В связи с тем, что применение гаметоцидов имеет целью индукцию мужской стерильности растений, для выяснения предполагаемых механизмов действия веществ с гаметоцид-'ной активностью необходима сравнительная оценка и анализ морфологических, цитологических и физиолого-биохимиче-ских различий фертильных растений и линий с ЦМС. СравВннительная анатомия и биохимия тканей пыльников нормальВнных и стерильных растений свидетельствуют, что абортивность развивающихся пыльцевьВ»х зерен является результатом вклюВнчения или выключения более чем одного механизма, а также нарушений регуляторных процессов на различных уровнях 6

контролирования метаболических путей [62, 94, 98, 111]. ОтмеВнчено, что у всех изученных линий с ЦМС 90% растений обла^-дали нормальным ходом микроспорогенеза до определенной фазы, на которой начиналась абортивность пыльцы, и тольВнко у 10% растений анормальность проявлялась еще до стаВндии, обусловливающей абортивность в результате более ранВнних нарушений нормальных метаболических циклов. У больВншинства видов (около 70%) деградация микроспор приходиВнлась на период, начиная с мейоза 1 и включая интерфазу микроспор [94].

Одной из причин, вызывающих ЦМС растений, являются функциональные нарушения в метаболизме тапетума. ТщаВнтельное изучение этой ткани у фертильных и стерильных лиВнний, а также у восстановителей фертильности сорго показало, что у фертильных линий после мейотической профазы I тапеВнтум быстро уменьшался в радиальной протяженности [52]. В стерильных пыльниках радиально расширенный тапетум обусловливает абортивность микроспор, и период его разраВнстания приходится на стадию вакуолизации микроспоры. ТаВнпетум стерильных пыльников по протяженности (в ширине) и морфологии имеет более широкую шкалу изменчивости, чем у фертильных линий. 'Размеры ширины тапетума стерильных пыльников связывают с дегенеративными процессами в микВнроспорах [62, 109, 111].

тАвПри цитологических исследованиях клонов ежи сборной с ЦМС не было отмечено отклонений в развитии пыльника в течение архиспориальной стадии и стадии материнской клетВнки пыльцы по сравнению с нормальными растениями [94, 117]. Первые признаки различий в развитии появлялись в начальВнные фазы мейоза, что выражалось в разрушении некоторых микроспороцитов, в результате чего образовывалось малое количество тетрад у растений с ЦМС. Одновременно у стеВнрильных растений наблюдалось более быстрое дегенерирова-ние тапетума, чем у фертильных. При сравнительном исслеВндовании микроспорогенеза и развития пыльцы у фертильных и стерильных растений льна установлено, что стерильность пыльцы у этого растения достигалась анормальным разрасВнтанием клеток тапетума, которые медленно дегенерировали по сравнению с тапетумом фертильных растений, у которых величина этой ткани быстро уменьшалась, особенно после стадии тетрад. Очевидно, преждевременное или позднее вклюВнчение деградативньгх механизмов тапетума может быть приВнчиной функциональной мужской стерильности. У разных виВндов растений эти механизмы имеют свой специфический хаВнрактер, что необходимо учитывать при подборе гаметоцидов, их доз и сроков обработки.

тАв Цитологические исследования пшеницы показали, что на клеточном уровне ЦМС выражается в уменьшении размеров и числа органелл, характеризующихся низкой физиологичеВнской активностью и довольно быстрым дегенерированием [59]. У фертильных пыльцевых зерен органеллы клеток обильВнны.

Различный уровень метаболической активности тапетума в нормальных и стерильных пыльниках и продолжительность его функционирования контролируется цитологами реакцией Фёльгена. Ядра клеток тапетума нормальных пыльников инВнтенсивно окрашиваются до формирования материнской микВнроспоры, после чего окраска прогрессивно уменьшается по мере коллапсирования тапетума. В тканях тапетума стерильВнных пыльников окрашивание ядер продолжает осуществлятьВнся интенсивно после формирования тетрад и незначительно снижается в процессе развития микроспор [94]. СледовательВнно, функция тапетума неразрывно связана с его определенВнной ролью при абортивности микроспор. У нормальных пыльВнников тапетум получает необходимый питательный материал, поставляемый растением, и преобразует его для формируюВнщихся микроспор, что подтверждается поступлением Фёль-ген-положительных веществ в материнскую микроспору во время мейоза [93]. Тапетум стерильных пыльников имеет боВнлее низкий уровень метаболической активности, о чем свиВндетельствует как низкая энзиматическая активность, так и изменение поступления Фёльген-положительного материала в спорогенные клетки в критические периоды их формироваВнния.

В процессе 'химической индукции мужской стерильности может происходить включение тех же механизмов, что и пр.и абортивности мужского гаметофита стерильных аналогов, где стерильность обусловлена ЦМС. Обработка растений кориВнандра, вики и лука 0,01%-ным раствором ГМК вызывала 100%-ную стерильность у всех трех растений [60, 89, 90]. ПосВнле нанесения гаметоцида на растения кориандра тапетум увеВнличивался и существовал вплоть до стадии вакуолизации микроспор. У контрольных растений тапетум дегенерировал после мейоза. У лука Г1МК, включался в процессы формироВнвания пыльцы, способствуя преждевременному дегенерирова-нию спорогенной ткани и материнских клеток пыльцы. У коВнриандра химическое индуцирование мужской стерильности проявлялось цитологически тАФ размер ядер не изменялся, а клетки тапетума значительно удлинялись.

Предполагают, что вмешательство различных факторов в метаболизм клеток тапетума приводит к деградации и'х соВндержимого и, в первую очередь, дезокоирибозидов тАФ основ-

ного синтетического пула ДйК, необходимого для нормальВнного развития материнской клетки пыльцы и микроспор. НаВнрушение деятельности тапетума при снабжеаии питательным ^материалом спорогенной ткани, вызванное различными приВнчинами, обусловливает начало процессов деградации матеВнринской клетки пыльцы [134, 137].

Цитологические исследования пыльников растений с аук-син-индуцированной стерильностью, выращенных при проВндолжительном освещении, показали, что химические и физиВнческие факторы могут способствовать преждевременному де-генерированию тапетума с последующим снижением нормальВнного передвижения питательного материала к спорогенной ткани. В процессе нормального развития пыльцы в начальных (самых ранних) этапах микроспорогенеза ткани тапетума разрастаются и только после завершения формирования микВнроспор в материнской клетке пыльцы дегенерируют. При горВнмональной индукции мужской стерильности гиббереллином (ГКз) и в условиях длительного естественного освещения

тАвотмечена обратная корреляция во взаимодействии микроспор .и тапетума. Большинство микроспор становятся крупными, сильно вакуолизированньши, с ядром, прижатым к клеточной .стенке. Клетки тапетума образуют плотную оболочку вокруг

тАвполости пыльцевого мешка. Часть микроспор дегенерирует до вакуолизации, но большее их количество абортируется при цветении [94].

Аберрация микроспорогенеза в результате продленного дня, по-видимому, связана с ранним распадом клеток тапетуВнма. Подобный эффект может быть достигнут путем обработВнки ауксином, высокая концентрация которого обнаружена в тканях растений при длительном фотопериоде [78]. Это подВнтверждает гипотезу о влиянии фотопериода на пол путем реВнгуляции метаболизма ауксинов в растительных тканях [84, 88].

Считают также, что нарушение функций тапетума в питаВннии развивающихся микроспор не является непосредственной и единственной причиной абортивности пыльцы [46, 107].

При сравнительных исследованиях пыльцы и развития

тАвпыльников линий пшеницы с ЦМС и нормальных растений установлено, что деградативные процессы в развивающихся пыльцевых зернах начинаются с несбалансированного поступВнления питательных веществ в тапетум в результате нарушеВнний функциональной активности васкулярной системы тычиВнночных нитей [31, 32, 87]. Последние у стерильных растений имели слабо дифференцированные васкулярные тяжи (либо они отсутствовали), в то время как у нормальных тычинок сосудистые элементы были хорошо дифференцированы на

ксилему и флоему. Наблюдаемое снижение аккумулирования крахмала в тканях тапетума и отсутствие запасного крахмаВнла в зрелых микроспорах является следствием редукции пеВнредвижения растворов (в частности углеводов) в тычинки стерильных растений [87]. Нарушение структуры васкулярных элементов при воздействии веществ с гаметоцидной активноВнстью может быть одним из аспектов их действия, тем более, что обработка гаметоци.д'а'ми, как правило, сопровождается уменьшением размеров пыльников и длины тычиночных ниВнтей [20, 59].

Преждевременное деградирование тапетума 'или. более длительное существование интактных клеток тапетума в пыльниках с мужской стерильностью, индуцированной химиВнческими препаратами, по-видимому, является результатом взаимосвязи химически активных веществ с деградативными энзимами (несвоевременная их индукция или блокирование) [56, 60, 74].

При исследовании причин абортивности пыльцы установВнлено повышение активности кислых фосфатаз в тканях норВнмальных пыльников до стадии тетрад, после которой активВнность энзимтав резко снижалась с последующим дегенерирова-нием тапетума [56]. В тканях стерильных пыльников активВнность энзимов была гораздо ниже, и набухший тапетум разВндавливал микроспоры [82].

.Подобный дисбаланс в энзиматической системе стерильВнных пыльников был отмечен S. Izhar и R. Frankel [82] при сравнительном изучении каллазной активности. В связи с тем, что период развития каллазной активности четко устаВнновлен во времени и имеет определенный оптимум кислотноВнсти (р.Н 5), авторы измерили in vivo pH различных стадий микроспорогенеза. У фертильных пыльников вплоть до поздВнней стадии тетрад р.Н составляла около 7, затем снижалась до 6, что сопровождалось растворением каллозы. В пыльниВнках растений линий с ЦМС pH обычно или низкая тАФ тогда энзиматический распад каллозы материнской клетки пыльцы начинается раньше нормальных сроков, или высокая тАФ тогВнда наблюдается сильная активность энзима, начиная с проВнфазы 1 в течение всего мейоза, вызывая цитологические наВнрушения. Преждевременное повышение каллазной активности может быть причиной немедленного разрушения материнской клетки пыльцы. Торможение энэиматической активности кал-лазы блокирует распад каллозной оболочки материнских клеВнток пыльцы, в результате микроспоры теряют свои нормальВнные очертания и деградируют.

Эти исследования позволили выявить новые причины аборВнтивности пыльцы и показали, что в основе индукции мужской

стерильности лежит дисбаланс в четко скоординированные биохимических реакциях и нарушения в последовательности -тАЮ.нзиматических циклов. Изменение четкого ритма энзиматиВнческой активности каллазы приводит к деградации развиваВнющихся микроспор [2, 3, 4]. Экспериментально установлено, что период формирования тетрад является наиболее эффекВнтивным для применения препаратов с гаметоцидной активВнностью.

.Возможное участие гаметоцидов в процессах, обусловлиВнвающих торможение или .преждевременное освобождение микроспор из материнской клетки пыльцы, вероятно, связано с влиянием соединений с гаметоцндными свойствами на уровВнни энзиматической активности каллазы. Своевременная инВндукция и развитие каллазной активности тАФ критический пеВнриод для нормального развития мужского гаметофита.

Для успешных поисков новых веществ, обладающих гамеВнтоцидной активностью, необходимо располагать достаточной информацией о метаболизме спорогенной ткани и тапетума, а также о взаимосвязи вх обмена. Электронно-микроскопичеВнские наблюдения показали, что при нормальной метаболичеВнской взаимосвязи между клетками тапетума и развивающиВнмися пыльцевыми зернами не наблюдается никаких аномалий [78]. Согласно имеющимся данным трудно определить, тапеВнтум или спороциты являются 'инициатором -в нарушении взаимосвязи.

Одним из возможных путей выяснения механизма индукВнции мужской стерильности является исследование биохимиВнческой активности тканей. При исследовании пыльников и экстр-актов листьев пшеницы установлено, что мужская сте' рильность пыльцы сопровождается репрессией активности терминальных оксидаз. Уровень активности цитохромоксида-зы в тканях фертильных растений по сравнению со стерильВнными гораздо выше [18, 27]. Подобное явление отмечено в тканях растений с генетической мужской стерильностью [46]. Цитохромоксидаза тАФ неотъемлемый компонент мито-хондрий, поэтому низкую активность дыхательных энзимов растений с ЦМС можно объяснить дисбалансом митохондри-альных энзиматических систем [128].

Митохондрии, выделенные из стерильного материала (проростки пшеницы с ЦМС), характеризовались более выВнсокой окислительной фосфорилазной активностью, чем мито-хондрии из проростков с нормальной цитоплазмой [129]. БиоВнхимические исследования и наблюдения электронной микроВнскопии подтвердили, что мужская стерильность тесно связаВнна с изменением функционального состояния этих структур клетки {15, 16, 63]. Восстановление фертильности в линиях

с ЦМ'С сопровождается одновременным устранением отклоВннений в структуре цитоплазматических органелл и различных нарушений в метаболических процессах [27, 46]. Получены дополнительные доказательства в подтверждение гипотезы, что изменения в метаболизме митохондрий связаны с мехаВннизмами индукции мужской стерильности. Предполагается, что включение последних вызывает репрессию синтеза белков внутренней мембраны митохондрий [63, 114].

Однако было бы ошибочным считать, что только функциоВннальная активность митохондрий является основой возникноВнвения цитоплазматической мужской стерильности. Ее индукВнция базируется на изменениях в широком диапазоне биохимиВнческих реакций, обусловливающих нарушения в молекулярВнных компонентах различных клеточных структур и цитоплазВнмы, что сопровождается появлением белков с анормальной эн-зиматической активностью. В результате этих изменений возВнникает дисбаланс в энзиматических системах или же полное их блокирование[8, 15, 20,82].

Для получения ЦМС путем химической индукции у сельВнскохозяйственных культур необходимо детальное изучение метаболизма ДНК, РНОК и белка в стерильном и фертильном материале с цитологическим и цитохимическим сопоставлениВнем полученной информации. Изменения в содержании ДНК, РНК и белка в пыльниках кукурузы изучали методами цитоВнхимии и микроденситометрии [101]. В процессе спорогенеза различали три пика интенсивного синтеза нуклеиновых кислот. Первый пик соответствует премейотическому периоду и ранней профазе, второй тАФ приходится на интервал между поздним мейозом и стадией тетрад, третий (наименьший) тАФ соответствует периоду, предшествующему митозу микроспор. В течение первого пика установлена самая высокая скорость роста спорогенной ткани и тапетума при активном синтезе молекулярных компонентов в обеих тканях. Во втором пике активный синтез ДНК, PlHiK и белка осуществляется в основВнном в тканях тапетума. Торможение роста и параллельно синВнтеза этих молекулярных структур в спорах начинается в пеВнриод третьего пика, при дегенерировании тапетума. В настояВнщее время тапетум рассматривают как возможный источник предшественников нуклеиновых кислот для формирующихся микроспор, которые получают материал для синтеза в форме растворимых предшественников или в форме ДНК с низким молекулярным весом [111, 130].

Основная аккумуляция PlHiK в спорогенной ткани происВнходит в течение мейотической профазы, включая стадию па-хитены материнской клетки пыльцы. В тканях тапетума наВнкопление РНК приходится на тот же период (профазатАФзи-12

готенатАФпахитена) [98]. Таким образом, сразу после синтеза ДНК на ранних этапах спорогенеза до митоза в микроспо-пах продуцируется РНК спорогенной ткани, причем 75% приВнгодится на рибосомальную РНК тАФ на формы 16S и 28S. АкВнкумулирование форм p:PHiK 4S и 5S осуществляется иначе, чем основных форм pPlHK, и пик их аккумуляций наблюдаетВнся в конце интерфазы микроспор [112].

В пыльцевом зерне основной синтез PHiK, ДНК и белка происходит на более поздней стадии тАФ после митоза в микВнроспорах. .В цитоплазме пыльцевого зерна синтез всех форм РНК полиостью прекращается в последние 48 ч формироваВнния пыльцы [94]. Биосинтез нуклеиновых кислот и процессы, связанные с их обменом, претерпевают определенные изменеВнния под влиянием соединений с гаметощидными свойствами.

Установлено, что у фертильных соцветий кукурузы интенВнсивный синтез ДНК осуществляется на ранних этапах мик-роспорогенеза, но по мере завершения формирования пыльВнцы наступает торможение синтетических процессов [20]. При обработке растений гаметоцидами (0,15%-ным раствором три-атаноламиновой соли ГМК или 0,8%-ным раствором натриВневой соли сф-дихлоризомасляной кислоты (FW-450), комбиВннированно 0,8%-ным раствором FW-450 и 0,1%-ным раствоВнром гнббереллина) содержание ДНК на всех этапах формиВнрования пыльцы несколько увеличилось независимо от приВнменяемого гаметоцида. Это объясняется торможением клеВнточного растяжения под влиянием обработки гаметоцидами, в результате чего уменьшаются размеры клеток в спорогенВнной ткани и пересчет на взятую навеску дает завышенное соВндержание ДНК, не связанное с процессами аккумуляции нукВнлеиновых кислот [34].

Комбинированная обработка с гиббереллином (FW-450 + +гиббереллин) вызывает качественные изменения в молекуВнлах ДНК, что приводит к нарушениям митозов и деградации ядра. Отмечено, что растворы ГМК и FW-450 по-разному влияют на интенсивность биосинтеза РНК в мужских репроВндуктивных органах кукурузы [26]. Параллельно было устаВнновлено, что формы проявления стерильности (морфологиче-ские_йзменения) находились в зависимости от применяемого вещества. Применение ГМК на кукурузе вызывало торможеВнние образования РНК, и гаметоцид выступал здесь как инВнгибитор синтеза РН.К, обусловливая торможение клеточного удлинения. Морфологически это выражалось в уменьшении размеров соцветий, отсутствии в большинстве случаев колосВнков на латеральных веточках и в редукции листьев. Споро-генные ткани или совсем не формировали пыльцы, или она была нежизнеспособна. Действие FW-450 при данной концен-

трации'не вызывала значительных изменений в синтезе ДНК и PiHK, процессы спорогенеза у кукурузы протекали нормальВнно [20, 26].

У фертильных растений высокое содержание PiHIK отмечеВнно на более ранних этапах формирования пыльцы я дальнейВнший синтез РНК осуществлялся более активно [94, 98, 137].

Специфичность действия гаметоцида обусловлена разВнличными факторам.и: близостью его химических характериВнстик к аналогам синтетических пулов клетки; возможностью энэиматического преобразования в клеточной системе в субВнстрат-подобный продукт ил;и в активный промежуточный меВнтаболит определенных энздматических систем; наличием горВнмональных свойств или конформационного подобия с молеВнкулами индукторов 'или репрессоров. Воздействие препаратов с гаметоцидными свойствами связано с физико-химическими характеристиками соединений (высокая электрофильность, способность к хелатированию и т. д.), в результате которых могут изменяться р1Н клетки и 'ионная сила в критические стадии развития спорогенной ткани [82].

Исследования влияния этрела на мейотические процессы в спорогенной ткани пыльников пшеницы Triticum aestivum L. показали, что индукция мужской стерильности связана с расВнпадом этрела в растительных тканях с выделением этилена, молекулы которого обладают гормональными свойствами [47, 97]. Предполагают, что этилен, как и многие гормоны, влияет на функциональное состояние мембран, изменяя акВнтивность РНК полимеразы. Таким образом он может воздейВнствовать на процессы транскрипции, особенно участков ДНК, ответственных за синтез долгоживущих мРНК, транскрибиВнрующихся до мейоза, но необходимых для нормального течеВнния мейотических процессов[58, 98].

'В результате возможных нарушений в синтезе различных форм PlHiK при включении гаметоцида в метаболизм клетки неизбежно возникают анормальности в синтезе белка. В норВнмально развивающейся спорогенной ткани и в микроспорах активный синтез белка приходится на раннюю мейотическую профазу, его активность несколько снижается в зиготене тАФ пахитене и совсем незначительна в период формирования тетрад [101]. Тапетум как ткань проявляет очень высокую меВнтаболическую активность в течение всего периода микроспо-рогенеза вплоть до полного автолиза, поэтому отводить тапе-туму только секреторную роль тАФ значит ограничить его мноВнгообразные физиологические функции [108]. Отмечено, что пул ДНК тапетума недостаточен, чтобы служить источником для формирующихся микроспор [98]. Возможно, тапетум снабВнжает микроспоры растворимыми ДНК предшественниками,

как это было показано с экзогенно добавленным меченым ти-мидином, который быстро проникал в ткани тапетума и вклюВнчался в ДНК микроспор [72]. Наиболее вероятно, что синтез РНК в тапетуме и микроспорах материнской клетки пыльцы независим. Однако это не исключает, что тапетум, особенно в ранний период формирования микроспор, частично поставВнляет предшественников РНК в спорогенную ткань [94]. В таВнпетуме имеется довольно большой рибосомальный пул, котоВнрый, по-видимому, полностью деградирует вместе с ним или может поставлять предшественников РНК для последнего периода синтеза РНК в развивающихся спорах [101].

Роль тапетума в белковом синтезе может быть объяснена с точки зрения синтеза специфических энзимов, связаннь1х с мейозом или другими процессами в спорогенной ткани. ДоВнпустимо участие тапетума и в распределении белкового реВнзерва. Высокая пропорция piPHK в его тканях свидетельстВнвует о синтезе белков de novo, часть ,из которьгх откладываВнется как запасные в микроспорак [28, 137]. Обработка гамеВнтоцидными препаратами вызывает репрессию синтетических процессов белка в результате вмешательства этих физиолоВнгически активных веществ во взаимосвязь процессов ДНКтАФ РНКтАФбелок [13, 19,29, 30, 104, 120]. Выяснение сущности проВнцессов индукции мужской стерильности лежит в этой облаВнсти. Эффект ГМК на ростовые процессы посредством дейстВнвия ингибитора на обмен нуклеиновых кислот тАФ эксперименВнтально установленный факт [29]. Значительное влияние окаВнзывает ГМК на рибосомальную фракцию РНК путем измеВннений в процессах биосинтеза ДНК [19]. Возможно, что спеВнцифичность действия ГМК проявляется на уровне репрессии синтеза биокаталитически активных белков именно той фракВнции, которая ответственна за синтез и распад ДНК. При возВндействии ГМК наступает уменьшение фосфорелированных богатых лизином гистоновых фракций, количество которых в активноделящихся клетках при нормальных физиологических условиях значительно выше. Такое изменение в соотношении гистоновых фракций оказывает влияние на матричную активВнность ДНК, что приводит к нарушению мейотического цикла. Не исключено, что изменение соотношения форм гистонов под влиянием ГМК создает условия для атаки и расщепления ДНК'азой доступных участков ДНК, о чем свидетельствует возросшая активность этого энзима у растений, обработанВнных ГМК [19].

ГМК как гаметоцид не проявляет высокой селективности действия, так как параллельно оказывает влияние на мери-стематическую ткань, где стимулирует процессы распада и ингибирует синтетическую активность клеток [29]. Очевидно,

'этим объясняются негативные эффекты, наблюдаемые при опрыскивании растений растворами ГМК: задержка в росте и развитии, морфологические аномалии и т. д. [20, 125].

Изменения в деятельности центров, программирующих природу синтезируемых белков и регулирующих их синтез, при включении механизмов стерильности вызывают сложные сдвиги в ферментативных системах. Низкая активность разВнличных энзиматшческих комплексов стерильных аналогов озиВнмой пшеницы и угнетение активности окислительно-восстаноВнвительных процессов, лежащих в основе метаболизма, проВнявляются на ранних этапах формирования ,и развития микроВнспор [6, 128]. Дезорганизация в энзиматических системах выВнзывает дисбаланс в аминокислотном, углеводном и нуклеиноВнвом пулах.

Хлорированные производные аляфатических карбоновых кислот, применяемые в качестве гаметощидов, вызывают наВнкопление в тканях пыльников большого количества аминокисВнлот (а-аланина, р-аланина, аспарагиновой, глутаминовой, се-рина и др.), одновременно резко снижается содержание про-лиаа [8, 26, 43].

При сравнительных исследованиях мужской стерильности у различных видов растений отмечены изменения в соотноВншении отдельных аминокислот в аминокислотном пуле. КолиВнчественный и качественный состав аминокислот обусловлены механизмами цитоплазматической регуляции и спецификой метаболизма растения. Так, в стерильных пыльниках сорго по сравнению с фертильными установлена анормальная акку^-муляция глицина и заниженное содержание аспарагиновой .кислоты, серина и аланина. М. W. Brooks, J. S. Brooks и -L. Chien [52] считают, что в данном случае специфическим признаком, обусловливающим мужскую стерильность, являВнется блокирование глицина в синтезе пурина. У других лиВнний сорго с ЦМС обнаружено повышенное содержание трео-нина по сравнению с фертильными растениями. Пыльники последних включали больше аланина, глутаминовой кислоты и тирозина [43]. Вероятно, от типа стерильности и этапа, на котором возникают нарушения в синтетических процессах .клетки, зависит накопление или ингибирование образования определенных аминокислот.

.Сравнительные исследования содержания аминокислот у различных растений с разными формами мужской стерильВнности (функциональной, цитоплазматической и ядерной) поВнказали, что во всех случаях было высокое содержание аспа-рагина' и низкое тАФ пролина по сравнению с фертильными растениями [26, 43, 46]. Последующие эксперименты подтвер-

дили, что пыльники стерильных аналогов линий, полученВнных на основе цитоплазмы Т. timopheevi, характеризовались

-высоким содержанием свободного аспарагина и низким тАФ пролина. Среди связанных аминокислот сохраняется та же закономерность [118].

^ Индукция мужской стерильности при использовании химиВнческих соединений, обладающих гаметоцидной активностью

'-(RMiK, FW-450 4- гиббереллин), сопровождалась аналогичВнными изменениями в аминокислотном пуле растений кукуруВнзы: накоплением больших количеств a-алани'на, аспарагиновой

тАви глутаминовой кислот, серина у стерилизованных растений с одновременным резким блокированием синтеза пролина [26]. Часть аспарагиновой кислоты подвергалась дальнейшеВнму аминированию, что приводило к образованию амида, соВндержание которого у стерилизованных растений в отдельных случаях достигало 2%, или приблизительно половины от обВнщей суммы всех свободных аминокислот [8]. Отмеченный мноВнгими авторами дефицит пролина у растений с различным тиВнпом мужской стерильности предполагает торможение синтеВнза белка путем включения механизмов мужской стерильноВнсти на более ранних этапах белоксинтетической системы (при синтезе аминокислот), в результате чего тормозятся процесВнсы аминирования.

Полноценное питание в течение микроспорогенеза и разВнвития пыльцы обусловливает нормальное развитие генераВнтивных клеток. Массовое накопление свободного пролина наВнчиналось после завершения мейоза, а в фазе тетрад он был обнаружен в заметных количествах [8]. Эта аминокислота приВннимает участие в ряде общих реакций метаболизма: активиВнрует дыхание растительных тканей, регулирует поглощение кислорода, является донором NHz-групп при синтезе некотоВнрых аминокислот и стимулирует синтез хлорофилла [8]. Про-лин относят к числу характерных аминокислот щелочных ядерных белков-гистонов и протаминов, несущих генетичеВнскую функцию в поддержании определенной структуры ДНК [9]. Влияние этой аминокислоты на активность генома связано с критическими этапами в развитии, когда незначительные структурные перестройки могут иметь решающее значение. Исключительно высокое содержание пролина в тканях гаме-тофита обусловливает определенную физиологическую ВлнаВнгрузкуВ», которую он выполняет в процессах формирования пыльцы.

В пыльце диплоидных сортов содержание пролина в два раза выше, чем в пыльце триплоидных, имеющих пониженную трертильность [8]. Эти данные свидетельствуют, что пролин .занимает особое место среди других аминокислот при форми-2тАФ10287 17

ровании пыльцы и, возможно, является определяющим метаВнболитом нормальных физиологических процессов.

Пролин пыльцы, по-видимому, вовлекается в самые ранВнние фундаментальные реакции гаметогенеза, и его дефицит в пыльниках может иметь прямое отношение к абортивности пыльцы. Содержание пролина начинает .снижаться на стадии мейоза и становится прогрессивным к периоду интерфазы микроспор, когда уже наблюдается дегенерация пыльцевого зерна. Дефицит пролина тАФ это следствие некоторых дефекВнтов в мейозе или в предшествующей стадии микроспорогене-за [118]. Параллельно накопление глутаминовой кислоты в стерильных пыльниках свидетельствует о торможении проВнцессов превращения ее в пролин, предшественником которого она является. Относительно высокое содержание аспарагина в пыльниках растений с мужской стерильностью также обусВнловлено метаболическими отклонениями.

Индукция мужской стерильности вносит свои коррективы в биосинтетические процессы не только генеративных органов, но и всего растения. Общее содержание аминокислот в семеВннах и вегетативных органах стерильных растений пшеницы выше, чем фертильных, на 8%, что можно объяснить специВнфикой метаболической активности митохондрий стерильных растений [46, 63]. У нормально развивающихся растений наВнкопление свободного пролина начинается после редукционноВнго деления и осуществляется за счет притока пролина из веВнгетативных органов [8].

Наблюдения за изменениями в динамике развития оргаВннизма, происходящими под влиянием веществ с гаметоцидной активностью во взаимосвязанной системе ДНКтАФiPHiKтАФбеВнлоктАФаминокислоты, показали, что наиболее быстро и в знаВнчительной степени изменяются активности энзиматических систем, затем проявляются ответные реакции в обмене нукВнлеиновых кислот и белка и относительно с большим опоздаВннием осуществляются процессы, приводящие к изменению соотношения свободных аминокислот, органических кислот и аммония [98].

Многообразие действия хлорированных алифатических кислот на растительный организм предполагает возможность индуцирования мужской стерильности путем блокирования .разнообразных метаболических путей.

Попытки связать механизм избирательного действия были сделаны при изучении ряда хлорированных производных али-фатических карбоновых кислот, проявивших гаметоцидные свойства. Одним из предполагаемых механизмов селективного действия ар-дихлоризомасляной (FW-450) и трихлоруксус" ной (ТХУ) кислот считают торможение ферментативного син-

теза пантотеновой кислоты из пантоевой и (3-аланина [20]. ФиВнзиологическая роль пантотеновой кислоты связана с тем, что она является функциональной группой конденсирующего ферВнмента КоА. Хлорированные алифатические кислоты выступаВнют антиметаболитами р-аланина, поэтому синтез цантотено-вой кислоты является одним из чувствительных метаболичеВнских путей к этой группе соединений. Действие FW-450 опреВнделяется конкуренцией с 2,4-диокси-р-метилмасляной кислоВнтой за локус, специфически активирующий фермент. АналоВнгичный эффект отмечен при действии 2, 3, 3-трихлормасляной к 2, 3-дихлормасляной кислот. Недостаток рибозы (одного из компонентов КоА) повышает токсичность FW-450 и этрела. Исследования гербицидного действия производных алифати-ческих карбоновых кислот показали, что эффект применяеВнмых соединений обусловлен нарушением синтеза КоА. В реВнзультате возникает дисбаланс в соотношении ряда аминокисВнлот трикарбонового цикла. При этом снижается количество лимонной и возрастает содержание яблочной кислоты, происВнходит более интенсивный синтез р-аланина и аспарагиновой кислоты.

В настоящее время преждевременно судить об определенВнной специфичности действия конкретных гаметоцидов, о ВлмеВнсте первичного действияВ» соединения. Возможно, механизм гаметоцидного действия определяется конкуренцией между веществом, обладающим гаметоцидньши свойствами, и опреВнделенными естественными метаболитами тканей генеративВнных органов.

На основании исследований конкуренции между пантоте-натом и далапоном появилась возможность предсказать ноВнвые аналоги пантоата в виде хлорзамещенных алифатаче-ских кислот. Были синтезированы 4 соединения, биологичеВнская активность которых (в данном случае гербицидная) варьировала в зависимости от степени хлорирования и местоВн

положения хлора: (далапон); при конВн

центрации 0,005 М активность далапона составляла 76%, при 0,05 МтАФ99%.

У соединения

активность при тех же

концентрациях составляла соответственно 77 и 100%. 19

проявляли фитотоксический эффект: при концентрации 0,05 М он был равен 97 и 12%, при 0,05 М тАФ соответственно 100 и 83%.

Таким образом, степень биологической активности препаВнрата не имеет прямо пропорциональной зависимости от конВнцентрации вещества, что свидетельствует о сугубо физиологиВнческой активности соединения, связанной с особенностями меВнтаболизма растения.

В исследованиях по биохимизму действия ряда гербициВндов установлено существенное влияние их на трансформацию энергия в клетке, повышение интенсивности окислительных процессов и угнетение фосфорелирования в митохондриях [10, 14, 21, 23]. Нарушение сопряженности окисления и фосВнфорелирования тАФ результат угнетения активности многочисВнленных ферментов цикла Кребса и дыхательной цепи мито-хондрий. Получены дополнительные сведения о гербицидах, обладающих одновременно и гаметоцидной активностью. В частности, при нанесении далапона на растения люпина .изВнменялось соотношение сульфгидрильных и дисульфидных групп, входящих в состав активных центров многочисленных энзимов, участвующих в разнообразных ферментативных комВнплексах [13]. Кроме того, установлено повышенное содержаВнние изофлавоновых глюкозидов и изменение их состава при o6pai6oTKe растений 2,4Д [22].

Появление хинонов тАФ продуктов окислительного превраВнщения фенольных соединений с высокой биологической акВнтивностью и их взаимодействие с амино- и сульфгидрильны-ми группами белков, сульфгидрильными группами аскорбиВнновой кислоты и другими SH-содержащими компонентами клетки обусловливают блокирование целых систем энзимати-чески взаимосвязанных комплексов. От окислительно-восВнстановительных условий и энергетических возможностей ткаВнни, особенно спорогенной, зависят синтез и обмен важнейших органических соединений.

Характерными признаками ЦМС у сорго являются угнеВнтение окислительно-восстановительных процессов и снижение энергетического обмена [41]. Различия в активностях АТФ'азы обнаруживались у стерильных аналогов уже в фаВнзе тетрад и сохранялись в дальнейшем на всех фазах развиВнтия микроопор [16]. Среди соединений с гаметоцидными свойВнствами 2,4Д снижает содержание АТФ и АДФ тАФ адениннук-леотидов, основных аккумуляторов энергии в клетке. УстаВнновлено, что 2,4Д ингибирует активность аденилаткиназы тАФ фермента, осуществляющего равновесное соотношение комВнпонентов аденилатного пула: 2 АДФ ^ АМФ+ДТФ [21].

Растительные гормоны, проявившие гаметоцидные свойВнства (2,4Д, ИУК, НУК, ГКз и т. п.), могут индуцировать мужВнскую стерильность на тех уровнях метаболических процесВнсов, на которых они оказывают свое регуляторное действие:

на уровне генома, мембран, аллостерического эффекта. ВозВнможно и одновременное влияние их на разные уровни, но во всех случаях отмечена взаимосвязь физиологически активных веществ, к которым относятся гаметоциды, с изменениями в энергетическом обмене клетки.

Существование специфических рецепторов в клеточных структурах и мембранах, способных обратимо связывать аукВнсины [25], может служить молекулярно-биологической интерВнпретацией действия ряда соединений, проявивших гаметоцид-ную активность на различных культурах и относящихся к ауксинам (ИУК, НУК, 2,4Д, Г.Кз, кинетин и др.) [11, 12, 14, 17, 58, 135].

Отмечено, что растительные гормоны (2,4Д, ИУК, ГКз), вызывающие при определенных концентрациях различную степень индукции мужской стерильности, влияют на активВнность энзимов, связанных с метаболизмом углеводов, опредеВнляющих структуру клеточных оболочек, с такими как р-1,4-глюканаза, р-1,3-глюканаза, (3-1,6-глюканаза я гемицеллю-лаза, а также а-1,3- и а-1,6-глюканазы [73, 99, 136]. ПовыВншение активности глюканазных энзимов взаимосвязано с проВнцессами деструкции их субстратов, а следовательно, и с изме-нениями в каллозной оболочке материнской клетки пыльцы и формирующихся тетрад, так как она является Р-1,3-свя-занным полимером глюкозы. Установлено, что ИУК и 2,4Д способствуют увеличению р-1,3-глюканаз'ной активности, в результате чего разрываются перекрестные связи в пределах клеточных стенок и оболочек, что обусловливает возрастание их эластичности и проницаемости [55].

Введение ИУК в растительную клетку повышает утилизаВнцию глюкозы путем активации энзима УДФ-зависимой глю-кансинтетазы, локализованной в пределах аппарата Гольд-21

жи, что способствует формированию и повышенному содерВнжанию глюканов, галактанов и пентозанов [42]. Подобным образом 2,4Д включается в один из уровней метаболизма клетки (через углеводы, путем активации плазменной, связанВнной с мембранами глюкансинтетазы), что способствует утиВнлизации УДФ-арабинозы я увеличению количества связанных остатков арабинозы с галактаном [136]. Повышение числа сшивок в молекулах галактана изменяет пластичность клеВнточных стенок. Вместе с тем аккумуляция 2,4Д в мембранах вызывает нарушение комплекса связанного с мембранаВнми белкового фактора, который обусловливает активность PHiK полимеразы, транскрибирующей определенные мРНК [66].

В опытах по конкурентному вытеснению связанных эффек-торов (производные феноксиуксусной кислоты и ИУК) наВнглядно продемонстрировано, что связывание биологически акВнтивных хлорированных производных мембранами (эффектор-рецептор) носит специфический характер [14]. Изменяя фунВнкциональную активность мембран и связанных с ними энзи-мов, ауксины с гаметоцидными свойствами могут вызывать индукцию синтеза определенных мРНК, ответственных за тАвпродуцирование ряда энзимов, среди которых имеются ферВнменты, преобразующие углеводные компоненты мембран и клеточных оболочек. Возрастающая при этом проницаемость может вызывать нарушение селективной изоляция формируВнющихся тетрад с последующим их деградированием. ПредВнполагают, что каллозная оболочка функционирует как ВлмоВнлекулярный фильтрВ», позволяющий проникать внутрь матеВнринских клеток пыльцы основным питательным элементам, за исключением больших молекул. Последние в эту раннюю фазу могут помешать установлению автономии ядра гаплоид-ной споры в пределах собственной цитоплазмы [98].

Химическая изоляция материнских клеток пыльцы в стаВндии тетрад от окружающей диплоидной цитоплазмы является необходимой предпосылкой нормального развития пыльцы [94]. Установлено, что меченый тимидин поступает в материнВнские клетки пыльцы только до формирования каллозной обоВнлочки, но не проникает, если они заключены в каллозу [72]. При изменении последней и освобождении тетрад метка своВнбодно поступала в микроспоры. Эти наблюдения позволили сделать вывод о функционировании каллозной оболочки как Влмолекулярного фильтраВ».

Каллозное покрытие материнских клеток пыльцы функциоВннировало как молекулярное сито: каллоза пропускала глюВнкозу и углекислый натрий, но задерживала фенилаланин, размер молекулы которого гораздо меньше глюкозы и он 22

должен был бы легко проникать в материнские клетки пыльВнцы [123]. Выводы J. Heslop-iHarrison и A. Mckenzie [72] также сомнительны, так как метка могла не включаться ввиду отВнсутствия синтеза ДНК. В других исследованиях показано, что роль каллозной оболочки значительно сложнее, чем ВлпроВнстого молекулярного фильтраВ» [4, 130].

ПОСТУПЛЕНИЕ В РАСТЕНИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В НИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ

Для успешного поиска химических соединений, обладаюВнщих высокой селективностью гаметоцидного действия, необВнходима информация о поступлении и распределении экзрген-но наносимого на стебли и листья препарата. Степень поступВнления и скорость распределения химических соединений завиВнсят от морфо-физиологических особенностей листовой пласВнтинки, химических характеристик наносимого препарата, окВнружающих условий и других факторов. У различных видов культурных растений, с которыми проводили эксперименты с целью химической индукции мужской стерильности, в знаВнчительной степени варьирует толщина кутикулы и соотношеВнние ее компонентов (воск, кутан, пектин, целлюлоза), а такВнже внешняя эпидермальная оболочка [44, 56, 60, 65, 69, 75].

С помощью химических методов анализа исследовали ку-тикулярный слой листьев 24 видов овощных и плодовых кульВнтур [77]. Установлено разнообразие в составе и соотношении веществ листовой поверхности и значительные различия в толщине и составе мембраны кутикулы. Однако основные структурные компоненты кутикулы характерны для всех расВнтений. Кут.ин представляет собой полимолекулярную сеть гид-рокси-карбокоильных кислот с простыми и сложными эфирВнными связями. С кутанным матриксом связаны полисахар.иды и кутикулярный и этикулярный воск, богатый алканами. Так как в кутикуле имеются полярные и неполярные группы, она обладает как гидрофильными, так и липофильными свойстваВнми [45].

Одним из важных факторов, определяющих степень эфВнфективности действия гаметоцида, является зависимость его. активности от климатических и погодных условий, которые необходимо учитывать при разработке доз и концентраций для конкретных возделываемых культур и представляющих их сортов. Однако до сих пор не удалось установить четких взаимосвязей между влиянием условий среды и проницаемоВнстью листовой поверхности, хотя развитие кутикулы коррели-

рует с продолжительностью светового периода, инсоляцией, влажностью почвы и воздуха, температурой [81].

Температурный режим является одним ,из самых определяВнющих условий развития кутикулы и распределения наносиВнмого препарата [83]. При нанесении препарата в разные фазы органогенеза следует учитывать, что с возрастом листа сниВнжается абсорбционная способность. Р. М. Nelson и R. К. Reid fl05] доказали, что метиловые эфиры жирных кислот тАФ Lg-ii вызывают гибель меристематических тканей, но не разрушают более зрелые ткани. Механизм такой селективности основан на способности кутикулы действовать как барьер проницаемоВнсти по отношению к наносимому препарату. Это было подВнтверждено разрушением кутикулы до нанесения эмульсии (4%-ный метил-деканоат+0,1%-ный твин 20). Гибель ткани (ожоги) тАФ результат нарушения структуры мембран. Авторы считают, что твин снижает проницаемость кутикулы и плохо проникает через кутикулу зрелых листьев.

Поверхностное применение гаметоцидных препаратов с использованием радиоактивной метки показало, что при наВннесении на лист гаметоциды быстро транслокализуются в реВнпродуктивные органы. Нанесение химикатов на базальную часть листа обеспечивало более полное поглощение препараВнта, чем на апикальную часть. В репродуктивных тканях акВнтивно аккумулировались гаметоциды.

Наиболее подробно абсорбционные особенности химичеВнских препаратов изучали на гербицидах. Детально были исВнследованы ответные реакции растений двух сортов капусты, характеризующиеся различной чувствительностью к нитрофе-ну (2,4-дихлорфенил-р-нитрофениловый эфир) [113]. У обоВних сортов не было обнаружено заметных различий в скороВнсти прорастания семян, росте растений, плотности устьиц лиВнстьев и в транслокализации меченого '^С гербицида. Однако у растений устойчивого к препарату сорта листья обладали более восковидной поверхностью, что позволило сделать выВнвод о корреляции между блокированием абсорбции и содерВнжанием воска в кутикуле.

Проникновение соединений в ткани листа обусловлено и другими факторами, характеризующими применяемый растВнвор: температурой, концентрацией, продолжительностью вреВнмени его соприкосновения с поверхностью растений, поверхВнностным натяжением и др. Проникновение веществ возрастаВнет пропорционально времени и концентрации. Поступление соединения из раствора в ткани листа осуществляется до тех пор, пока его доза на поверхности листа или под кутикулой не станет предельной. В полевых условиях эффективность действия и поступление нанесенного препарата зависят от

сложного взаимодействия климатических факторов и внутВнренних физиологических тканевых параметров (водный деВнфицит, значение рН в клетке, концентрация цнтоплазматиче-ского сока и т. д.).

В ткани листа легче проникают недиссоциирующие молеВнкулы. Повышение температуры от 10 до 30В° увеличивает проВнницаемость кутикулы и мембран, за исключением промежутВнка между 15" и 25В°, в пределах которого поступление носит относительно стабильный характер. Если опрыскивание проВнводят под давлением, растворы проникают в основном через устьица, однако вещества с поверхностным натяжением, близким к поверхностному натяжению воды (70 дин/см2), чеВнрез устьица не проникают ,[54].

При селективности абсорбции у наиболее распространенВнных видов сельскохозяйственных культур по отношению к 2,4Д (который обладает и гаметоцидными свойствами) усВнтановлено, что толщина кутикулы является решающим факВнтором, а толщина и структура оболочек эпидермальных клеВнток не имеют определяющего значения для степени абсорбВнции препарата. При этом абсорбционные характеристики стаВнрых и молодых листьев значительно отличались и в обоих случаях зависели от химических свойств препарата.

На проростках конских бобов поглощение листьями меВнченого по углероду '^'^^-хлор-о-толил) окиси] бутиловой кислоты было одинаковым для листьев всех возрастов. ОднаВнко замена бутиловой кислоты на радикал уксусной кислоты вызывала различия в поглощении молодыми (скорее) и более зрелыми (медленнее) листьями [92]. Таким образом, даже слегка измененная конфигурация молекулы может в значиВнтельной степени повлиять на ее способность проникать через мембраны [126].

Пока не установлено четкой взаимосвязи между химичеВнскими, физическими характеристиками и проницаемостью преВнпарата в системе клеток.

С помощью энзиматически изолированной кутикулы листьВнев была создана шкала проницаемости кутикулы по отношеВннию к ряду алифатических спиртов и их амидов [138]. СоедиВннения выбирали по способности растворять липиды и по моле< кулярньш весам. Результаты опытов показали, что кутикула функционирует в основном как липоидная мембрана, позвоВнляющая веществам проникать в клетку пассивной диффузией согласно их растворимости в липидах. Модель молекулярноВнго сита больше подходит для молекул малых размеров. КоВнэффициенты проницаемости алифатических спиртов располаВнгаются от этанола к пентанолу: этанол<метанол<пропа-

нол<бутанол<пентанол, а в случае амидов: ацета1мид<про-пионамид<.бутиламид<1валерам:ид [121].

Однако при подборе алкильных групп для улучшения абВнсорбция препарата следует также учитывать возрастание фитотоксичности соединения. При исследовании действия чеВнтырех о-алкилметилфосфонофторидов на проростках пшениВнцы была отмечена зависимость фитотоксичности от природы о-алкильной группы, которая усиливалась в следующем поВнрядке: этил<изопроп'ил<пипаколил<циклогексил. При этом продукты разложения были менее токсичны [79].

Методами газовой хроматографии и с помощью сцинтил-ляционного счетчика изучали различия в абсорбции буто-ксиэтилового эфира и соли аммония 2,4,5-Т (2,4,5-трихлорфе-ноксиуксусная кислота). Сравнимые результаты показали, что абсорбция 2,4,5-Т была в 2тАФ3 раза выше при использоВнвании препарата в форме эфира, чем в форме солей. Однако их передвижение в проводящих системах растения не зависеВнло от химической формы соединения [100].

В опытах с энзнмат.ически изолированной кутикулой плоВндов томата, которая по своим характеристикам близка к куВнтикуле листа, степень хлорирования (но не положение хлора при замещении) феноксиуксусной кислоты увеличивала проВнницаемость ее галогенопроизводных в следующем порядке:

2,4,5- и 2,4,6-трихлорфеноксиуксусная кислота >2,3- и 3,5-ди-хлорфеноксиуксусная >2-хлорфенокоиуксусная>фенокс.иук-сусная кислота. Чем больше полярность феноксиуксусной кислоты, тем легче она проникает через мембраны [53]. ХлоВнрирование увеличивает растворение феноксиуксусной кислоВнты в л.ипидах и тем самым способствует ее проникновению через кутикулу [127].

Хлорирование бензойной кислоты, наоборот, снижает стеВнпень проникновения через кутикулу, и шкала ее проницаемоВнсти располагается в нисходящем порядке: 2-хлорбензойная кислота, 2,4- и 2,5-дихлорбензойная и 2,3,6-три.хлорбензойная кислота. J. L. Stoddart [132] объясняет это низкой раствориВнмостью галогенопроизводных бензойной кислоты при заданВнных рН (2,5; 3,5 и 5,2) в липидах. Степень хлорирования, фто-рирования и метилирования препаратов обусловливает их биологическую активность и токсичность действия на растиВнтельный организм.

Избирательная способность по отношению к абсорбции различных веществ растительными тканями связана с физиВнческими свойствами соединений, включая константу их дисВнсоциации при различной степени хлорирования, фторирова-ния, метилирования и т. д., а также скорость их распределеВнния в липидной фазе при данной рН [23, 24, 91]. При обработ-26

ке растений препаратами их проницаемость могут улучшать некоторые вспомогательные вещества, особенно поверхностно-активные (ПАВ), которые улучшают контакт между препараВнтом и поверхностью листа, а также повышают степень проВнникновения препарата в растительный организм. Так, абсорбВнция 2,4Д возрастала в 7тАФ8 раз при введении в раствор тви-на 80 (концентрация 1%) [57].

С помощью '^I" и "'I" метки изучали ВлкреплениеВ» на поВнверхности листьев сои препарата ТИБА (2,3,5-тр.ийодбензой-ная кислота) в концентрации 200 мг [110]. (ТИБА относится к веществам, обладающим гаметоцидной активностью). БыВнли взяты четыре формы солей ТИБА (натриевая, диметил-амин, диэтиламин и триэтила'мин) в сочетании с четырьмя ПАВ: твин 20 (полдокоиэтилен сорбитан монолаурат), триВнтон 100 (октил фенокоиполиэтоксиэтанол) тАФ оба неионные ПАВ; арквад 50 (алкил четвертичный аммоний хлорид) тАФка-тионное ПАВ и игепон Т-77 (натрий 1\Г-метил-1\Г-омоил та-урат) тАФ анионное ПАВ. Все ПАВ исследовали в двух конценВнтрациях тАФ 500 и 2000 мг/кг.

Взаимосвязь физико-химических свойств ПА1В и их конВнцентраций с формами солей ТИБА носила сложный харакВнтер. ПАВ оказывали значительное влияние на закрепление препарата на растениях, а наибольшая разница в степени ВлкрепленияВ» солей ТИБА встречалась в пределах неионных ПАВ. Следовательно, это лимитирует выбор ПАВ среди неиВнонных классов, свидетельствуя о их неспецифичности по сравнению с ионорганическими классами ПАВ. ФизиологиВнческая активность препарата зависела от подбора ПАВ. НизВнкие концентрации ионных ПАВ (500 мг/кг) достаточны для достижения максимума прикрепления нанесенного препараВнта. Не было отмечено взаимосвязи между формами солей и ПАВ. Во всех случаях для эффективной абсорбции требоВнвалась высокая концентрация неионного ПАВ (2000 мг/кг), высокие же концентрации ионных ПАВ не улучшали степени закрепления препарата, что свидетельствует о физико-химиВнческой взаимосвязи, включающейся в комплекс проницаемоВнсти [11 б].

Активность препарата в основном проявляется при возраВнстании концентрации этиленокоида в ПАВ, когда его молекуВнлы становятся более гидрофильными или соотношение гидроВнфильных (ГФ) группировок к липофильным (ЛФ) в молекуВнле ПАВ довольно высокое. Таким образом, для каждого хиВнмического соединения с гаметоцидной активностью подбор ПАВ и его концентраций зависит от физиолого-химических свойств активного ингредиента.

Степень абсорбции препарата растительными тканями во многом зависит от соотношения группировок ГФ/ЛФ в молеВнкуле ПАВ для определенных концентраций гаметоцида. В опытах с энзиматически изолированной кутикулой листьев груши получены результаты, свидетельствующие об изменеВннии проницаемости 2,4Д в зависимости от значения ГФ/ЛФ (106]. При величине соотношения у ПАВ ГФ/ЛФ, равной 16,7, не отмечено изменений проницаемости в шкале концентраВнция 2,4Д от 0,05 до 1%. Другое неионное ПАВ с ГФ/ЛФ=8,6 способствовало увеличению абсорбции 2,4Д в 10 раз при знаВнчениях его концентраций, близких к 1%. Третье неионное и высоколипофильное ПАВ (ГФ/ЛФ =4,3) увеличивало поглоВнщение 2,4Д в 15 раз при всех заданных концентрациях от 0,1 до 1%. Эти исследования показали важную роль активного ингредиента, сопутствующего ПАВ, в регуляции абсорбции.

Опыты по поглощению и распределению метазола [2-(3,3-дихлордион)] в смеси с ПАВ (полисборбатом) при различВнных соотношениях ГФ/ЛФ подтвердили, что эффект ПАВ обВнратно пропорционален значению ГФ/ЛФ. Среди различных параметров для достижения высокого эффекта абсорбции гаметоцида тканями соотношение ГФ/ЛФ в молекулах ПАВтАФ наиболее влиятельный фактор, определяющий степень абВнсорбции. Трудность подбора такого ПАВ для каждого опреВнделенного гаметоцида связана с тем, что соотношение ГФ/ЛФ может в значительной степени координироваться сложной взаимосвязью химических и физических свойств активности ингредиентов смеси, морфологическими и цитологическими особенностями листа. Поэтому для каждой культуры необхоВндим дифференцированный подход при подборе ПАВ для поВнлучения оптимального эффекта химической индукции мужВнской стерильности, вызываемой гаметоцидом.

Некоторые неионные ПАВ силикон-гликолевой природы по сравнению со стандартными неионными органическими ПАВ могут в большей степени повышать эффективность хиВнмически активных веществ благодаря улучшению абсорбции тканями. Однако эта группа ПАВ, обладающая большей эфВнфективностью, чем катионные аминосиликоны, имеет отрицаВнтельное свойство тАФ низкую растворимость в воде [86]. НеВнсмотря на это при всем разнообразии применяемых в сельВнском хозяйстве химически активных веществ, в том числе и гаметоцидов, имеется возможность объединить препараты на основании одинакового характера абсорбции, что облегчило бы поиск и рекомендации ПАВ для этих групп.

Характер абсорбции некоторых фторсоединений подобен абсорбции 2,4,5-Т. Препараты наносили на листья капельным методом в смеси с ПАВ, характеризующимися различным со-

отношением ГФ/ЛФ: полиоксиэтилен (ГФ/ЛФ=20), сорби-тан монолаурат (ГФ/ЛФ=16,7), сорбитан моностеарат (ГФ/ЛФ =9,6) и полиоксиэтилен (ГФ/ЛФ=4). В июне наибоВнлее эффективным было применение ПАВ в соотношении ГФ/ЛФ =9,6, в июлетАФавгусте тАФ с соотношением 16,7. АбсорбВнция веществ, нанесенных на лист, осуществляется через триВнхомы и устьица, откуда соединения распределяются латераль-но через эпидермальные клетки. При исследовании по подбоВнру .ПАВ для эффективной абсорбции веществ с гаметоцидной активностью для каждого вида необходимо учитывать (кроме .физико-химических характеристик самого препарата) стадию .развития растения и возрастные изменения морфологических характеристик листа, обусловливающие смачивающую споВнсобность его поверхности и относительное значение специфиВнческой абсорбции [100].

ПРИМЕНЕНИЕ ГАМЕТОЦИДОВ(КОНЦЕНТРАЦИИ,ДОЗЫ И СРОКИ ОБРАБОТКИ)

Химические препараты как источники гаметоцидной акВнтивности были выделены из биологически активных веществ различного физиологического действия (ростактивирующие веВнщества, ретарданты, гербициды, растительные гормоны .и гор-моноподобные вещества и т. п.). Среди хорошо известных физиологически активных соединений гаметоцидная активВнность была обнаружена у веществ, обладающих ретардант-к'ыми свойствами: этрела (этефон) тАФ 2-хлорэтилфосфоновая кислота, далапона тАФ 2,2-дихлорпро.пионовая кислота, ГМК.

Некоторые соединения, кроме фирменных названий, полуВнчили определенные шифры как вещества, проявившие гамето-цидные свойства: мендок, или FW-450 (2,3-дихлоризомасля-ная кислота), FW-676 (кальциевая соль 2,3-дихлоризомасля-ной кислоты), G-315 (магниевая соль 2,3-дихлоризомасляной кислоты), u'niroyal D-513 (пропаргил 2-октосульфит), OCDP [N (р-алорфенил) - 2,4-диметил-6-оксо-3,6-дигидроникоти'новая кислота], RH-531 [натриевая соль 1-(р-хлорфенил)-1,2-дигид-ро-4,6-ди'метил-2-оксоникотино'вая кислота].

Первые опыты с применением этрела в качестве гаметоциВнда для мягкой пшеницы были выполнены в 1961 г. К. В. PorВнter и A. F. Weise [116]. Предварительные эксперименты в веВнгетационных сосудах с сортами мягкой яровой пшеницы Marled и Thatcher дали обнадеживающие результаты. При обработке растений в фазы кущения, выхода в трубку и колоВншения растворами в концентрации 100, 250, 500, 750, 1000, 2000 и 2500 мг/кг из расчета 30 мл на сосуд с тремя растениВнями было установлено, что этрел, начиная с дозы 750 мг/кг, индуцировал 100%-ную стерильность у сорта Marfed. В этих

опытах исследователи впервые столкнулись с проблемой сорВнтовой специфичности ответной реакции на обработку гамето-цидом.

'Степень стерильности при тех же дозах этрела у сорта Thatcher была значительно ниже, чем у Marfed, так как Thatcher был менее чувствителен к 0'бработке препаратом. В полевых условиях опыты проводили с сортом мягкой озимой пшеницы Nugaines. Обработку этрелом осуществляли в те же фазы концентрациями 500, 1000, 1500, 2000 и 3000 мг/кг. Опытные и контрольные варианты размещали рядом с сортаВнми-опылителями, цветущими в разные сроки. Полная мужВнская стерильность была отмечена у растений пшеницы, обраВнботанных растворами этрела в концентрации 1500, 2000, 3000 мг/кг. Максимальная стерилизация достигалась при наВннесении на растения растворов этрела повышенной концентВнрации тАФ 2000 и 3000 мг/кг в конце фазы выхода в трубку. При обработке в период колошения эффективность препараВнта снижалась. В опытах сохранилась высокая степень женВнской фертильности. Стерильные растения по морфологичеВнским признакам были сходны с растениями пшеницы, обладаВнющими UjMC. Применяемые концентрации вызывали укораВнчивание междоузлии и анормальное колошение отдельных растений [116].

Дальнейшие исследования были направлены на поиск эфВнфективного сочетания оптимальных доз, концентраций и сроВнков обработки этрелом зерновых. Так, в экспериментах по 'ян-дуцированию мужской стерильности у растений мягкой пшеВнницы, проведенных в условиях вегетационного домика и в поВнле, раствор этрела в дозах 500, 1000, 2000 и 3000 мг/кг наноВнсили в начальной фазе выхода в трубку и в конце ее. НаибоВнлее эффективными в данных условиях были дозы этрела 1000 и 2000 мг/кг. Несмотря на нежелательные явления (усиВнленное кущение, замедленное колошение, торможение роста и развития, морфологические анормальности, приводившие в ряде случаев к гибели растений, и, как правило, к снижеВннию урожайности), Р. L. Rowelil и D. G. Miller [122] считают, что надежды на этрел как на вещество, селективно вызываВнющее мужскую стерильность, довольно обоснованны и имеют практические возможности, которые лимитируются лишь разВнработкой конкретных методов обработки.

J. Law и N. С. Stoskopf [95] применяли этрел в полевых условиях в различные фазы морфогенеза ярового ячменя. Авторы пришли к выводу, что в условиях Канады лучшим пеВнриодом для обработки растений гаметоцидом является сереВндина фазы выхода в трубку (фенологически тАФ период появВнления предпоследнего листа) при одноразовом внесении до-

зы 1,68 кг/га, которая давала приемлемый уровень мужской стерильности и не вызывала редукции женской фертильности. Этрел у ярового ячменя не проявлял гаметоцидного воздейВнствия на яйцеклетку и являлся более потенциальным стериВнлизатором, чем другие применяемые с этой целью вещества, при условии его правильной комбинации с антиретардантны-ми компонентами.

При изучении оптимальных доз этрела (между 1000 и 2000 мг/кг) и времени его применения на пшенице (сорт Sirius) была поставлена цель тАФ не только получить полную мужскую стерильность, но и устранить его побочное действие [80]. На основе предыдущих исследований было рекомендоваВнно применение этрела до начала мейоза в материнских клетВнках пыльцы, когда достигалась наибольшая степень индукВнции мужской стерильности у пшеницы [47]. Нанесение этрела после мейоза вызывало нежелательные явления, приводящие к уменьшению количества колосков в колосе, которое сопроВнвождалось определенной степенью стерильности макрота'мет (в зависимости от дозы препарата). Концентрация этрела 2000 мг/кг, вызывающая стерильность пыльцы, может также приводить к частичной или полной задержке колосьев во влаВнгалищах листьев в результате сокращения соломины верхнего междоузлия. Наряду с этим, этрел стимулирует развитие, поВнбочных стеблей, пыльцевые мешки которых часто находятся за пределами фазы применения этрела и не совпадают с премейотической фазой археспориальной ткани главного коВнлоса.

Подобные затруднения практического характера возникаВнют в любом случае при использовании различных гаметоци-дов. '"Определенную степень стерильности можно химически индуцировать почти на всех этапах развития растений, за исВнключением тех, когда уже сформировались зерна. Применение гаметоцкдов на ранних этапах развития растений не только индуцирует мужскую, а чаще общую стерильность, но и выВнзывает патологические формативные эффекты в растительВнных тканях. В зависимости от того, на каком этапе произоВншло Влвключение сигналаВ» механизмов мужской стерильноВнсти, можно получить различные типы мужской стерильности, которые классифицировали на 4 группы [64].

К первой группе относится стерильность, полученная за счет блокирования питания в результате прекращения развиВнтия и нормального течения процессов мейоза во внешне норВнмальных материнских клетках пыльцы, что приводит к обраВнзованию в открытых цветках пыльников, содержащих монаВнды или диады. Ко второй группе относится стерильность, при которой отмечена дезорганизация процессов в материнских

клетках пыльцы в течение I и II мейотических профаз, что выВнзывает иррегуляцию при расхождения клеток в процессе двух мейотических делений. В материнских клетках в данном слуВнчае на стадии тетрад образуется изолированная группа клеВнток (более четырех), и микроспоры прекращают рост после ранней стадии развития экзины. Третья группа стерильности характеризуется анормально маленькой пыльцой с очень тонВнкой экзиной. К четвертой группе относится тип мужской стеВнрильности, обусловливающий формирование нормальной пыльцы, но без терминальной поры.

При испытании веществ на гаметоцидную активность и поиске оптимального сочетания доз, концентраций и сроков их нанесения необходим цитологический контроль за микро-и макроспорогенезом.

Для каждой культуры существует критический период, при котором применение препарата обеспечивает наибольший эффект мужской гаметоцидной реакции. Согласно полученВнным данным, стадия мейоза микроспорогенеза наиболее криВнтическая для применения этрела на зерновых, обеспечиваюВнщая максимум индукции мужской стерильности. Этот период у пшеницы приходится на конъюгацию хромосом в течение мейоза и формирование поры пыльцевого зерна [47, 48]. ОдВннако очень важным периодом для индукций мужской стерильВнности является, по-видимому, и премейотическая фаза [94, 98].

В опытах с сортами озимой пшеницы Безостая I .и Nugai-nes цитологически контролировали изменения в микроспоро-генезе в зависимости от сроков нанесения этрела. Отмечено, что наибольшая эффективность .индукции мужской стерильВнности достигалась при обработке растений в фазе двух- и трехъядерной пыльцы [30]. 'Под влиянием этрела уже на стаВндии двухъядерной пыльцы наблюдались аномалии в развиВнтии вегетативного ядра, контролирующего трофические фунВнкции при формировании пыльцевого зерна по отношению к спермиям [28]. Этим можно объяснить, что в пыльцевых зернах с возникающими под действием этрела митотически-ми нарушениями не накапливается крахмал [48]. Считают, что действие этрела связано с включением его в эпигенетичеВнские механизмы, действующие в период мейоза [30]. Это обуВнсловливает нарушение в координации трофических функций вегетативного ядра, переключая его на митотическое деление, т. е. на клеточном уровне этрел действует не как ингибитор роста, а наоборот, стимулирует вторичное деление ядер, коВнторые в норме никогда не делятся.

Точное определение критического периода воздействия га-метоцида имеет свои сложности, так как в литературе рекоВнмендована широкая шкала доз при использовании одного и

того же препарата на определенной культуре. Для этрела реВнкомендуемые концентрации для обработки зерновых культур, включая тритикале, колеблются от 1500 до 10000 мг/кг [50, 116, 119, 125].

В условиях Италии почти полная мужская стерильность у яровой пшеницы была индуцирована при одноразовой обВнработке растворами этрела с концентрациями 4000 н 8000 кг/га в раннюю фазу выхода в трубку. При этом отмечеВнно снижение урожайности до 40% [50]. В опытах с зерновыВнми, характеризующимися кущением, при котором появление боковых пооегов растянуто во времени как в пределах отВндельного растения, так и у различных представителей в поВнпуляции, возникают трудности, связанные со спецификой данВнной культуры.

В опытах, проведенных в Великобритании в 1973 г., в поВнсевах яровой пшеницы сорта Sirius на 1 апреля пыльники неВнмногих растений находились в премейотической фазе (наибоВнлее эффективный период для нанесения препарата), 5 апреВнля тАФ 5/%, а 10 апреля тАФ 100% пыльников всех растений наВнходились в постмеиотической фазе и только третьи и четверВнтые цветки и молодые колоски имели более раннюю фазу развития [80].

С возрастом пыльники становятся менее чувствительными к этрелу, и для достижения нужного эффекта потерю чувстВнвительности компенсируют повышением дозы гаметоцида. ОдВннако при этом возникает опасность редукции женской фер-тильности. Сжатые сроки обработки (от 5 до 12 дней) между двумя периодами развития должны совпадать с премейотичеВнской фазой в археспориальной ткани и мейозом. Вторичную обработку следует проводить в конце мейоза. [47]. Таким обВнразом, наиболее эффективный период воздействия этрела моВнжет включать мейоз и даже раннюю фазу развития пыльцы, но высокие концентрации препарата, необходимые для хоВнрошей индукции мужской стерильности, влияют на рост и разВнвитие самого растения. Разрыв во времени между двумя обВнработками может быть более длительным (до двух недель) в зависимости от климатических условий (осадки, пониженВнная температура).

Трудность подбора определенного гаметоцида для любой культуры включает и климатические факторы. В условиях районов Онтарио (Канада) установлено, что этрел действует больше как ретардант, чем гаметоцид, при тех же дозах, коВнторые в других климатических зонах дают высокий уровень мужской стерильности [95]. При использовании этрела на яровой пшенице Sirius в условиях теплиц в концентрации 2000 мг/л перед окончанием мейотической интерфазы разви-

3тАФ10287 33

тия микроспор достигалась полная'' мужская стерильность только в нижних цветках ранее образовавшихся колосков, и, хотя женская фертильность оставалась высокой, перекрестное опыление ограничивалось неполным выходом колоса .из влаВнгалища верхнего листа вследствие сильного укорачивания стержня колоса [80]. Этого удалось избежать путем последуВнющего опрыскивания растений (через 2тАФ5 дней) растворами ГКз в концентрациях 100тАФ300 мг/л. Данные дозы не оказыВнвали влияния на индуцированную этрелом муждкую стерильВнность в условиях теплицы, но в полевых опытах ГКз в сочеВнтании с этрелом действовала как синергист в процессах стеВнрилизации пыльцы; в результате оказалось возможным уменьВншить дозы этрела.

На участке гибридизации отмечено нормальное выколаши-вание 17 сортов пшеницы при дозе этрела 6,4тАФ12,8 кг/га и ГКз тАФ 1,1 кг/га. Выход гибридных семян составлял 60тАФ 75%. Однако этот показатель можно улучшить, если обрабаВнтывать этрелом одновременно не все сорта, а каждый в отВндельности в соответствии с наступлением оптимального сроВнка опрыскивания [80].

Обнадеживающие результаты, полученные с этрелом на яровой пшенице, не получили подтверждения в опытах с озиВнмой пшеницей, в которых этрел (2000 и 4000 мг/кг) вызывал лишь частичную стерильность, редуцировал женскую ферВнтильность, тормозил рост и развитие как всего растения, так и самого колоса, негативно влияя на формирование семян

[67].

Этрел, натриевую соль ГМК, а также новые препараты испытывали в качестве гаметоцидов в Нечерноземной зоне РiСР на посевах сортов мягкой (Московская 21, Минская и др.) и твердой (Гордеиформе 432) пшениц. Установлена различная реакция сортов на действие препаратов. При обраВнботке этрелом отмечено меньшее количество цветков с недоВнразвитыми пыльниками у сорта Минская и образца СВ 6009 по сравнению с сортами' Гордеиформе 432 и Московская 21. Так, в 1973 г. двукратная обработка растений раствором этВнрела в концентрации 0,6% снижала количество зерен в колоВнсе у сорта Минская с 22,9 до 9,5, а у Гордеиформе 432 тАФ с 19,2 до 0,2 [36].

Количество цветков с индуцированной мужской стерильВнностью увеличивалось по мере повышения концентрации раВнствора. Если принять количество зерен главного колоса контВнрольных растений сорта Московская 21 за 100%, то у обраВнботанных этрелом (концентрация раствора 0,3%) растений их число составляло 64,4%. Повышение концентрации гамето-цида приводило к более резкому снижению количества зе-

рею при концентрации 0,4% получали 46% зерен по сравнеВннию с контрольными растениями, при 0,45% тАФ соответственВнно 32%, при 0,50% тАФ 23%, при 0,55% тАФ 15%, а при 0,60% тАФ только 13,3% [36].

В опытах также было установлено ингибирование роста растений, торможение удлинения последнего междоузлия, в результате чего, особенно в засушливые годы, часть колосьев частично или полностью не выколашивалась. Побочное отриВнцательное действие этрела несколько снижалось при испольВнзовании раствора ГКз, наносимого отдельно и совместно с га-метоцидом [37].

Судя по редукции женской фертильности, которая сопроВнвождает процессы абортивности пыльцы при обработке зерВнновых этрелом, это соединение не обладает высокой селекВнтивностью гаметоцидного действия. Многие авторы [50, 75, 85, 95, 116] при рекомендации этрела как препарата с гаметоцид-ной активностью не учитывают вносимой дозы, а указывают только концентрацию и сроки обработки. Целесообразно дифВнференцировать эти дозы в зависимости от климатических факторов, сортовых особенностей культуры и ее чувствительВнности. к препарату.

В трехлетних опытах, проведенных в условиях НечерноВнземной зоны с сортами озимой мягкой пшеницы МироновВнская 808, Мироновская юбилейная и Немчнновская 121, была установлена возможность успешной стерилизации пыльцы 0,5% -ным водным раствором этрела при внесении его оптиВнмальной дозы тАФ 0,8 г действующего вещества на 1 м2. Срок обработки тАФ конец фазы выхода в трубку (VI тАФ начало VII этапа органогенеза). Лучшие результаты стерилизации были достигнуты при температуре 18В°. Более высокие температуры снижали эффективность препарата. В. М. Сотник [33] рекоВнмендует использование этрела в качестве гаметоцида озимой мягкой пшеницы с учетом разработанной им в данной климаВнтической зоне дозы внесения препарата и сроков обработки районированных сортов.

Однако ряд исследователей [36, 67, 122, 125] на основании полученного экспериментального материала высказывают опВнределенные сомнения в перспективности этрела как гаметоВнцида для зерновых.

Поиск гаметоцидов, селективно индуцирующих мужскую стерильность основных зерновых культур, остается острой проблемой сельскохозяйственной науки. Он ведется не тольВнко в направлении подбора оптимального сочетания дозы и сроков нанесения уже известных гаметоцидов, но .и развиваВнется более интенсивно при выявлении новых веществ, гамето-цидные свойства которых проявляются без сопутствующих не-

З* 35

желательных действий, свойственных этрелу. Поэтому испыВнтание новых химических соединений на гаметоцидную активВнность проводят параллельно с этрелом, являющимся контроВнлем, по которому судят о наличия или отсутствии у химичеВнских соединений, наряду с гаметоцидным эффектом, того или иного негативного действия, свойственного этрелу.

Так, в штате Алабама (США) в течение вегетационного периода 1971тАФ1973 гг. в полевых условиях на гексаплоидных тритикале 6ТА 131, 6ТА 385 и 6ТА 204 были проведены паралВнлельно с этрелом испытания новых соединений, проявивших гаметоцидные свойства тАФ RiH-531 д uniroyal D-513. В опытах 1971тАФ1972 гг. этрел испытывали в концентрациях 100, 250, 500, 1000, 2000 и 4000 мг/кг путем опрыскивания в три срока:

начало, середина и конец фазы выхода в трубку. Так как при этих концентрациях этрела была достигнута недостаточная степень стерильности, в опытах 1972тАФ1973 гг. его применяли в те же сроки, но в более высоких концентрациях тАФ 2500;

5000, 7500 и 10000 мг/кг. Параллельно проводили испытание RH-531 я uniroyal D-513 в концентрациях 1500, 3000 и 6000 мг/кг с применением ПАВ orto-HDD (5 мл на 1л). ОбВнработка высокими дозами этрела, особенно в ранний срок фаВнзы выхода в трубку, оказывала отрицательное влияние на заВнвязывание семян. Реакция трех линий тритикале была различВнной: для 6ТА 131 концентрация этрела 4000 мг/кг отрицательВнно действовала на рост и развитие, для 6ТА 385 и 6ТА 204 наиболее неблагоприятной была концентрация 10000 мг/кг [125].

Самыми чувствительными к обработке гаметоцидами были растения тритикале 6ТА 131. Высокий уровень стерильности у них достигался при обработке RH-531 (концентрации 1500 и 3000 мг/кг) перед фазой выхода в трубку или в ее ранний срок. Препарат uniroyal D-513 в данных условиях был наимеВннее эффективным. Ценным качеством обоих препаратов являВнлось то, что они в меньшей степени, чем этрел, редуцировали завязывание семян. Однако оба препарата, особенно RH-531, вызывали некроз и пожелтение листьев после обработки, споВнсобствовали уменьшению длины колоса и высокой плотности упаковки семян в колосе [125].

Действие RiH-531 изучали также на двух сортах яровой пшеницы Anza и Ехора. Одноразовое опрыскивание дозой 2 кг активного вещества на 1 га до начала мейоза вызывало максимум аборт.ивности пыльцы. Сорт Anza был более чувстВнвителен к этому гаметоциду. Дальнейшее испытание препараВнта необходимо было проводить с учетом его действия на женВнскую фертильность. В опытах отмечены отрицательные по-

бочные действия препарата на рост, развитие растений и женВнскую фертильность [85].'

На трех сортах озимой пшеницы параллельно с этрелом исследовали влияние препаратов uniroyal D-513, RiH-531, RH-532, RH-2956 и DPX-3778, комбинируя дозы и сроки обраВнботки. Каждый препарат, наряду с гаметоцидньши свойстваВнми, проявлял негативное действие, вызывая хлороз растений (RH-531, RIH-532), повышенную ломкость стеблей и преждеВнвременное их пожелтение (DPX-3778), снижение продуктивВнности зерна до 60% от контрольного варианта [67]. Это свиВндетельствует о неперспективности применения данных соедиВннений в качестве гаметоцидов в широких масштабах на зер-новы.х культурах.

тАвИспользование этрела как селективного индуктора мужВнской стерильности на других сельскохозяйственных культурах -до настоящего времени не дало ощутимых результатов. ЭтВнрел применяли для индукции мужской стерильности сахарВнной свеклы с целью успешной гибридизации между любыми популяциями этой культуры и устранения длительного и доВнрогостоящего процесса создания аналогов селекционных лиВнний с ЦМС [69]. В зависимости от генотипа этрел индуцироВнвал различную степень стерильности пыльцы сахарной свекВнлы, но эти же концентрации вызывали фитотокоический эфВнфект, что резко снижало урожайность семян. Поэтому данный гаметоцид едва ли может быть перспективным для этой кульВнтуры. При внесении гранулированного этрела в почву под саВнхарную свеклу также получены негативные результаты [68]. На основании опытов S. С. Phatak [115], который получил 100%-ную стерильность пыльцы у некоторых видов сорняков при внесении гранулированного этрела в почву, была сделана попытка избежать фитотоксического эффекта, вызываемого этрелом при опрыскивании.

,В вегетационных опытах этрел вносили в почву в разные сроки микроспорогенеза: в период премейотической стадии, 'мейоза и после окончания мейоза. Дозы этрела составляли 200, 400, 800 и 1600 мкг/г сухого вещества почвы. Все дозы тормозили рост и развитие растений пропорционально внесенВнному количеству препарата. При одноразовом применении эт-'рел был более эффективным, чем при внесении той же дозы по частям. Дозы 800 и 1600 мкг/г вызывали гибель всех расВнтений. Двукратное внесение 25, 50 и 70 мкг/г (этрел частично деградирует в течение 15 дней), хотя и способствовало абор-тивности пыльцы, но не могло быть рекомендовано для пракВнтического применения из-за сильного фитотоксического дейВнствия. Таким образом, этрел пока не оправдал себя как гамеВнтоцид для сахарной свеклы.

Однако опыты с этрелом могут служить примером того, как не следует окончательно отказываться от веществ с га-метоцидной активностью, не проявивших себя на основных сельскохозяйственных культурах. Реализация эффекта гетеВнрозиса с помощью этрела была достигнута на растениях сеВнмейства Cucurbi'taceae. При опрыскивании листьев растений огурца Cucumis sativus L. растворами этрела в дозе 240 мг/л в 2 приема или 120 мг/л в 4 приема развивались только женВнские цветки [122].

У растений клещевины этрел не оказывал влияния на изВнменение пола цветков даже в более высоких дозах, чем те, при которых он вызывал превращение мужских цветков в гер-мафродитные у представителей семейства Cucurbitaceae [51, 84].

Очевидно, не менее важным условием, чем гаметоцидные свойства вещества, является специфика метаболизма культуВнры, функциональное состояние Влпервичного места действияВ» гаметоцида, что определяет способность клетки воспринимать индуцирующее действие гаметоцидного эффекта.

У растений огурца та.кже отмечено формирование пестдч-ных цветков вместо мужских при двукратном опрыскивания раствором этрела в дозе 50 мг/л [44]. У тыквенных образоваВнние мужских цветков достигалось путем опрыскивания расВнтений раствором этрела в концентрациях от 50 до 100 мг/л. У дыни концентрация этрела 150 мг/л вызывала изменения в экспрессии пола у 84,6% .мужских цветков [49].

На основе проведенных исследований предполагают полуВнчать семена гибридов Cucurbita pepo L. и Cucurbita maxima Duch. на промышленной основе путем индукции мужской стеВнрильности при двукратной обработке растений растворами этрела в концентрации 350 мг/л с учетом температуры и влажности [96].

тАвВ настоящее время среди огромного числа соединений различных классов, обладающих физиологической активноВнстью на растениях, выявлено относительно небольшое колиВнчество веществ с гаметоцидным действием. Важнейшими фиВнзиологически активными соединениями являются гибберел-лины (ГКз) 'и гетероауксины (2-индолилуксусная, 2-нафтил-уксусная, 2,3,5-трийодбензойная кислоты), соли ;и эфиры 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты, 4-хлор-2-мет'илфеноксиук-сусной и 2,4,5-трихлорфеноксиуксусной кислот.

Из соединений алифатического ряда гаметоцидную активВнность проявили 2,3-дихлоризомасляная кислота, 2,3-дяхлор-пропионовая, 2,3,3,3-тетрахлоризомасляная, 2,2,3-трихлормас-ляная, 2,2,3-тpиxлopизolмacлянaя, 2,2-дихлорпроп.ионовая.

.Эти 'соединения, применяемые вначале как гербициды, проВнявили различную степень гаметоцидной активности, будучи апробированными на ряде сельскохозяйственных культур [102, 103, 124]. Среди перечисленных кислот рекомендованы как перспективные гаметоциды: натриевая соль 2,3-дихлор-изомасляной кислоты (фирменное название мендок, или FW-450), кальциевая соль (FW-676) и магниевая соль 2,3-ди-хлоризомасляной кислоты (G-315), 2,2-дихлорпропионовая кислота (далапон). При нанесении водных растворов этих соВнединений на листья препараты поглощаются тканями листоВнвой пластинки и проникают через проводящую систему к геВннеративным органам. Опыты с применением радиоактивных изотопов показали, что FW-450 аккумулируется в пыльниках в больших количествах, чем в яйцеклетке [26]. Однако содерВнжание препарата, отмеченное в яйцеклетке (при концентраВнциях, вызывающих гаметоцидный эффект), достаточно, чтоВнбы вызвать побочные нежелательные действия тАФ редукцию женской фертильности.

Препараты FW-676 и G-315 применяли для стерилизации пыявцы у овса в фазы выхода в трубку и начала колошения. Оба соединения оказались слабоэффективными для этой культуры [116].

'При изучении в полевых условиях возможности химичеВнской кастрации растений озимой ржи с помощью FW-450, ГМ)К.'и далапона установлено, что обработка растений FW-450 в концентрации 1% при дозе 2,5 мл на растение в конце фазы кущения и в начале выхода в трубку снижала фертильность пыльцевых зерен без значительного повреждения женских геВннеративных органов [102, 103]. При обработке растений 0,5В°/о-ным раствором далапона в начале фазы выхода в трубВнку или 0,05%-ным раствором ЛМК в дозе 5 мл на растение в конце фазы выхода в трубку тАФ начала колошения были получены оптимальные результаты для этих соединений. ОдВннако и в данных условиях оба препарата вызывали нарушеВнния в росте и развитии растений и стерилизацию не только мужских, но и женских генеративных органов, что сопровожВндалось снижением завязывания семян [102, 103]. По-видимоВнму, эти явления связаны не только с концентрацией препараВнта, дозами растворов и числом опрыскиваний, но и с взаимоВндействием препарата с объектом обработки.

Z. Natrova [102, 103] считает, что результаты химической кастрации далапоном, FW-450 и ГМК, при указанных дозах;

концентрациях и сроках обработки могут быть использованы для замены ручного кастрирования при скрещивании с целью получения большего количества гибридных семян озимой рж.и, чем теоретически ожидаемые 50% при свободной панмик-39

сии обоих партнеров, а также в случае изучения гетерозиса прд диаллельном скрещивании.

НЕКОТОРЫЕ ОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ ЯВЛЕНИЯ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ГАМЕТОЦИДОВ

Повышенная проницаемость тканей у растений с ЦМС явВнляется отрицательным фактором, способствующим проникноВнвению различного рода инфекций. Доказано, что мембраны митохондрий растений кукурузы с цитоплазматически наслеВндуемой мужской стерильностью характеризуются повышенной чувствительностью к патотоксину, выделенному из Helmin-thosporium maydic, раса Т., так как структура и проницаеВнмость мембран митохондрий стерильных растений отличаютВнся от митохондриальных мембран фертильных растений [46, 133]. Гибель стерильного аналога наступала в результате разВнобщения окислительного фосфорелирования патотоксином в митохондриях, что обусловливало дисбаланс энзиматиче-ских реакций [114]. Указанное явление связывают также с изВнменениями в мембранах митохондрий с мужской стерильноВнстью и отводят в этом значительную роль белкам внутренней мембраны [63].

Повышенная чувствительность растений с ЦМС к инфекВнциям и факторам окружающей среды, вероятно, имеет более сложный биохимический базис, и трудность поддержания лиВнний с ЦМС обусловливает необходимость поисков эффективВнных гаметоцидов, селект.ивно индуцирующих мужскую стеВнрильность без сопутствующих побочных явлений, снижаюВнщих урожайность. Одним из нежелательных факторов при использовании рекомендованных в настоящее время гаметоВнцидов (этрел, ГМ'К, FW-450) является повышенная проницаВнемость мембран и клеточных стенок, способствующая разВнвитию различного рода инфекций.

Определенная фитотоксичность производных феноксиуксус-ной кислоты и ал.ифатических хлорсодержащих кислот также способствует снижению урожайности, а часто и гибели расВнтения. Под воздействием производных феноксиуксусной кисВнлоты в растительных тканях изменяются соотношения самих фенольных соединений клетки. Разностороннее влияние фё-нольных компонентов в растениях и их участие в регулироваВннии ростовых процессов посредством связи с фитогормона-м.и свидетельствуют о важности этой группы соединений для нормального или абортивного течения процессов спорогенеза. Наиболее чувствительными к воздействию производных феВнноксиуксусной кислоты и алифатических кислот являются флавоноиды, оксикумарины и бензойные кислоты [II]. Этим,

по-видимому, объясняется различная степень токсичности большинства гаметоцидов, относящихся к данным типам соеВндинений, так как накопление свободных фенольных произВнводных (агликонов), обладающих высокой токсичностью, должно инактивироваться в тканях путем образования глю-козидов [42, 136]. Однако низкое содержание моносахаров и высокая активность глюкозидаз при нанесении этого типа препаратов на растения приводят к тому, что у обработанных растений наблюдаются фитотоксические эффекты и степень поражения зависит от чувствительности вида или сорта к этим препаратам [22, 38]. Углеводный обмен у растений с ЦМС изменяется следующим образом. Цитоплазматическая мужская стерильность у растений сопровождается нарушеВннием синтеза и обмена углеводных компонентов, что выражаВнется в низком содержании крахмала (при параллельном угВннетении активности амилазы) и значительном увеличении дефицита Сахаров по мере развития микроспор [41, 87].

Соединения, обладающие гаметоцидными свойствами и отВнносящиеся к производным феноксиуксусной кислоты, наряду с гаметоцидным эффектом, как правило, оказывают тормозяВнщее, действие на рост и развитие растения, что негативно скаВнзывается на урожайности [33, 35, 37]. Сумма всех нежелательВнных .неустранимых до сих пор воздействий этой группы преВнпаратов объясняется скорее всего аддитивным эффектом саВнмого препарата и эндогенных фенольных соединений. Роль фенольных компонентов у обработанных растений изменяется существенным образом. Ауксины и гиббереллины, ответственВнные за рост и развитие растений, частично или полностью инактивируются в результате блокирования фенольными соеВндинениями их ферментных систем, а эндогенные фенольные ингибиторы, особенно продукты их окисления тАФ хиноны, окаВнзывают непосредственное влияние на ростовые процессы и вызывают фитотоксические эффекты у растений [12, 18, 22].

Поскольку физиологическая активность большинства соеВндинений, обладающих гаметоцидными свойствами, проявляВнется в меристеме, чувствительность растений к ним должна контролироваться генетически. Установлено, что чем чувствиВнтельнее сорт к действию далапона, тем интенсивнее ответная реакция, т. е. метаболические сдвиги в синтезе РНК и белка [13].

Физиологическая активность 2,4Д проявляется в первичВнных и вторичных меристемах. Интенсивность проникновения 2,4Д-тАФ214C из листьев в стебель и к генеративным органам растений, чувствительных к этому препарату, существенно отВнличается от устойчивых видов [38]. Быстрая аккумуляция преВнпарата меристемой наблюдается у растений в следующем по-41

рядке: горчица > подсолнечник > фасоль > соя > 'хлопчатВнник. Слабая аккумуляция меристематической тканью отмечеВнна у культур: тимофеевка < пшеница < огурец < клубника. Эффект препарата (и его фитотоксичность) зависит от подВнвижности соединения, его иммобилизации и высокой скороВнсти метаболизма вещества в тканях. У устойчивых растений энзиматическое преобразование препарата приводит к нивеВнлированию эффекта его действия. Влияние препарата тем сильнее, чем длительнее его присутствие в тканях в неизменВнном виде. Этим объясняется широкая шкала доз гаметоцидов не только для различных культур, но и в пределах определенВнной культуры в зависимости от сортовых особенностей. Так, этрел расщепляется в тканях, имеющих слабокислую реакВнцию [47].

При сравнении действия 2,4Д на относительно чувствиВнтельную яровую пшеницу (сорт Лютесценс 758) и яровой ячВнмень (сорт Винер), отличающийся устойчивостью к хлорфе-ноксикислотам, установлено, что при обработке в одну и ту же фазу (5тАФ6-го листа) у пшеницы наблюдалось угнетение роВнста, сопровождающееся частичным повреждением растений, у ячменя та же доза (0,7 кг/га) стимулировала рост и разВнвитие растений [10].

В опытах по индукции мужской стерильности у проса обВннаружена сортовая специфика при воздействии 2.4Д [40]. СкоВнроспелые сорта при морфологически одинаковой фазе развиВнтия по сравнению с позднеспелыми сортами обладали иным этапом органогенеза. Эффективность гаметоцида зависела не только от концентрации и наносимой дозы, сорта и фазы разВнвития в момент обработки, но и от погодных условий. ПоэтоВнму, наряду с основной концентрацией, рекомендуется примеВннять две смежные. Кроме сортовых показателей, высокогете-розисное растение обладает защитным действием против хиВнмической обработки [361.

Отрицательным явлением при использовании гаметоцидов является .их высокая биологическая активность, что резко суВнжает практический диапазон концентраций препаратов. КроВнме хорошо изученных фенольных соединений, производные тиокарбаминовой кислоты, диазинов, анилинов при рекоменВндуемых для борьбы с сорняками дозах вызывают нарушения в мейозе и гаметогенезе, в результате чего отмечена частичВнная или полная стерилизация пыльцы у диплоидных растеВнний сахарной свеклы. Генеративные органы тетраплоидов отВнличались большей устойчивостью к действию этих препараВнтов Г39].

Все исследователи, работающие с гаметоцидами, пришли к выводу, что эффективность любого вещества с гаметбцид-

ными свойствами зависит от генотипа, окружающих -условий, дозы и концентрации препарата, этапа органогенеза, времени обработки, а также числа обработок. В экспериментах, проВнведенных в вегетационном домике с растительным материаВнлом, выравненным по развитию, при контролируемых условиВнях опыта, оптимальных и константных условиях внешней среды получают очень хорошие результаты, которые в полеВнвых условиях трудно повторить.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время в основном известны изменения метаВнболических процессов, происходящие в растительном оргаВннизме в результате воздействия растворов химических соедиВннений, обладающих гаметоцидной активностью. При этом эфВнфект гаметоцидов по своему действию на проницаемость клеВнточных мембран аналогичен эффекту стерилизующей цитоВнплазмы при перемещении в нее ядра, т. е. применение этих препаратов вызывает мужскую, а порой тАФ и частично женВнскую стерильность. Аналогичные явления наблюдали при изуВнчении мужских стерильных аналогов сортов пшеницы на осВннове цитоплазмы Aegilops ovata L. и Ае. caudata L.

Для создания мужских стерильных (кастрированных) расВнтений с целью получения гибридных семян первого поколения выявлены и предложены для исследований некоторые химичеВнские соединения тАФ этрел (этефон), ГМК, нафтилуксусная кислота .и др. При испытании этих соединений в различных странах мира прежде всего с целью разработки некоторых элементов технологии их использования и определения эфВнфективности не было получено 100%-ной стерилизации мужВнского гаметофита при обработке посевов в период выхода в трубку, а также в другие фазы развития. Кроме того, примеВннение указанных гаметоцидов задерживало прохождение феВннологических фаз у растений, а также выколашивание части стеблей.

Однако, несмотря на отрицательные побочные действия гаметоцидов, применение их в ближайшей перспективе может открыть путь к реализации эффекта гетерозиса у зерновых (особенно пшеницы), технических, овощных и кормовых кульВнтур. Поэтому весьма важно продолжать поиски новых веВнществ с гаметоцидньши свойствами и выявлять их эффективВнность путем тщательного изучения доз и сроков их применеВнния для каждой культуры и сорта в определенной природно-климатической зоне.

Л ИТЕРАТУРА

1!. Анащенко А. В. Достижения и перспективы селекции подсолнечВнника. М., ВНИИТЭИСХ, 1977, 53 с.

2. Б а л и н а Н. В. Действие повышенных температур на рост пыльце-.вых трубок. тАФ Физиология растении, 1976, т. 23, № 4, с. 805тАФ8Я1.

3'. Барская Е. И., Балина Н. В. О роли каллозы в пыльниках раВнстении. тАФ Физиология растении, 1977, т. 18, № 4, с. 716тАФ721.

4. Барская Е. И., Балина Н. В., .К а наш Е. В. Влияние засухи на динамику каллозы в пыльниках растений. тАФ Доклады АН СССР, 1973 .т. 208, № 2, с. 476тАФ478.

5. Батыгина Т. Б. Эмбриология пшеницы. Л., ВлКолосВ», 1974, 206 с.

6. Борисенко Л. Р., Дмитриева А. Н. Окислительно-восстаноВнвительные процессы у форм пшеницы с цитопаазматической мужской стеВнрильностью. тАФ Селекция и семеноводство. .Киев, ВлУрожайВ», 1975, вып. 30, с. 69-75.

7. Брежнев Д. Д., ШмараеВо Г. Е. Селекция растений в США. М., ВлКолосВ», 1972, 296 с.

8. Б р и т и к о в Е. А. Биологическая роль пролина. М., ВлНаукаВ», 1975, 87 с.

9. Буш Г., Кнехт М., О л сон М., С т арбу к В. К. Современное состояние исследований белков ядрышка. тАФ В кн.: Клеточное ядро, мор-фолотия, физиология, биохимия. М., ВлНаукаВ», 1972, с. 99тАФ1!12.

10. Воеводин А. В., Н е в з о р о в а Л. И. Различия в действии 2,4Д и симазина на фосфорный обмен гороха и некоторых злаков. тАФ Ме-.ханиэм действия гербицидов и синтетических .регуляторов и их судьба в биосфере. Х Международный симпозиум. Пущино. Издательство АН СССР, '1975, ч. 1, с. 67тАФ70.

М. Вольте ц А. П., Пальченко Л. А. О взаимодействии гербиВнцидов с фитогормонами. тАФ Доклады АН БССР, 1972, т. 16, № 10, с. 930тАФ 933.

'12. Волы не ц А. П., Пальченко Л. А. Изменения фенольного комплекса растении при воздействии гербицидами. тАФ Механизм действия гербицидов и синтетических регуляторов и их судьба в биосфере. тАФ Х Международный симпозиум. .Пущино. Издательство АН СССР, 1975, ч 1 с. 97тАФ100.

J3. Деева В. П., Шелег 3. И. О механизме действия .'производных алифатических 'карбоновых кислот. тАФ Механизм действия гербицидов и синтетических регуляторов и их судьба в биосфере. Х Международный симпозиум. Пущино. Издательство АН СССР, 1975, ч. 1, с. 60тАФ64.

14. Дельштедт Р., Хюбнер Г., Хиршберг К. Связывание аукВнсинов с белками мембран проростков. тАФ Механизм действия гербицидов и синтетических регуляторов роста растений и их судьба в биосфере. Х Международный симпозиум. Пущино. Издательство АН СССР 1975 ч. 1,_с. 54тАФ57.

15. Дмитриева А. Н., Борисенко Я. 'В. Некоторые биохимичеВнские особенности ЦМС и восстановление фертильности у пшеницы. тАФ Вестник сельскохозяйственной науки Украинской академии сельскохозяйВнственных наук. Харьков. Издательство АН УССР, 1973, № 1, с. 39тАФ40.

16. Дмитриева А. Н., Хавжинская О. Е. Биохимические осоВнбенности растений сорго с ЦМС. тАФ В кн.: Селекция и .семеноводство. Киев. ВлУрожайВ», !1975, вып. 30, с. 30тАФ38.

'17. Д у л и н А. Ф. Влияние регуляторов роста на процесс фотофосфо-релирования. тАФ Механизм действия гербицидов и синтетических регуляВнторов роста растений и их судьба в биосфере. Х Международный симпоВнзиум. Пущино. Издательство АН СССР, 1975, ч. 1, с. 89тАФ92.

КЗ.-Змртал 3., Махачкова А. Роль пероксидазы в метаболизме фенольных соединений и индолилуксусной кислоты. тАФ Механизм действия гербицидов и синтетических регуляторов роста растений и их судьба в биосфере. Х Международный симпозиум. Пущино. Издательство АН СССР, 1975, ч. 1, с. 109тАФ113.

тАв19. 'Калинин Ф. Л., Борейко В. К. Новые данные о механизме действия гидразида малеиновй кислоты. тАФ Механизм действия гербициВндов и синтетических регуляторов роста растений и их судьба в биосфере. Х Международный симпозиум. Пущино. Издательство АН СССР, 1975, ч. 1, с. 9тАФ12.

'20. Кал1н1н Ф. Л., MixHO А. 'М. Бюсинтез пантотеново! кислоти в чолов1чих репродуктивних органах кукурудзи при стерилгзацп. тАФ Нау-ков1 пращ!. КиГв, 1971, вью'. 50, с. 50тАФ52.

21. Ладонин В. Ф., Пронина Н. Б. Действие 2,4Д на активность аденилаткиназы и метаболизм адениннуклеотидов в растениях гороха и ячменя в связи с условиями фосфорного питания. тАФ Механизм действия гербицидов и синтетических регуляторов роста растений и их судьба в биоафере. Х Международный симпозиум. Пущино. Издательство АН ССОР, 1975, ч. 1, с.'47тАФ49.

22. Лама н Н. А. Влияние 2,4Д на качественный состав флавоноидов люпина желтого. тАФ Механизм действия гербицидов и синтетических реВнгуляторов роста растений и их судьба в биосфере. Х Международный симпозиум. Пущино. Издательство АН СССР, 1975, ч. 1, с. 117тАФ120.

'23. Либерман Е. А., Топалы В. П., 3 и л ь'б ер ш т е й.н А. Я., О х л о б ы с т и н О. Ю. Подвижные переносчики ионов и отрицательное сопротивление мембран. 1. Разобщители окислительного фосфорелирова-ния тАФ переносчики протонов. тАФ Биофизика, 1971, т. ;16, № 4, с. 615тАФ625.

124. Либерман Е. А., Цофина Л. М., Арчаков А. И., Д е в и-че некий В. М., Карузина И. И., Карякин А. В. Липофильные анионы тАФ новый класс ингибиторов реакций гидроксилирования. тАФ ДоВнклады АН СССР, 1974, т. 218, № 5, с. 1239тАФ1241.

25. Л и х о л а т Т. В., Поспелов В. А., Морозова Т. М., С а л -га ни к Р. И. О механизме действия ауксина на клетки разного возра-.ста. тАФ Механизм действия гербицидов и синтетических регуляторов роВнста растений и их судьба в биосфере. Х Международный симпозиум. ПуВнщино. Издательство АН СССР, 1975, ч. 1, с. 112тАФ116.

26. М i х н о А. М. НуклеТнов! кислоти та азотов! сполуки в суцв1ттях 'кукурудзи при х1м1чн1й стерил1зац11. тАФ Науков! пращ УСГА, 1971, вып. 40, с. 54тАФ56.

27. Палилова А. Н. Цитоплаэматическая мужская стерильность у растений. Минск. ВлНаука и техникаВ», 1969, 209 с.

'28. Поддубная-Арнольди В. П. Цитоэмбриология покрытосеВнменных растений. М., ВлНаукаВ», 1976, с. 68тАФ142.

29. Ракитин Ю.В., В л а д им ир ц е в а -С. В., Николаева Л. А. Действие гидразида малеиновой кислоты на обмен РНК и белка в почках картофеля. тАФ Механизм действия гербицидов и синтетических регулятоВнров роста растений и их судьба в биосфере. Х Международный симп'ози-ум. Пущино. Издательство АН СССР, 1975, ч. 1, с. 7тАФ9.

30. Симоне'h'ko В. К. Цитологический эффект эт.рела на развитие пыльника и пыльцевых зерен пшеницы. тАФ Научно-технический бюллетень.

Всесоюзный селекционно-генетический институт, 1976, вьш. 26, с. 37тАФ10.

31. Сорокина О. Н., Федин М. А. Проявление процесса восстаВнновления фертильности у мягкой пшеницы с ЦМС. тАФ СельскохозяйственВнная биология, 1973, т. 8, № 3, с. 378тАФ382.

3'2. Сорокина О. Н., Федин М. А. Восстановление фертил-ыиости и сосудистой системы у мягкой пшеницы, обладающей ЦМС. тАФВестниц сельскохозяйственной науки, 19,74, № 1, с. 29тАФ34.

33. Сотник В. М. Изучение эффективности препарата этрел в качеВнстве стерилизатора пыльцы у озимой мягкой пшеницы (Tr. aestivum L.) и возможности его применения для получения гибридных семян. АвтореВнферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйВнственных наук. Немчиновка, 1975, 23 с.

34. Угулава Н. А., Х у бути л Р. А. Хромосомные аберрации и изВнменения веса ядра клеток при воздействии некоторыми гербицидами. тАФ Механизм действия гербицидов и синтетических регуляторов роста растеВнний и их судьба в биосфере. Х Международный симпозиум. .Пущино. Издательство АН СССР, 1975, ч. 1, с. 57тАФ59.

S5. Федин М. А. О гетерозисе пшеницы. М., ВлКолосВ», 1970, 240 с.

36. Федин М. А. Проблемы гетерозиса пшеницы и предпосылки его использования. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук. Л., ВИР, 1974, 62 с.

37. Федин М. А., Гыска М. Н. Влияние этрела как гаметоцида на яровую пшеницу. тАФ Химия в сельском хозяйстве, 1975, № 1, с. 41тАФ14.

38. Ч к а я и ко в Д. И., Макеев А. М., Павлова Н. Н., Д-у б о-вой В. П., Григорьева Л. В. Поведение и метаболизм 2,4Д в растеВнниях, различающихся по степеяи чувствительности к гербициду. тАФ МехаВннизм действия гербицидов и синтетических регуляторов роста растений и их судьба в биосфере. Х Международный симпозиум. Пущино. ИздаВнтельство АН СССР, 1975, ч. 2, с. 104тАФ108.

39. Ширяев Э. И., Я р молю к Г. И., Зайковская Н. Э., К о р-ниенко А. В., Макогон А. М. Влияние гербицидов на микроопороге-нез и гаметогенез у сахарной свеклы. тАФ Цитология и генетика, 1975, т. 9, № 3, с. 246тАФ250.

40'. Яковлев А. Г. Чувствительность мужских гамет проса к воздейВнствию гаметоцидом. тАФ Научные труды Всесоюзного института зернобобо-вьгх культур, 1971, вып. 3, с. 198тАФ211.

4Д. Ястребов Ф. С., Дмитриева А. М. Селекционно-генетическое и физиолого-биохимическое изучение стерильных аналогов сорго. тАФ СеВнлекция и семеноводство. Киев, ВлУрожайВ», 1975, вы.п. ЗО, с. 50тАФ61.

42. A b d u 1 - В a k i A. A., Ray Р. М. Regulation by auxin of carbohydВнrate metabolism i.n cell wall synthesis by p'ea stem tissue. тАФ Plant Physiol., 197,1, v. 47, N 4, р. 537тАФ544.

43. A 1 a m S., Sandal P. C. Relationships among free amino acids and proteins i'n male fertile and male-sterile sudangrass. тАФ Agron. Abstr., 1967, N 1, p. 13.

44. Augustine J. J., Barker L. R., S e 11 Н. M. Chemical reversion of sex expression on dioecious cucumber with ethephon and a benzothiadia-zole. тАФ Hort. Sci., 1973, v. 8, N 3, р. 218тАФ219.

45. Barker E. А., В и k о v а с М. J. Characterization of the compoВнnents of plant cuticles in relation to the penetration of 2,4D. тАФ Ann. Appl. Biol., 1971, v. 67, N 2, р. 243тАФ253.

46. Barra'tt D. Н. Р., Flavell R. В. Alterations in mitochondria associated with cytoplasmic and nuclear genes concerned with male steriВнlity in maize. тАФ Theoret. Appl. Genetics, 1975, v. 45, N 7, p. 3il5тАФ3ai.

47. Bennett M. D., Hughes W. G. Additional mitosis in wheat polВнlen induced by ethrel. тАФ Nature, 1972, v. 2-40, N 53'83, p. 566тАФ568.

48. Bennett M. DтАЮ Smith J. В., К e m b 1 e R. The effect of temperaВнture on me'i'osis and pollen development in wheat and rye. тАФ Can. J. GeneВнtics and Cytology, 1972, v. 14, N 4, p. 615тАФ624.

49;. Bo.rghi B. Produzione id! sementi ibride nelle Cucurbitaceae attra-verso la regolazione dell' espressione sessuale. тАФ Sementi elette, 1971, v. 17, N 2, p. 27тАФ32.

50. В о r g h i В., Bonali F., Boggini G. Induction of male sterility in wheat with ethephon for hybrid seed production. тАФ Proc. 4th Internal, Wheat Genetic Symp., 1973, p. 337-^34й.

51. Branbari M. C., Sen D. M. Effects of certain growth regulators in the sex expression of Cttrullus Lanatus. тАФ Biochem. Physiol. Pflanz., 1973, v. 164, N 4, р. 450тАФ453.

52. Brooks M. W., Brooks J. S., C h i e n L. The anther tapetum in cytoplasm'ic-genetic male sterile sorghum. тАФ Amer. J. Bot., 1966, v. 53, N 9, p. 902тАФ908.

58. В и k о v а с M. JтАЮ S a r g e n t J. А., Р о we 11 R. G., В 1 а с k m a n G. E. Studies on foliar penetration. VIII. Effects of chlori.nation on the moВнvement of pbenoxyacetic and benzoic acids through cuticles isolated from the fruits of Lycopereicon esculentum .L. тАФ J. Exp. Bot., 19TO, v. 22, N 72, p. 589--612.

54. .В и k o.v а с М. J. Foliar penetration of plant growth substances. тАФ Pr. Inst. Sadown, Skierniewicoch, 1973, ,Ser. Ё, N Э, p. 255тАФ257.

55. Burstrom H., G., Uhrstrom I., Olausson B. Influence, of auxin on young modulus in stems and roots Pisum and the theory of. chanВнging the modulus in tissus. тАФ Physiol, Plant., 1970, v. 23, N 6, p. 1223.тАФ 1233.

56. Chauhan S. V. S., Singh S. P. Studies on pollen abortion in Cucumis melo L. тАФ Agra U.niv. Res. Sci., 1968, v. 17, N 1, p. И-^.12.

57. С о b 1 e A. D., S 1 i f e F. W., Butler H. S. Absorption, metabolism. and translocation of 2,4D by honeyvine milkweed. тАФ Weed Sci., 1970, v. 18, N 5, р. 653тАФ656.

58. D a v i e s P. J. Current theories on the mode of action of auxin тАФ Bot. Rev., 1973, v. 39, N 2, p. 139тАФ172.

59. D e V r i e s A. Ph., I e T. S. Electron microscopy on auth'er tissue and pollen of male sterile and fertile wheat Triticum aestivum L. тАФ Euphy-tica, 1970, v. 19, N 2, р. 103тАФ120.

60. D u b e у R. S. Pollen abortion in chemically induced male sterile coВнriander. тАФ J. Indian Bo't. Sci., 1970, v. 48, N 1, p. L18тАФ424.

61. Echlin P. The role of the tapetum during microsporogenesis of an-giosperms. тАФ Pollen Development and Physiology. London, 1971, p. 411тАФ46.

62. Edwardson J. R. Cytoplasmic male sterility. тАФ Bot. Rev., 1970, v. 36, N 4, р. 34'1тАФ420.

63. Flavell R. B. A model for the mechanism of cytoplasmic male steВнrility with special reference to maize. тАФ Plant Sci. Letters, 1974, N 3, p. 259тАФ263.

64. G r u n P., A u b e r t i n M. Cvtological expressions of a cvtoplasmic male sterility in solanum. тАФ Amer. J. Bot., 1966, v. 53, N 3, p. 295тАФ301.

65. H a r a d a J., N а k а у а m а Н. Growth regulating properties of soВнdium-1-(p-chlorophenyl)-l,2-dehydro-4,6-dimethyl-2-oxo-niootii:nate (RH-531) in rice plants. тАФ Proc. Crop. Sci. Soc. Jap., 1975, v. 44, N 3, p. 324тАФ388.

66. H a r d i n J. W., М о r r e D. J., L e m b i C. A. Enhancement of soyВнbean R'NA polymera'se activity by a factor released by auxin from plasma-membrane. тАФ Proc. Naitl. Acad. Sci. US, 1972, v. 69, N 11, p. 31146тАФ3.150.

67. Н а у w a r d C h. F., U r i с h Max A., F 1 у К. К., Banning E. M., Clarkson R. L., Pi.oneer H. I. Bred International. Inc., Pioneer cereal Seed. Company, Hutchinson Research Station. тАФ Annual wheat newsletter.

Kansas state university and Canada department of agriculture, 1974, v. 20, p. 102тАФ1104.

68. Hecker R. J., Smith G. A. Tests of granular, ethephon as a male, gametocide on sugarbeet. тАФ Can. J. Plant Sci., 1975, v. 55, N 2, р. 655тАФ666.

69. Hecker R. J., T a la t В., В h a t h a g a r P. S., S m i t h G. A. Tests for chemical induction of male sterility in sugarbeet. тАФ Can. J. Plant Sci., 1972, v. 52, N 6, р. 937тАФ940.

70. H es 1 о р - H a r r i s о п J. The pollen wall: structure and developВнment. тАФ Pollen Development and Physiology. London, 1971, p. 75тАФ98.

71. H e s 1 op - H a r r i s on J. Wall pattern formation in Angiospe.rm rniicros.p.orogenesis. Control Mechanisms of Growth and Differentiation. тАФ Symp. Soc. Exp. Biol., 1971, N 25, p. 277тАФ300.

72. H e s I op -H a rr i so n J., Mckenzie A. Autoradiography of soВнluble (2-1'1C) thymidine derivatives during meiosis and microsporogenesis in Lilium anthers. тАФ J. Cell. Sci., 1967, v. 2, N 4, p. 3WтАФ400.

73. Hey п N. N. J. Dextranase activity and auxin induced cell elongatiВнon in coleop'tiles of Avena. тАФ Biochem, Biophy.s. Res. Comm., 1970, v. 38,' M 5, p. 8311тАФ837.

74. Hi rose Т., Fuji me Y. Studies of chemical emasculation in pepВнper. тАФ J. Japan Soc. Hort. Sci., 1973, v. 42, N 3, p. 235тАФ240.

75. Hockett E. A. Induction of male sterility by ethrel and RH-530 on Erbert barley. тАФ Barley Newsletter, 19711, v. 15. N 1, p. 95тАФ98.

76. Hoeffer't L. L. Uitrastructure of tapetal cell ontogeny in Beta. тАФ Pirotoplasma, 1971, v. 73, N 4, p. S87тАФ406.

77. H о 11 о w а у Р. J., Barker E. A. The cuticle of some angiosperm leaves and fruits. тАФ Ann. Appl. Biol., 1.970, v. 66, N 1, p. 145тАФ153.

78. Horner H. T. J г., Rogers M. A. A comparative light and electВнron microscopic study of microsporogenesis in male fertile and cytoplasmic male sterile pepper (Capsicum annuumL.).тАФCan. J. Bot., 1974, v. 52, № 3, p. 435тАФ441.

79. H о w e 11 s D. J., H a m b r о о k J. L. The phyto'toxicHy of some met* hylphosphonofluoridates. тАФ Pestic Sci., 1972, v. 3, N 3, p. 351тАФ356.

80. Hu ghes W. GтАЮ Bennett M. S., Bodden J. J., Galanopou-1 о и S. Effects of time of application of ethrel on male sterility and", ear emergence in wheat (T. aestivum L.).тАФAnn. App.1. Bliol., 1*)74,v. 76, N 2, p. 243тАФ252.

81. Hull H. M., Morton H. LтАЮ Wharrie J. R. Environmental inВнfluence on cuticle development and resulant foliar penetration. тАФ Bot. ReВнview, 1975, v. 41, N 4, р. 421тАФ452.

82. Izhar SтАЮ Frankel R. Mechanism of male sterility in Petunia. The .rela'tioinshiip between ipH, ca.llase activity in .the anthers and the breakВнdown of the microaporogenesis. тАФ Theoret. Appl Genetic., 1971, v. 41, N 3, p. 104тАФЛ 08.

83.JacobsonK., Papahadjopoulos D. Phase transition and phase separation in phospholipid membranes induced by changes in tempeВнrature, p'H and concentration of bivalent cations. тАФ Biochem., 1975, v.' 14, N 1, p. 152тАФ162.

84. Jaiswal V. S., M'ohan Ram H. Y. Inhibition of GAg induced extension growth and male flower formation in female plants of Cannabis sativa by cvcloheximide. тАФ Curr. Sci., 1974, v. 43, N 24, p. 800тАФ801

85. Jan'C. С., Qualset С. О. Q., V о g t H. C. Chemical induction of sterility in wheat. тАФ Euphytica, 1974, v. 23, N 1, p. 78тАФ85.

86. Jansen L. L. Enhancement of herbicides by silicone surfactants. тАФ-Weed. Sci., 1973, v. 2-1, N 2, p. 130тАФ136. :

87. J о р р a H. A., Me N e a 1 F. HтАЮ W a 1 s h J. R. Pollen and anther deВнvelopment in cytoplasmic male sterile wheat (T.riticum aestivum L.). тАФ Crop Sci., 1966, v. 6, N 3, р. 296тАФ297. . .., ,

'48

88. К a: no S. On the. feminization of the tassel induced by gibberelliin in Zea mays. 1. Effects of gibberellin applied at different stages of growth and the morphology of the female spikelets induced by gibberellin. тАФ Proc. Crop. Scd. Jap., 1975, v. 44, N 2, p. 199тАФ204.

89. К а и 1 С. L. Investigations into causes of sterility. III. Gametocide-induced male sterile Vicia laba L. тАФ Cytologia, 19711, v. 36, тАвN 2, p. 2119'тАФ 228.

90. К а и 1 С. L., S i n g h S. P. On induced male sterility in wheat sunn-hemp and onion. тАФ Indian J. Plant Physiol., 1967, v. 10, N 2, p. 112тАФ118.

91; Khan A. A. Primary, preventive and permissive role of hormones in plant systems. тАФ Bot. review, 1975, v. 41, N 4, p. ЗЙГтАФ420.

92. Kirkwoo d R. С., Dalziel J., Matlib A., Somerville L. The role of translocation in selectivity of herbicids with reference to MCPA and MCPB. тАФ Pesitic. Sci., 197B, v. 3, N 3, p. 307тАФ3B.1.

93. L a s e r К. D. A light and electron microscope study of the Stamen vascular bundle in cytoplasmic male sterile and normal Sorghum bicolor. тАФ Am. J. Bot., 1972, v. 59, p. 653.

94. Laser К. DтАЮ L e r s t e n N. R. Anatomy and cytology of microspoВнrogenesis in cytoplasmic male sterile angiosperms. тАФ Bot. Review, 1'972, v. 38, N 3, p. 425тАФ454. . тАв

96. L a w J., S t о s k о р f N. С. Further observations on ethephon (ethВнrel) as a tool for developing hybrid cereals. тАФ Can. J. Plant Sci., 1973, v. 53, N 4, р. 765тАФ766.

96. Lercari R., Те si R. Impiego dell'Ethrel eproduzione di ibri.di. Fi in Cucutbita pepo L. e Cucurbita maxima Duch. Riv. Ortoflorofruttic. Ital., 1'9'73, an. 57, N о, р. 366тАФ368.

97;:Lougheed E. C., Franklin E. W. Effects of temperature on ethylene:.evolution from ethephon. тАФ Can. J. Plant Sci., 1972, v. 52, N 5, p. 768-^773.

9S. M a sc a r e n h a s J. R. The biochemistry of angiosperm pollen deveВнlopment. тАФ Bot. Review, 1975, v. 41, N 3, p. 260тАФ314.

99. M a s и d a Y., Kamisaka S. Rapid stimulation of R'NA biosyntheВнsis by .auxin. тАФ Plant Cell. Physiol., 1969, v. 10, N 1, p. 1тАФ9.

100. Morton H. L., Daves F. S., M e r k 1 e M. G. Radioisotopic and gas chromatographic methods for measuring absorption and translocation of 2, 4> S-T by mesquMe. тАФ Weed Sci, 1968, v. 116, N 1, p. 88тАФ91.

101. Moss G. I. A cytochemical study of DNA, RNA and protein in the developing maize anther. тАФ Ann. Bot, 1967, N 31, p. 546тАФ572.

102. 'Natrova Z. Vliiv FW-450 'Na zivolaschopnosit pylovijch zrn a riiist rostlin o.zimeno zita. тАФ Rostl. Vyroba, 1972, r. 18, с. 1, s. 79тАФ89.

10в. Natrova Z. Potenciak use of maleic hydrazide and dalapon for inducing pollen sterility in rye. тАФ Genet. Slecht., 1973, v. 9, N 3, p. 163тАФ172.

104. N a it r о v a Z., A 1 a v а с M. The effect of gametoci'des on microspo-rogenesi's of winter rye. тАФ Biol. plant Acad. Sci. bohemoslov., 1976, v. 17, N 4, р, 256тАФ262.

105. Nelson P. M., Re id R. K. Selectivity mechanism for the diffeВнrential destruction of plant tissues by methyl decanoate emulsion. тАФ Amer. J. Bot.,. 1971, v. 58, N 3, р. 249тАФ254.

106. N orris R. F. Modification of cuticle permeability by surfactants emulsifiers. тАФ Plant Physiol., 1973, v. 31, p. 47.

107. N о v a k F. J. Cytoplasmic male sterility in sweet pepper (Capsicum annum L.). II. Tapetal development, in male sterile anther. тАФ Z. Pflanzen-zucht, 1971, Bd. 65, H. 3, S. 221тАФ232.

108. Novak F. J. Tapetal development in the anthers of AH.ium sativum L. and'Allium longicuspis regel. тАФ Experientia, 1972, v. 28, N 11, p. 1380тАФ 1881.

4тАФ10287

А9

109. Novak F. J., Betlach J. Development and kariology of the ta-petal layer of anther in sweet pepper (Capsicum annuurn L.). тАФ Biol. Plan-tarum, 1970, v. 12, N 4, p. 275тАФ260.

'lilO. Ohki К., Me Bride L. J. Deposition, retention and transl.ocati.on of 2,3 5-triidobenzoic and applied to soybeans. тАФ Crop. Sci., 1973, v. 13, N 1, р. 23тАФ26.

lll'l. Overman M. A., Warmke H. E. Cytoplasmic male sterility in sorghum. II. Tapetal behavior in fertile and sterile anthers. тАФ J. Hered., 19712, v. 63, N 5, р. 227тАФ234.

112. Peddada L., Mascarenhas J. P. The synthesis of 5S riboso-mal RNA during pollen development. тАФ Develop. Growth Differ., 1975, v. 17, N 1, р. 1тАФ8.

1113. Pereira J. F., S p li 11 s t о e s s er W. EтАЮ Ho pen H. J. MechaВнnism of instraspecific selectivity of cabbage to nitrogen. тАФ Weed. Sci., 1971, v. 19, N 6, p. 647тАФ651.

1114. P e t e r s о п Р. А., F 1 а v е 11 R. V., В a r r a 11 D. H. P. Altered mitochondirial mambrane activities associated with cytoplasmi.cally inherited disease sensitivity in maize. тАФ Theoret. Appl. Genetics, 1975, v. 45, N 7, p. 309тАФЭ14.

'115. P h a t a k S. C. Ethephon-induced male sterility and reduction in seed set in weeds. тАФ Abstr. Weed Sci. Soc. Amer., 1973, p. 1871

1116. Porter К. В., Wiese A. F. Evalution of certain chemicals as selective gametocides for wheat. тАФ Crop. Sci., 1961, v. 1, N 5, p. 381тАФ382.

'1117. Pritchard A. J., Hutton E. M. Anther and pollen developВнment in male sterile Phaseolus atropurpureus. тАФ J. Hered., 1972, v. 63, N 5, p. 280тАФ282.

'118. Rai R. К., S t о s k о p f N. С. Amino acid comparisons in male steВнrile wheat derived from Triticum timapheevi Zhuk. cytoplasm and its fertiВнle counterpart. тАФ Theoret. Appl. Genetics, 1974, v. 44, N 3, p. 124'тАФ127.

1Т9. Rai R. K., S t о s k о p f N. С., R e i n b e r g s E. R. Studies with hybrid wheat in Ontario. тАФ Can. J. Plant Sci., 1970, v. 50, N 4, p. 485тАФ491.

130. Re tig N., Rudich J. Peroxidase and IAA oxida&e activity and isoenzyme patterns in cucumber plants as affected by sex expression and ethephon. тАФ Physfol. Plantarum, ll97'2, v. 27, |n 2, p. 156тАФil'60.

121. Robertson M. M., Parham P. M., Bukovac M. J. PenetraВнtion of diphenylacetic acid through enzymatically-isolated tomato fruit cuticle as influenced by substitution on the carboxyl group. тАФ Agr. Food Chem., 1'971, v. 19, N 4, p. 754тАФ757.

122. Rowell P. L., M i 11 e r D. G. Induction of male sterility in wheat with 2-chloroethylphosphoric acid (ethrel). тАФ Crop Sci., 197'1, v. 11, N 5, p. 629тАФ681.

il23. R о w 1 e v J. R., D u n b a r A. Transfer of colloidal iron from spo-rophyte to gametophyte. тАФ Pollen et Spores, 1970, v. 12, N 3, p. 305тАФ3.28.

124. R u s t a g i P. N., M о h a n Ram H. Y. Evaluation of mendok and dalapon as male gametocides and their effects on growth and yield of lin seed. тАФ New Phytol., 19711, v. 70, N 2, p. 1.ЮтАФ133.

il25. S a p r a V. Т., S h a r m a G. C., H u g h e s J. L. Chemical inductiВнon of male sterility in hexaploid triticale. тАФ Euphytica, 1974, v. 23, N 3, p. 685тАФ690.

126. Sargent J. A., Blackman G. E. Studies on foliar penetration. IX. Patterns of penetration of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid into the leaves of different species. тАФ J. Exp. Bet., 1972, v. 23, N 77, p. 830тАФ841.

127. Sargent J. A., P о well R. G., Blackman G. E. The effects of chiorination on the rate of penetration of phenoxyacetic acid and benzole acid into leaves of Phaseolus vulgaris тАФ J. Exp. Bot, 1969, v Ж N 5 p. 426тАФ450.

128. Sauter J. J., Marquardt H. Cyto-chemical investigations on cytochrome oxidase and succinic dehydrogenase activity in pollen tetrads. тАФ Z. Pflanzenphysiol., 1970, Bd. 63, H. 1, S. 15тАФ18

129. Srivastava H. K., Sarkissian I. V., S hands H. L. Mito-chondrial complementation and cytoplasmi'c male sterility in wheat тАФ GeВнnetics, 1969, v. 63, N 3, р. 6ЫтАФ6118.

130. Stanley R. G., Linskens H. F. Pollen. Biology, Biochemistry, Management. Spring-Verl.ag, Berlin, Heidelberg, New York, 197'4, 296 p.

liai. Stieglitz H., Stern H. Regulation of 6-1,3-glucanase activity in developing anthers of Lilium. тАФ Dev. Biol., 1973, v. 34, N 2, p. 169тАФ173.

132. Stoddart J. L. The biological activity of fluorogibberellins. тАФ Planta, 1972, v. 107, N 1, p 8'1тАФ88.

133. Tipton C. L., Mondal M. H., Uhlig J. Inhibition of the K+ stimulated ATP' ase of maize root microsomes by Helm'inthosporium May-dis race T. pathotoxin. тАФ Biochem. Biophys. Res. Commun., 1973, v. 51, N 3, p. 725тАФ728.

134. Т у a g i D. V. S., D a s K. Studies on meiotic system of some barley mutants induced through alkyla't'ing agents. тАФ Cytologi.a, 1976, v. 40 N 2, p. 253тАФ26.2.

135. Van Bennekom J. L. Toepassing an gibberellazuur als Game-tocide bij uien. тАФ Zaadbelangen, 1973, arg. 7, N 16, s. 324тАФ385.

136. Van der Wonde W. J., LembiC.A., M о r r e D. J. Auxin (2,4 D) stimulation (in vivo and in vitro) of polysaccharide sunthesis in plasma membrane fractions isolated from onion stems. тАФ Biochem. Biophys Res. Gomm., 1972, v. 46, N 1, p. 245--253.

Л27. Vasil I. K. The mew biology of pollen. тАФ Naturwiss., '1973, Bd.60, H. 5, S. 247тАФ253.

13'8. Whitercross M. I., Mercer F. V. Permeability of isolated Eucalyptus Gummifera cuticle towards alcohols and amids. тАФ Austr. J. Bot, 1972, v. 20, N 1, р. 1тАФ7.

СОДЕРЖАНИЕ

Введение . . . . . . . . . . . . . . 3

Цитологические, цитохимические и физиолого-биохимические

исследования формирования мужского гаметофита . . 4

Поступление в растения и распределение в .них физиологиВнчески активных веществ . . . . . . . . . 23

Применение гаметоцидов (концентрации, дозы и сроки обВнработки) . . . . . .... 29

Некоторые отрицательные явления при использовании гамеВнтоцидов . . . . . . . . . . . . . . 4В°

Заключение . . . . . . . . . . . . . . 43

Литература . . . . ..... 44

Изд. № 99

Редакционная коллегия: ~'

академик iBACXHWI А. В. тАвПУХАЛЬСКМИ (главный редактор), канд с.-х. наук А. А. ЖЕМОИЦ, канд. техн. наук А. Ф. КОНОНЕНКО, канд. биол. наук Н. П. КРЫЛОВА,

канд. биол. наук К. И. КУЗИНА (зам. главного редактора), канд. с.-х. наук В. И. ПОНОМАРЕВ, канд. биол. наук А. С. ТЕРЕНТЬЕВА,. канд. биол. наук Д. И. ТУПИЦЫН, канд. экон. наук Г. Л. ФАКТОР, доктор с.-х. наук М. А. ФЕДИН, канд. биол. наук С. Ю. ЧЕКМЕНЕВ, канд. техн. наук А. И. ЧУГУНОВ (зам. главного редактора), академик ВАСХНИЛ В. ,П. ШИШКОВ

Обзорная информация

Серия Растениеводство и биология сельскохозяйственных растений, индекс 04077

Марат Александрович Федин Татьяна Александровна Кузнецова

ГАМЕТОЦИДЫ И ИХ ПРИМЕНЕНИЕ В СЕЛЕКЦИИ

Редактор М. И. Федина Технический редактор Т. И. Ипатова Корректор В. М. Агафонова

ВНИИТЭИСХ, ВАСХНИЛ 107139, Москва, Орликов пер., д. 3, корп. ВлАВ»

Подп. в печ. 30/XI 1977 г. Формат e0x90'/i6 Тираж 1310 Печ. л. 3,25 Уч-йзд. л. 3,46 Цена 32 moil_____Заказ 10287

Малояоославвцкая городская типография управления издательств, полиграфии и книжной торговли Калужского облисполкома

Вместе с этим смотрят:

География растениеводства Российской Федерации
Диковинные растения тропиков
Дикорастущие лекарственные растения
Единый сельхозналог