Генетические исследования элементарной рассудочной деятельности и других когнитивных способностей животных

Зорина Зоя Александровна, Полетаева Инга Игоревна

Индивидуальные вариации в проявлении когнитивных способностей животных имеют в качестве одной из причин генетические различия. Описание экспериментов, выявивших различия в способности к экстраполяции у диких и доместицированных форм двух видов животных тАФ лисиц и крыс. Изложение методологии генетики поведения, а также результатов основных модельных экспериментов в генетических исследованиях способности к обучению.

1. Индивидуальные различия в проявлении когнитивных способностей животных.

Оценивая когнитивные способности животных разных видов (в сравнении с человеком), ученые всегда сталкивались с тем обстоятельством, что их уровень неодинаков даже у представителей одного вида. Это выражалось в межиндивидуальной изменчивости при решении лабораторных тестов: одни особи оказывались ВлумнымиВ», другие тАФ не очень, а третьи вели себя в тесте случайным образом, не улавливая логической структуры задачи. Так, например, при исследовании способности врановых птиц к оперированию эмпирической размерностью фигур (ЭРФ) оказалось, что только половина птиц, участвовавших в опыте, смогла успешно решить этот тест. Аналогичные результаты были получены при исследовании способности к экстраполяции у животных разных видов. В каждой группе одного вида (кошки, собаки, лисицы, кролики, куры) попадались особи, которые решали задачу безошибочно, а другие данный тест решить не могли.

Очевидно, что при исследовании элементарной рассудочной деятельности и когнитивных способностей в целом успешность выполнения теста может зависеть от степени страха, который испытывает животное в обстановке опыта, от его способности преодолеть страх и состояние стресса, от особенностей онтогенеза и, наконец, от генотипа особи.

Исследованием роли генетической изменчивости в формировании поведения занимается генетика поведения тАФ научное направление, развивающееся в области пересечения интересов физиологии поведения, нейроморфологии, генетики, а в последнее время и молекулярной биологии.

Для понимания генетических основ когнитивных способностей и способности к обучению у животных необходимо прежде всего рассмотреть, как обнаруживается и в чем выражается изменчивость (вариативность) поведения.

Как известно, практически любые признаки организма могут варьировать, обнаруживая фенотипическую изменчивость в пределах нормы реакции, размах которой определен генотипом.

Генетическая изменчивость особей популяции обнаруживается по огромному числу признаков, в число которых входят:

альтернативные признаки (наличие тАФ отсутствие признака);

количественные признаки.

Отметим, что признак тАФ это некая характеристика организма, которая выбирается в качестве ВлединицыВ» при генетических исследованиях. Величина количественных признаков определяется большим числом пар аллелей, а вклад каждой из них определить достаточно трудно.

Изменчивость признаков поведения, связанная с варьированием ал-лельного состава генотипа у особей данной популяции или группы, тАФ основной предмет генетики поведения (Эрман, Парсонс, 1984).

Роль отдельных генов в контроле поведения анализируется с помощью классического генетического анализа тАФ метода, который используется в традиционной генетике и у трансгенных мышей, и мышей-нокаутов тАФ животных, генотип которых изменен с помощью методов генной инженерии.

Помимо изменчивости в пределах характерной для данного генотипа нормы реакции и генетической изменчивости, связанной с гетерогенностью аллельного состава данной популяции, для признаков поведения характерна еще одна, специфическая форма изменчивости. Ее нельзя прямо отнести ни к первой, ни ко второй категории. Речь идет об изменчивости признаков поведения животных, связанной с воздействием индивидуального опыта, т.е. с разными формами сенситизации, привыкания, обучения, формирования представлений, подражания и т.д., иными словами, с тем, что определяется спецификой мозга, обеспечивающей все формы когнитивной деятельности. В связи с этим генетические элементы, ответственные за видоизменение поведения за счет индивидуального опыта, видимо, должны быть универсальными и соответственно иметь принципиальное сходство у животных разного уровня организации. Эксперименты, проведенные в конце 80-х и в 90-х годах XX в. на таких разных животных, как пластинчатожаберный моллюск (аплизия), насекомое (дрозофила) и млекопитающее (домовая мышь), показали общность механизмов изменения синоптической пластичности при обучении. Нейронные, синаптические, а также молекулярно-генетические механизмы когнитивной деятельности животных изучены мало, но в последние годы уже появился ряд работ в этом направлении (обзоры Buhot, 1997; Lipp, Wolfer, 1998). В то же время феноменологически существование генетической изменчивости когнитивных процессов у животных проиллюстрировано достаточно подробно, и это будет показано в дальнейшем изложении.

2. Роль генотипа в формировании способности к рассудочной деятельности.

При тестировании элементарной рассудочной деятельности были получены многочисленные свидетельства вариативности (изменчивости) уровня выполнения этого теста среди животных одного вида. Л. В. Крушинский и его сотрудники в 60тАФ70-е годы XX века проанализировали способность животных многих видов к экстраполяции направления движения стимула, т.е. их умение оперировать закономерностями перемещения предметов (см. гл. 4).

Сравнительные исследования поведения животных разных видов позволили сделать заключение, что уровень рассудочной деятельности тем выше, чем сложнее мозг животного (см. гл. 8). Однако для изучения физиолого-генетических основ этого феномена было необходимо исследовать животных одного вида, и наиболее подходящими объектами такой работы казались лабораторные грызуны, хорошо изученные как в физиологических, так и в генетических аспектах. Но именно у грызунов способность к экстраполяции оказалась развита слабо, в частности у лабораторных крыс и мышей она обнаруживалась далеко не всегда.

Экспериментальные данные о существовании генетических различий в способности животных к решению элементарных логических задач были получены в лаборатории Л. В. Крушинского при сравнении способности к экстраполяции у диких и доместицированных (одомашненных) форм лисицы и серой крысы. Дикие ВлкрасныеВ» лисицы отличались высоким уровнем правильных решений теста на экстраполяцию. В то же время одомашненные черно-серебристые лисицы, в том числе и мутантные по цвету шерсти, разводившиеся в неволе в течение многих десятков поколений, выполняли этот тест с достоверно более низкими показателями, чем их дикие сородичи.

Рисунок 1А показывает успешность решения данного теста лисицами обеих групп. Доля правильных решений (на рисунке тАФ высота столбиков) была выше у диких (1) лисиц, по сравнению с одомашненными (2тАФ5). Очень высокий уровень правильных решений теста на экстраполяцию (даже при его первом предъявлении) наблюдали у прирученных диких крыс-пасюков, хотя эти показатели быстро снижались уже в течение первого опытного дня (т.е. при 6тАФ8 предъявлениях теста). Лабораторные же крысы (линии КрушинскоготАФМолодкиной (KM), Wag, August и их гибриды между собой) оказались вообще неспособными к решению задачи на экстраполяцию. Доля правильных решений у них не превышала 50%-го уровня, т.е. они выбирали направление обхода ширмы чисто случайно, не руководствуясь информацией о направлении перемещения корма. В то же время гибриды первого поколения от скрещивания диких крыс с лабораторными обнаружили высокий уровень решения этой задачи, достоверно превышающий случайный уровень (Крушинский, 1986). Эти соотношения можно видеть на рис. 1 Б, где 1 и 2 тАФ показатели диких крыс и их гибридов, 3тАФ6 тАФ соответственно крысы линий KM, WAG, Aug и гибридов KM x Aug.

И лабораторные крысы, и черно-серебристые лисицы, хотя и ведут свое происхождение от соответствующих диких форм, в течение многих поколений разведения в неволе не испытывали действия естественного отбора. Иными словами, в популяциях таких животных не было Влвыживания наиболее приспособленныхВ», и соответственно доля животных, способных к быстрым адекватным реакциям на меняющиеся внешние условия, оказалась уменьшенной. Отражением этого можно считать снижение доли правильных решений теста на элементарную рассудочную деятельность.

Л. В. Крушинский (1986) предполагал, что в случае прекращения действия естественного отбора при размножении животных в неволе разрушаются сложные полигенные системы (или Влкоадаптированные комплексыВ»), которые в естественных условиях обеспечивают приспособление животных (через механизмы поведения) к изменяющимся и часто неблагоприятным внешним условиям.

Среди лабораторных мышей также были обнаружены генетические группы, у которых доля правильных решений задачи достоверно превышала случайную. Это были мыши с робертсоновской транслокацией (слиянием) хромосом Rb(8,}7) llem. В начале этого исследования способность к экстраполяции была проанализирована у значительного числа мышей с различными нарушениями кариотипа, в частности с робертсоновскими транслокациями разных хромосом. У животных с большинством таких мутаций доля правильных решений теста также не отличалась от 50%-го случайного уровня. В то же время мыши, у которых было слияние хромосом 8 и 17 (транслокации Rb(8,17)llem и Rb(8,17)6Sic; оно возникло совершенно независимо и найденно в разных лабораториях), оказались способными к экстраполяции. Рис. 1В показывает, что мыши со слиянием хромосом 8 и 17 (3тАФ5) достоверно решали задачу на экстраполяцию, тогда как мыши с нормальным кариотипом (1,2) и со слиянием других хромосом (6) задачи не решали.

Мыши с этой хромосомной мутацией, в течение более 20 лет разводившиеся в нашей лаборатории, устойчиво показывали отличный от случайного уровень решения задачи на экстраполяцию. Позднее мы исследовали этот вопрос с использованием уникальной генетической модели тАФ мышей 4 инбредных линий, которые попарно различались либо по генотипу (СВА и C57BL/6J), либо по наличию или отсутствию этой транслокации (Полетаева, 1998).

Рис. 1. Успешность решения теста на экстраполяцию животными разных генетических групп (пояснения в тексте).

А тАФ решение теста лисицами; Б тАФ крысами; В тАФ мышами. Высота столбца соответствует доле правильных решений задачи при первом (ближний ряд) и многократных (дальний ряд) предъявлениях задачи.

Эксперименты с животными этих линий показали, что усиление способности к решению теста на экстраполяцию и другие особенности поведения, а также особенности обмена катехола-минов у этих мышей связаны именно с наличием в их кариотипе данной робертсоновской транслокации.

Возможно, что причиной, лежащей в основе этих изменений в функции ЦНС при данной хромосомной перестройке, могут быть изменения в пространственном расположении генетического материала в интерфазном ядре, возникшие как следствие слияния хромосом.

Данные по различиям способности к экстраполяции у животных, отличающихся друг от друга генетически, естественно, не стоят особняком, а являются частью огромной Влбазы данныхВ», созданной к сегодняшнему дню учеными, работающими в области генетики поведения.

Генетические исследования затрагивают практически все формы поведения, в том числе и способность к обучению, и способность к формированию пространственных предстаапений. Для того чтобы вкратце познакомиться с этим материалом, необходимо сначала дать краткий очерк основных методологических особенностей данного направления. Далее приводятся примеры использования генетических методов для изучения когнитивных способностей животных, а также краткое описание исследований генетических закономерностей психических способностей человека.

3. Методы и объекты генетики поведения.

Генетические подходы к исследованию поведения позволяют выяснить, с чем именно связана изменчивость интересующего нас признака, т.е. в какой степени она связана с изменчивостью генотипов данной группы животных, а в какой тАФ с внешними по отношению к генотипу событиями, воздействующими на ЦНС, а следовательно, и на поведение. В таких исследованиях важную роль играет использование так называемых генетических моделей тАФ групп животных, состоящих из генетически ВлохарактеризованныхВ», нередко идентичных (или почти идентичных) по генотипу особей с определенными физиологическими или биохимическими особенностями. Используют, например, линейных животных тАФ инбредные и селектированные линии. Между инбредными линиями (мышей или крыс) обнаруживаются различия по тем или иным признакам поведения. Выявление таких межлинейных различий тАФ обычно первый этап исследования. Следующим шагом в классических исследованиях по генетике поведения бывает скрещивание животных из линий, обнаруживших контрастные значения признака, с получением гибридов и анализом расщепления признаков во втором и последующем поколениях. Наряду с этим в генетике поведения используются селектированные линии, сформированные путем искусственного отбора на высокие и низкие значения какого-либо признака поведения (в таких случаях для скрещивания в последовательных поколениях отбираются животные соответственно с высокими и низкими значениями интересующего исследователя признака). После выведения таких линий нередко проводится их скрещивание и анализ проявления признаков у потомства.

Данные такого классического генетического анализа делают возможным вывод и о количестве генов, которые определяют основной вклад в изменчивость изучаемого признака поведения. Тестирование поведения гибридов первого поколения дает информацию о доминантном, промежуточном или рецессивном наследовании интересующего признака. Если данный признак определяется одним, двумя или тремя генами, то это можно установить по картине его распределения у гибридов второго поколения и потомков возвратного скрещивания. Если же в определении признака участвует большее число генов, то необходимо применять методы генетики количественных признаков. Современный этап развития науки обогатил генетику поведения новыми методами. К их числу относятся:

метод рекомбинантных инбредных линий (см.: Nesbitt, 1992);

метод QTLтАФquantitative trait loci (Le Roy, 1999);

создание и исследование мозаичных и химерных животных (Мак Ларен, 1979);

создание трансгенных организмов и животных-нокаутов (см.: Jones, Mormede, 1999).

Нейрогенетика и генетика поведения сформировались в большой степени благодаря работам на дрозофиле (Drosophila melanogester). Это относится и к генетическому исследованию процесса развития нервной системы, и к выявлению специфических для нервной системы генов и генных комплексов, оказывающихся сходными и у дрозофилы, и у млекопитающих.

Мыши (Mus musculus) также чрезвычайно важный экспериментальный объект нейрогенетики и генетики поведения. На мышах разных линий, как инбредных, так и селектированных, исследованы генетические вариации в поведении и корреляция иногда достаточно сложных признаков поведения с изменчивостью строения некоторых отделов мозга. Мыши широко используются также для изучения нейро-биологических основ процесса обучения, причем все большую роль начинают играть исследования поведения и способности к обучению у мышей, у которых генноинженерными методами определенные гены либо выключены (мыши-нокауты), либо видоизменены (искусственные мутанты). Изучение таких животных методами генетики поведения дает также возможность моделировать целый ряд неврологических и психических заболеваний человека (эпилепсия, алкоголизм, депрессивные состояния, болезнь Алыдгеймера и др. тАФ Driscoll, 1992).

Крысы (Rattus norvegicus) также достаточно часто используются как объект генетики поведения. Мозг крысы крупнее и более удобен для хирургических манипуляций и электрофизиологических исследований. В то же время разведение крыс в количествах, необходимых для генетических исследований, стоит очень дорого. Вследствие этого, а также в связи со значительно большей изученностью генома мыши генетические исследования поведения крыс не очень многочисленны. Тем не менее именно на них были проведены многие классические работы (см.5).

4. Изменчивость поведения и выявление роли генотипа.

Традиционный вопрос, стоящий перед исследователями в области генетики поведения, тАФ это выяснение роли генетических факторов в определении особенностей поведения.

Задачи генетики поведения:

относительная роль генетических и средовых факторов, а также их взаимодействия при формировании поведения;

механизмы действия генов, определяющих формирование ЦНС и экспрессирующихся в мозге;

механизмы реализации действия мутантных генов, затрагивающих функцию ЦНС, которые могут служить моделями заболеваний нервной системы человека;

генетико-популяционные механизмы формирования поведения и его изменений в процессе микроэволюции.

Вторая и третья проблемы нередко выделяются в направление, получившее название нейрогенетики.

Общая задача генетики поведения тАФ это интеграция целостного, ВлорганизменногоВ» и молекулярно-биологического подходов для создания возможно более полной картины роли генотипа в формировании мозга, в развитии его отдельных реакций и поведения.

В настоящее время генетические исследования поведения и лежащих в его основе нейрофизиологических процессов проводятся по нескольким направлениям. Условно обычно выделяют два основных подхода:

♦ Влот поведения к генуВ» тАФ это изучение отдельных признаков целостного поведения животного с последующим более детальным анализом феноменологии на уровне отдельных хромосом и генных комплексов или же единичных генов;

♦ Влот гена к поведениюВ» тАФ это исследование функции гена (как на молекулярном, так и на физиологическом уровне) с после дующим анализом его влияния на поведение. Современная генная инженерия, стремительно развивающаяся в последние десятилетия, существенно продвинула вперед такие методы. Этот подход получил также название Влобратной генетикиВ». Методы обратной генетики позволяют прицельно изменять строение гена (gene targeting) или выключать из работы определенные участки генома, т.е. последовательности ДНК, кодирующие те или иные белки. Это могут быть структурные белки, которые определяют, например, строение синаптического аппарата нейронов (видоизменение или выключение белков-рецепторов нейромедиаторов), или регуляторные белки, отсутствие которых делает невозможным нормальное функционирование важных для клетки процессов (как, например, белок CREB и нарушение фосфорилирования, см. 5).

Выбор признаков поведения. Несомненно, что для успеха генетического исследования, например способности животного к обучению, необходимо выбрать такой поведенческий признак, который представлял бы собой естественную ВлединицуВ» той или иной формы поведения. Как уже упоминалось, в генетических исследованиях поведения наиболее часто используют линии лабораторных грызунов тАФ крыс и мышей. Очевидно, что для проведения исследований по генетике поведения мышей и крыс следует быть основательно знакомым с их поведением. Кроме того, важно помнить, что в основе генетического подхода лежит выявление изменчивости (вариативности) признаков.

Суть генетического подхода состоит в оценке размаха изменчивости признака у данного вида, популяции или группы особей и в анализе происхождения этой изменчивости.

В период накопления фактов в генетике поведения внимание исследователей привлекали разные признаки, характеризующие поведение: предрасположенность к судорогам, общая возбудимость, локомоторная активность, ориентировочно-исследовательские реакции, разные аспекты репродуктивного поведения, классические и инструментальные условные реакции, чувствительность к действию фармакологических веществ. Опыт, накопленный в первый период развития генетики поведения, можно суммировать следующим образом.

Для исследования роли генотипа в формировании поведения следует выбирать:

♦ признаки, которые легко поддаются количественному учету (например, четкие видоспецифические движения тАФ чистка шерсти или ВлстойкиВ» у грызунов);

♦ признаки, которые легко измерить по степени выраженности (например, уровень локомоторной активности, измеряемый по длине пройденного животным пути за фиксированное время опыта).

Многие признаки поведения сильно зависят от ряда внешних по отношению к нервной системе факторов, например от сезона года и/ или от гормонального фона. Это вызывает дополнительные трудности при проведении генетических исследований.

Какую именно генетическую модель необходимо выбрать для исследования поведения, определяется конкретными целями и спецификой изучаемого фенотипического признака.

Роль генотипа и среды в формировании поведения. Одним из важных вопросов генетики поведения является разработка теоретической концепции и методических приемов определения относительной роли генотипа и среды в формировании признаков поведения. Этот вопрос неотделим от проблемы формирования поведения в онтогенезе, т.е. проблемы относительной роли ВлприродыВ» и ВлвоспитанияВ» (nature-nurture).

Накопление информации об особенностях развития поведения животных разных видов, успехи генетики поведения и генетики развития позволили сформулировать ряд общих правил, помогающих определять относительную роль того и другого компонента в формировании конкретного поведенческого акта. Эти правила учитывают особенности поведения данного вида животных, степени жесткости или, наоборот, пластичности основных компонентов его поведения, а также иногда прямую информацию о генетическом контроле его особенностей.

В 1965 г. К. Лоренц достаточно четко сформулировал некоторые общие положения о соотношении врожденных и приобретенных компонентов в эволюционных преобразованиях поведения животных. Этому вопросу посвящена актуальная и по сей день его книга ВлЭволюция и модификация поведенияВ» (Lorenz, 1965).

Лоренц предположил, что совершенствование поведения в эволюции может идти двумя путями:

первый из них связан с повышением в репертуаре поведения Влудельного весаВ» специализированных и жестко запрограммированных реакций типа врожденных завершающих актов (см. 2.11.2). При таком типе организации поведения способность к обучению в определенной степени ограничена, а спектр реакций,

которые животное приобретает в результате индивидуального опыта, относительно узок;

второй путь эволюционного совершенствования поведения тАФ это усиление индивидуальной адаптации за счет расширения диапазона возможностей другой фазы поведенческого акта тАФпоисковой. В этом случае врожденные реакции часто могут оказаться ВлзамаскированнымиВ» различного рода индивидуально приобретенными наслоениями.

По представлениям Лоренца, усиление специализации поведения, наличие жестких программ поведения, пусть даже предусматривающих широкий диапазон реакций, ограничивают возможности отдельных особей в приспособлении к новым условиям. Эволюция по второму пути создает широкие возможности для индивидуального приспособления к разнообразным ситуациям.

В целом можно сказать, что эволюция поведения беспозвоночных (например, насекомых) шла в основном по пути усложнения и совершенствования фиксированных комплексов действий с жесткой внутренней программой, т.е. по первому пути. В то же время эволюция поведения позвоночных шла по пути повышения способности к быстрым адаптациям тАФ за счет усовершенствования поискового поведения, т.е. за счет расширения возможностей осуществлять поведенческие акты по лабильной индивидуальной программе.

В начале 70-х годов XX в. эти представления развил Э. Майр, изложив их в терминах, более близких генетике. Он постулировал существование двух типов генетических программ тАФ ВлзакрытыхВ» и ВлоткрытыхВ». На основе молекулярно-генетических данных, накопленных к тому времени, Майр предположил, что онтогенетическая программа последовательной реализации наследственной информации (связанной с формированием мозга и поведения) может зависеть от влияния внешних условий в разной степени, т.е. она может быть закрытой для их влияний или, наоборот, открытой (подробнее см.: Эрман, Парсонс, 1984).

Как известно, история биологии, и в частности биологии развития, прошла этап бурных дебатов, которые получили название Влnature-nurture controversionВ». Речь шла о приоритете в поведенческих реакциях либо природных задатков организма, либо воспитания (ВлврожденноеВ» и ВлприобретенноеВ»). В настоящее время этот спор разрешен в рамках достаточно общепризнанной эпигенетической концепции. (В первоначальной форме эта концепция рассматривает роль генотипа и сре-довых влияний в эмбриогенезе, однако в принципе применима и к рассмотрению природы разного типа влияний на формирование признаков поведения взрослого животного).

Суть эпигенетической концепции заключается в следующем. Формирование мозга в онтогенезе тАФ нейрогенез тАФ представляет собой непрерывный процесс, в ходе которого происходит взаимодействие сигналов, поступающих из внешней среды, и информации, считывающейся с генома.

В схематической форме, однако, нельзя обойтись без условного деления процесса развития на стадии. При этом последовательные стадии развития можно представить в виде схем, в которые входит ряд компонентов. Успех каждой стадии развития обеспечивается наличием следующих компонентов: фенотипа Р, продуктов экспрессии определенных генов G и существованием некоторого набора внешних условий Е, которые могут варьировать в определенных пределах:

P1 + G1 + El → Р2 + G2 + Е2 - РЗ и т.д.,

где Р1 тАФфенотип зиготы, Р2 тАФ фенотип следующей стадии. При развитии нервной системы эта картина усложняется тем, что в категорию ВлвнешнихВ» условий попадают влияния, которые исходят от других клеточных элементов нервной системы. Общий анализ показывает, что на нейрон действуют продукты экспрессии генов, которые можно условно разделить на 4 категории в зависимости от особенностей их экспрессии:

экспрессируются в дифференцирующихся нейронах;

в нейронах иных групп, нежели данная;

в глиальных клетках;

гены, обнаруживающие свое влияние на уровне целого организма (например, гены, кодирующие белкитАФпредшественники гормонов).

Одна из важных причин появления разногласий в определении роли врожденного и приобретенного в поведении заключалась в том, что разные исследователи ставили перед собой разные цели. Целью одних работ было изучение внешних, средовых влияний на поведение, целью других тАФ изучение наследственных задатков или нейрофизиологических механизмов реакций организмов. Очевидно, что разные цели исследований определяли и выбор видов животных и разные формы их поведения, а это, естественно, могло вести к появлению достаточно контрастных результатов. Одна из причин таких контрастов тАФ разная норма реакции разных признаков поведения.

Согласно современным представлениям, все признаки организма (в том числе и признаки поведения) генетически детерминированы, однако степень их генетической обусловленности признаков (т.е. жесткость соответствующей генетической программы) варьирует в широких пределах. В одних случаях развитие признака полностью контролируется внутренней программой, и воздействия внешних факторов в процессе онтогенеза могут изменить его лишь в очень малой степени. В других случаях программа записана только Влв общих чертахВ», и формирование признака подвержено разнообразным влияниям.

Степень изменчивости признака в пределах, задаваемых его генетической программой, и представляет собой, как уже говорилось выше, норму реакции.

Как и любые другие, все признаки, характеризующие поведение, находятся под влиянием генотипа и среды.

Каждый признак поведения формируется как результат взаимодействия этих двух источников изменчивости. В соответствии с это-логической схемой акта поведения (см. 2.11,2), можно сказать, что действия, относящиеся к поисковой фазе поведенческого акта, имеют широкую норму реакции, тогда как реакции типа завершающих актов тАФ узкую.

Так, например, осуществляя поиск пищи, животное может обучиться доставать ее из ранее недоступных ему мест, используя для этого разнообразные движения. Однако умерщвление добычи оно может осуществить с помощью достаточно жесткой, видоспецифической последовательности действий (фиксированного комплекса действий).

Очевидно, что для четкого описания зависимости данного поведения от внешних влияний и/или от врожденных задатков необходимо искусственно выращивать животных в условиях, где внешняя стимуляция строго ВлдозируетсяВ». Такие эксперименты были названы Влде-привационнымиВ» (от англ. deprive тАФ лишать). Метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент) был предложен с целью выяснить, в какой степени поведение животного может сформироваться в отсутствие привычных для данного вида внешних условий. Суть метода заключается в том, что животных выращивают в изоляции вплоть до взрослого состояния, когда можно определить, насколько спектр их поведения отличается от нормальных особей этого вида. Степень и формы депривации достаточно разнообразны, например изоляция детеныша от матери после, а иногда и до прекращения вскармливания (у млекопитающих) или изоляция от сверстников и других особей своего вида (например, выращивание певчих птиц в звукоизолирующих камерах, лишение их слуха и т.п.). В некоторых депривационных экспериментах животным создают так называемую обедненную среду обитания: их выращивают в очень простых клетках, лишенных большинства внешних стимулов, обычных для животных данного вида. Типичный пример обедненной среды для содержания лабораторных грызунов тАФ обычные клетки; для ВлобогащенияВ» среды исследователи помещают туда лесенки, тоннели, полки, предметы для манипулирования и т.д.

Вопрос о роли врожденного и приобретенного в поведении решается в настоящее время конкретно в каждом случае, применительно к анализируемой форме поведения и виду животного.

5. Генетические исследования способности к обучению.

Методы анализа. Как известно, классический менделевский генетический анализ рассматривает признаки, которые находятся под влиянием одного, двух, реже трех генов. Это так называемое моно- или дигенное (т.е. олигогенное) наследование. В подобных случаях получающиеся в результате скрещивания фенотипы (в нашем случае тАФ группы животных, обнаруживающих четкие различия в поведении) разделяются на небольшое число дискретных классов. К категории таких ВлменделирующихВ» генов (т.е. генов, распределение которых в потомстве четко соответствует законам Менделя) относятся, например, гены, влияющие на обмен веществ. В очень многих случаях их плейо-тропные эффекты затрагивают поведение.

Как известно, влияние генов на фенотипические признаки может быть и непосредственным, и опосредованным, т.е. достаточно ВлдалекимВ». Например, первичная структура белка есть непосредственное отражение последовательности нуклеотидов в данном гене. Другие признаки, более сильно отдаленные от первичного действия гена, как правило, испытывают влияние других генетических элементов. Рассмотрим случай, когда признак отдален от первичного эффекта гена несколькими ВлярусамиВ» биохимических процессов. Эти биохимические процессы, как правило, влияют не только на интересующий нас признак, но и на многие другие. В подобных случаях этот ген может обнаруживать влияние не только на исследуемый признак, но и на другие стороны строения и жизнедеятельности организма. Это явление называется плейотропией. Описано множество генов со сложными плейотропными эффектами.

Широко известны многочисленные плейотропные эффекты мутации альбинизма, обнаруживающиеся не только у лабораторных мышей и крыс, но и многих других видов животных и даже человека. Альбинизм (отсутствие пигментации в обычно окрашенных тканях и органах) связан с дефектом биохимической системы синтеза пигмента меланина. Мутация по гену, ответственному за синтез фермента тирозиназы (у мышей тАФ локус С), изучена достаточно подробно. У животных-альбиносов отсутствие пигмента в сетчатке ослабляет остроту зрения, вызывает нарушения развития зрительной системы тАФ у таких животных происходит полный (а не частичный, как в норме) перекрест волокон зрительного нерва. В то же время уровень двигательной активности и ряд других особенностей поведения, не связанных со зрением, также бывают изменены.

К плейотропным эффектам следует отнести множественные отклонения от нормы в развитии мозга мышей при неврологических мутациях, например при мутации reeler. Мутация влияет на время формирования волокон радиальной глии (направляющих перемещение тАФ миграцию тАФ будущих нейронов). Аноматьное время прорастания глиальных волокон сказывается в дальнейшем на расположении нейронов в мозжечке, новой коре и гиппокампе и сопровождается многочисленными аномалиями поведения и физиологических процессов у таких мышей. Типичный плейотропный эффект гена тАФ это последствия мутации, вызывающей у человека фениякетоиурию. Первичная причина этого заболевания тАФ отсутствие или низкая активность фермента фенилаланингидроксилазы, превращающей поступающий с пищей фенила-ланин в тирозин. Если необходимый для развития тирозин возмещать соответствующей диетой, этот дефект не будет иметь последствий для общей жизнедеятельности. Однако при этом в крови таких больных оказывается повышенным уровень фенилаланина. В свою очередь продукты обмена этой аминокислоты попадают в разные органы и ткани, в том числе в мозг, и нарушают их развитие. Такое вторичное влияние мутантного гена у человека обнаруживается в задержке развития умственных способностей, особенностях темперамента, изменении пигментации волос.

Драматическими примерами сложных плейотропных влияний одиночных генов может служить ряд других мутаций человека. Например, синдром Леш-Нихана связан с дефектом гена, ответственного за синтез гипоксантингуанинфосфорибозилтрансферазы. При этой мутации обнаруживаются тяжелые расстройства тАФ от подагры и заболевания почек до аномального поведения. Дети, пораженные этим заболеванием, обладают сниженным интеллектом и склонны к ВлсамоистязаниюВ», повреждая себе (часто необратимо) губы и пальцы. Характерно, что они испытывают при этом страдания, поскольку болевая чувствительность у них не изменена (см.: Эрман, Парсонс, 1984; Фогель, Мотульский. 1990).

В то же время огромное большинство признаков поведения отличаются плавной, непрерывной (недискретной) изменчивостью, которая связана с работой значительного числа генов (так называемые континуальные признаки). В таких случаях генетическое исследование начинается с анализа ВлсоставаВ» изменчивости.

Специальные биометрические методы позволяют определить, какая доля общей изменчивости приходится соответственно на генетический и средовой компоненты, а также на эффекты взаимодействия генетических и средовых факторов (Мазер и Джинкс, 1985 и др.). В применении к генетическим исследованиям поведения примеры таких расчетов и пояснения к ним можно найти в руководстве Эрман и Парсонса(1984).

Селекция крыс на способность к обучению. Первый успешный эксперимент по селекции лабораторных крыс на способность к обучению был проведен американским исследователем Р. Трайоном (Тгуоп, 1940). Он проводил селекцию крыс на большую и меньшую успешность обучения животных в сложном лабиринте. Для получения каждого следующего поколения в скрещивание брали животных, давших самые высокие (ВлумнаяВ» линия) и самые низкие (ВлглупаяВ» линия) показатели обучаемости. Критерием успешности обучения было число ошибок (заходов в тупиковые отсеки лабиринта). Созданные Трайоном линии крыс, действительно различающиеся по способности к ассоциативному обучению, продолжают существовать и исследоваться поныне. Это означает, что возникшие в результате селекции различия в поведении сохранились при последующем разведении этих животных без селекции в течение многих десятилетий (т.е. теперь уже в сотнях поколений).

Эксперимент Трайона показал, что способность к обучению, точнее те физиологические и/или морфол

Вместе с этим смотрят:

"Волк" из озера Малави

"Ворчащая рыбка"

Cигнальные пути клеток в онтогенезе животных

G-белки и их функция

Авраам Линкольн