Методологические проблемы описания коммуникативных сигналов у птиц: попытка решения
В.С. Фридман
Зоомузей МГУ
Проблемы поиска методологии описания демонстративного поведения птиц встают сразу же, как только результаты сравнительно-этологических исследований кто-либо пытается использовать для целей систематики либо филогенетики. Обе эти дисциплины в качестве средства систематизации разнообразия, представления его в виде неких описывающих правил и построения на основе этих правил естественной системы либо филогенетического сценария соответственно (Песенко, 1989, 1991; Любарский, 1991а, 1991б, 1993а) используют метод гомологий (Любарский, 1993а, 1993б). Под гомологиями понимаются как правила отыскания среди всех мыслимых сходств объектов тех, которые интересны для нас, для построения естественной системы либо филогенетического сценария (Раутиан, 1988; Любарский, 1993а), так и отысканные при их помощи существенные для нас и пригодные для наших интерпретаций сходства (Любарский, 1991б).
Для того, чтобы методика поиска таких сходств с каждой проанализированной их парой приближала нас к истине, а не удаляла от нее тАФ в этом суть гипотетико-дедуктивного метода (Любарский, 1993б) тАФ мы должны, исходя из нашей задачи, задать критерии гомологии таким образом, чтобы в анализ включались лишь те сходства, рассмотрение которых по крайней мере не понижает прогностичность главного результата нашей работы тАУ соответственно естественной системы либо филогенетического сценария (Любарский, 1991б, 1993а, 1993б). Эти критерии были выработаны (Meissner, 1976). При этом оказалось, что приложимость этих критериев для проверки того, гомологичны или нет конкретные рассматриваемые сходства, очень сильно зависит от позиции наблюдателя при производстве сравнительного исследования тАФ сырья для подобного анализа (Раутиан, 1988). Например, визуальные сигналы вьюрковых птиц при ухаживании гомологичны при рассмотрении целых ансамблей задействованных при ухаживании сигналов, но перестают быть таковыми при сравнении отдельных сигналов (Tinbergen, 1950). Более того, оказывается, что, чем с большего числа точек зрения описано поведение, тем надежнее суждения о гомологии, вынесенные для любого уровня описания (Atz, 1970; Meissner, 1976).
Все это выдвигает на первый план проблему описания демонстративного поведения тАФ без ее решения выявление устойчивых гомологий по сравнительно-этологическим данным в целях их систематического или филогенетического использования невозможно. Как справедливо отметил Е.Н.Панов (1978), именно в отсутствии методологии описания поведения птиц с той точки зрения, которая совпадает со взглядом на демонстрации самих птиц, которая позволяет проникнуть в их Umwelt (окружающую среду), и заключается причина неудачи исследовательской программы классических этологов. В результате теоретические разработки проблемы гомологизации демонстраций предшествовали методологическим разработкам алгоритма описания сигналов (Atz, 1970; Meissner, 1976), а не следовали за ними тАФ и в конце концов повисли в воздухе, придя к такому положению, когда несравнимы не только описания поведения различных авторов, но и разные описания одного и того же автора (Панов, 1978).
Как следствие этого, при нарастании числа описаний репертуаров конкретных видов теоретики могут в зависимости от своего желания выбирать наиболее удобный для их теоретизирования способ описания поведения (см. Lorenz, 1989). Естественно, это делает результаты работы этолога неповторимыми и тем самым выводит этологию за пределы науки (Поппер, 1983; Любарский, 1993а, 1993б). Е.Н. Пановым (1983а, 1993б, 1984) справедливо указывается, что вывод сравнительной этологии из затянувшегося концептуального кризиса может произойти лишь при разработке такой методики описания поведения, которая по сопоставимости данных, полученных с ее помощью, могла бы сравниться со сравнительной анатомией (см. также Lorenz, 1935, 1937, 1939; Любарский, 1991а; Беклемишев, 1994). Кроме того, поскольку все предыдущие теоретико-этологические конструкты были построены на иных методиках описания демонстраций, отсутствие преемственности подходов между новой и старой методиками описания поведения моментально обесценит все предыдущие этапы этологической мысли и отбросит этологию к тАЬнулевому состояниютАЭ.
Следовательно, при разработке методологических вопросов описания поведения главное тАФ это соответствие какой-либо традиции, противоречить которой можно, лишь развивая, но не отрицая ее (Беклемишев, 1994). Это требует рассмотрения различных сравнительно-этологических традиций в свете их точек зрения на процедуру описания сигналов. Далее мы постараемся сформулировать собственную точку зрения, пригодную, на наш взгляд, к получению соответствующих UmweltтАЩу птицы и, что самое главное, устойчивых к введению новых данных этограмм (Фридман, 1993а, 1993б, 1993в).
Процедура описания и сравнения объектов есть центральная часть любой естественной науки, и методология сравнительного метода оказывает очень сильное действие на содержание последующих гипотез о природе объектов (Павлинов, 1992, 1995; Любарский, 1993а). Суть этой процедуры заключается в создании правильного представления (формальной модели) внутренней структуры (строения) изучаемого феномена таким образом, чтобы информация о строении объекта, пригодная для управления им, без существенных искажений переносилась из реального объекта в его формальную модель (Панов, 1983а; Павлинов, 1992). Более того, поскольку в реальности проявление природы объекта всегда искажено стохастическими свойствами той материи, на которой проявляется эта природа (Фома Аквинский, цит. по: Любарский, 1991а), то задачей исследования является отделение в ходе описания тАЬчистой природытАЭ данного объекта от загрязняющих ее флуктуаций реализации (Бэкон, цит. по: Любарский, 1991а).
В результате выведенная нами формальная модель структуры явления должна позволять предсказывать его лучше, чем любое перечисление и усреднение фактических данных (Чайковский, 1990). Именно игнорирование того, что формальная модель пригодна только тогда, когда моделируемая ею часть природы богаче обнаруживаемой при непосредственном наблюдении, привело в кладистической филогенетике к построению филогенетического сценария на основе кладограммы как гипотезы о кладистической истории, в то время как только даваемая в филогенетическом сценарии модель условий и факторов эволюции группы позволяет нам сделать выбор между несколькими кладограммами (Песенко, 1989, 1991; Павлинов, 1992). Далее этот тезис вполне закономерно распространяется не только на кладограмму, но и на систему, построенную на ее основе (Павлинов, 1995). В противном случае нам приходится пользоваться для этого принципом экономии, который, как правило, не проходит фальсификационный тест (Любарский, 1993б).
Этот критерий правильности описания как формальной модели явления хорошо понимался основателем этологии К. Лоренцом. В своей работе тАЬАгрессиятАЭ (Лоренц, 1994) он приводит такой замечательный пример подобного эффекта. Если экспериментально подсчитать время существования пары серых гусей (Anser anser) без смены партнеров, то полученное распределение предскажет нам судьбу наугад взятой пары с меньшей точностью, чем формальное правило тАФ тАЬпара существует до невозможности одному из партнеров исполнять свою рольтАЭ. Из этого правила следуют несколько критериев, по которым следует отбирать различные варианты методологии описания поведения на предмет их адекватности, то есть способности отвечать на следующие вопросы. 1) Как обнаружить те тАЬграницытАЭ между элементарными сигналами, которые мы должны выделить из потока поведения? 2) Как проверить правильность (т. е. значимость для птиц) выделенного сигнала и что делать в случае обнаружения ошибки выделения? 3) Как определить, закончили ли мы выделение всех сигналов или должны продолжать эту процедуру?
Во-первых, это критерий непротиворечивости с традицией, то есть новая методология описания поведения должна как-то интерпретировать полученные предшественниками описания, но не напрочь их исключать из своего рассмотрения как неадекватные. Противоречия между предшествующими методологиями должны разрешаться не тАЬзатАЭ или тАЬпротивтАЭ одной из них, но путем создания некоторой синтетической точки зрения, в которой все они получат свое отражение, как частные приложения некоторого более общего взгляда (Hinde, 1981; Caryl, 1979, 1981; Панов, 1983б, 1984; Раутиан, 1988; Лоренц, 1994).
Во-вторых, это критерий сопоставимости создаваемых разными авторами при помощи данной методологии описаний. Такая сопоставимость должна осуществляться даже при игнорировании теоретических взглядов авторов описания тАФ новый исследователь должен быть способен, ничего не зная о теоретико-этологических взглядах данного автора, воспроизвести данное описание (Панов, 1983а; Любарский, 1991а, 1991б). Кроме того, эта методология должна быть способна воспроизводить описания поведения, отвлекаясь от личности их авторов и указывать на способы согласования различных описаний в случае возникновения противоречия между ними. Иными словами, если авторы А и Б представили расходящиеся описания поведения, то какие исследования надо предпринять, чтобы эти противоречия снялись описанным в предыдущем абзаце способом (Tinbergen, 1942, 1950; Atz, 1970; Любарский, 1993а, 1993б)?
В третьих, это критерий устойчивости полученных описаний к новым данным. Иными словами, методология производства описаний должна допускать совершенствование их устойчивости таким образом, что накопление новых данных с каждым этапом этого совершенствования приводит ко все более несущественным для описания в целом нововведениям. В то же время эта методология должна быть открытой для новых данных, то есть способной находить им место в своих построениях, исключая их игнорирование (Панов, 1984; Любарский, 1991а, 1993б). Любопытно, что эти критерии фактически соответствуют разработанным А.А. Любищевым (1968) критериям допущения эволюционных теорий на рассмотрение их адекватности. В этом сказывается отмеченнaя еще К. Лоренцем (Lorenz, 1937, 1939) уникальность методологии описания в сравнительной морфологии как единственной удовлетворительно разработанной методологии биологического описания (Любарский, 1991б, Беклемишев, 1994). Естественно, что в этом случае методология описания и интерпретации сравнительных данных, принятая в морфологии, окажется первым кандидатом на проверку адекватности своего приложения к описанию демонстративного поведения.
Исторически так это и произошло. Конрад Лоренц (сравнительный анатом по образованию!) в своей первой теоретической работе тАЬКомпаньон в мире птицтАЭ (Lorenz, 1935) создал представление о ритуализированной демонстрации, по функции являющейся релизерным сигналом. По форме эти обнаруженные им демонстрации были устойчивы не менее, чем морфоструктуры, выделяемые сравнительными анатомами. Именно Лоренцом в последующих работах (Lorenz, 1937, 1939) были указаны критерии устойчивости формы ритуализированных демонстраций тАФ это стереотипность, позволяющая выделять сигнал как отдельный, несмотря на постоянное наличие мелких отклонений от тАЬидеализированнойтАЭ формы, и опознавать его как тот же самый при последующих выделениях; демонстративность, позволяющая провести четкую границу между выделяемыми из потока поведения дискретными сигналами, обладающими релизерностью функционирования и направленные на обслуживание социального общения компаньонов, и континуальным повседневным поведением, направленным на обслуживание физиологических потребностей организма; экстравагантность как мера резкости границы между сигнальным и несигнальным поведением, отражающая важность данного сигнала для обслуживания потребностей социальной жизни вида.
Устойчивость формы любой морфоструктуры есть проявление борьбы частей в целом организме, исход которой определяется потребностями целого (Шмальгаузен, 1982), в меру которых растет как автономность морфогенеза частей (особенно тех, на которые делается адаптивная ставка), так и регулирующая роль целого, позволяющая осуществлять целостные свойства организма частично несмотря, а частично благодаря автономизации и специализации частей тАФ это требует все более эффективных способностей целого регулировать развитие все более автономных частей (Раутиан, 1988). На уровне строения организма это выражается в росте силы корреляций между частями, росте устойчивости достигнутых корреляций и появлении новых корреляций тАФ все филогенетическое преобразование морфологии может быть описано как чередование стабилизации (упрочения старых корреляций и закрепления новых) и дестабилизации (разрушения старых корреляций) (Шмальгаузен, 1982; Раутиан, 1988) тАФ максимально безопасный в смысле вымирания способ эволюционирования.
Из этого прямо следует необходимость системного рассмотрения каждого отдельного релизерного сигнала. Целостные потребности этой системы определяются успешностью его функционирования в системе-социум и могут быть выражены любой мерой позитивного воздействия этого сигнала на выявление исхода взаимодействий в данном контексте (Lorenz, 1989; Фридман, 1993а, 1993в, математическое моделирование см. Enquist, 1985). Это позволяет представить функциональную нагрузку данного сигнала, а, значит, и адаптивную ставку, сделанную на данный сигнал естественным отбором, при помощи гистограммы вероятностной точности передачи релизерными сигналами различных смыслов. Это сделать тем более просто, что по определению релизерного сигнала (Lorenz, 1935) суммарная информация, передаваемая сигналом, есть аддитивная сумма информации, передаваемой в каждом отдельном наборе компаньонов тАФ мотивации с характерным для нее набором социальных ролей и тем более, что такое свойство релизерных сигналов продемонстрировано в эксперименте (Moynihan, 1955, 1958, 1962, 1970; Tinbergen, 1959; Blurton-Jones, 1962, 1968; Simpson, 1968; Paton, 1986; Veen, 1987). В отличие от человеческой речи, здесь отсутствует воздействие других смыслов сигнала на тот смысл, который передается в актуальном сообщении, и партнер по взаимодействию самой спецификой действия релизерного сигнала отказывается от возможности вспомнить любой иной его смысл тАФ на этом построена гидравлическая модель мотивации (Tinbergen, 1959; Lorenz, 1989).
В этом случае, приняв подтвержденную экспериментально концепцию релизерного сигнала, мы в состоянии рассматривать социальную функцию сигнала как нечто неизменное за время составления описания поведения (Lorenz, 1935, 1939, 1941), то есть принять основной постулат сравнительной морфологии. Он гласит: тАЬдинамика изменения функциональных параметров морфоструктур несет в себе гораздо меньше пригодной информации для эволюционных и систематических трактовок, чем динамика их формытАЭ (Раутиан, 1988).
Этот постулат позволяет, с одной стороны, проводить описание формы сигналов до и независимо от исследования как функции целых сигналов, так и подфункций их частей. С другой стороны, он позволяет сперва описать форму ритуализированных демонстраций, а уже затем гипотетизировать о функциональной нагрузке выделенных частей сигналов и целых сигналов. С третьей стороны, он запрещает априорные утверждения о функциональной нагрузке сигналов, построения априорной иерархии функций сигналов, и уже затем описание демонстративного поведения так, чтобы специально выделять те части, которым сперва придумана функция (Панов, 1978, 1983а, б).
Именно путем первоначального построения иерархии морфоструктур и последующего подыскания функции для каждого структурного подразделения каждого иерархического уровня развивалась и достигла успехов сравнительная морфология (Воробьева, 1990; Беклемишев, 1994). Именно этим методом были проведены описания репертуаров, которые вошли в золотой фонд сравнительной этологии и могут быть использованы и ныне: утиных (Lorenz, 1941), чаек (Moynihan, 1955, 1958, 1962; Tinbergen, 1959) и многих других групп. Наоборот, когда задача описания формы демонстраций рассматривалась как вторичная и вытекающая из функциональных, установленных образом социальной жизни, требований к сигналам, не удавалось ни обнаружить устойчивых различий видов по выделенным сигналам (Short, 1971; Winkler, Short, 1978), ни надежно установить социальную функцию выделенных сигналов (Панов, 1978). Именно так родились представления о континуальности сигнального репертуара и предельной вырожденности смысла тех сигналов, которые все-таки нам удалось выделить (Панов, 1978, 1983а).
Из вышесказанного следует, что первой задачей описания репертуара сигналов должно являться описание строения их формы, взятой безотносительно к функциональной нагрузке того, что мы выделяем из потока поведения, наблюдаемого во время регистрации. При этом системное рассмотрение формы сигнала требует как выделения целостного сигнала, так и выделения входящих в него частей (элементарных движений по Stokes, 1962a, 1962b). При этом, в соответствии с точкой зрения И.И. Шмальгаузена (1982), основным системным параметром, оценивающим устойчивость объединения элементарных движений в ритуализированную демонстрацию (что означает выделимость ее из потока поведения), будут являться сила и устойчивость корреляций частей сложного сигнала друг с другом по совместному появлению. Ее оценивают для каждой пары частей сигнала парные коэффициенты ассоциации rA (Лакин, 1989); целостные свойства сложного сигнала тАФ сила составляющих его корреляций и разнообразие входящих в него частей может быть оценено как множественный коэффициент корреляции Ri (Лакин, 1989) и мера разнообразия Н = -S (rAi log2rAi). Эти показатели позволяют снять остроту спора между сторонниками дискретной и континуальной коммуникации (Moynihan, 1970; Панов, 1978), представив этограмму в виде набора демонстраций, каждая из которых имеет варьирующее от 0 до 1 значение Ri тАФ оно является мерой ее дискретности.
Из этого следует, что такое описание поведения не может не быть иерархическим, точно также, как иерархично сравнительно-морфологическое описание (Tinbergen, 1942, 1950; Любарский, 1993а). Однако каким путем нам выстроить эту иерархию? Здесь возможны два варианта решения. Первый из них поддерживался Нико Тинбергеном (Tinbergen, 1942, 1950) и заключался в том, что мы должны в потоке поведения найти естественные границы между сигналами различных иерархических уровней и в соответствии с этими тАЬнадрезамитАЭ поведенческого континуума выделить сигналы. Этим сразу же достигается и соответствие выделенных сигналов природе, и независимость выделения сигнала от априорного толкования его функции тАФ но только в том случае, если окажется, что подобные тАЬнадрезытАЭ существуют в природе и независимы от функционирования сигналов в ходе социальных взаимодействий.
Первая же попытка применить эту методику для описания репертуаров вьюрковых птиц (Hinde, 1955, 1956) и чаек (Larus ridibundus, Moynihan, 1955, 1958) показала, что оба этих условия не выполняются. Во-первых, обнаружилось давно известное лингвистам явление, когда успешно употребляемый в социальных взаимодействиях сигнал начинает становиться все более вариабельным и все менее дискретным без потери своей коммуникативной функции тАФ в этологии это получило название эмансипации сигнала. Во-вторых, оказалось, что наличие естественных границ между демонстрациями очень сильно зависит от успешности взаимодействия и взаимной конгруэнтности мотивационных состояний птиц тАФ при безуспешности взаимодействий эти границы становятся все более размытыми. В-третьих, чем успешнее использование демонстрации при социальных контактах, тем менее явственны границы между ее частями низшего иерархического уровня. В-четвертых, чем выше уровень иерархии элементов поведения, тем с большим трудом мы выделяем соответствующие тАЬнадрезытАЭ без знания о сопутствующей взаимодействию обстановке тАФ ориентации птиц друг относительно друга, расстояния до значимых частей участка, этапа годового цикла и пр. тАФ в результате выделенные элементы все менее инвариантны и все более зависимы от контекста функционирования. В-пятых, без учета функционального аспекта употребления сигнала в данном взаимодействии не удается разделить поток поведения на сигналы без остатка.
Этот результат был интерпретирован этологами двояко. С одной стороны, отсюда как бы следует, что если природные тАЬнадрезытАЭ потока поведения зависят от функционирования сигналов, то необходимо сперва изучить его тАФ это проявилось в рождении теорий конфликта мотиваций (Moynihan, 1955, 1958; Tinbergen, 1959; Veen, 1987), типичной интенсивности (Morris, 1956, 1957, 1958) и эмансипации (Groothuis, 1989a, 1989b). Эти теории были созданы ad hoc для улучшения результатов одномерного описания ритуализированных демонстраций с целью создать не обнаруживающуюся в эксперименте дискретность и иерархичность формы сигналов.
Однако практическое применение этих гипотез к наблюдаемому демонстративному поведению (Kruijt, 1964; Nelson, 1965; Miller, Hall, 1968), равно как и математическое моделирование поведения на основе этих гипотез (Hazlett, Estabrook, 1974a, 1974b; Rubinstein, Hazlett, 1974) показало, что функциональное толкование поведения очень сильно зависит от выделения сигналов. Более того, показано, что различные способы выделения сигналов могут влиять не только на механизмы коммуникации данным сигналом, но и на важнейшую его характеристику тАФ релизерный смысл, который всеми классическими этологами признавался инвариантным (Paton, 1986). До логического конца эту точку зрения довел Е.Н. Панов (1978, 1983a), считающий, что, поскольку членение потока поведения на релизеры не обнаруживается методами классической этологии, а смысл выделяемых сигналов релятивен, то сигнализация у птиц континуальна, а контексто-специфическое значение резко убывает при переходе от высших иерархических уровней членения поведения к нижним.
Однако что нам мешает избрать второй способ построения соответствующей природе иерархии ритуализированных демонстраций? Этот способ заключается в логическом анализе иерархии тех элементов поведения, которые мы ожидаем обнаружить у птиц. Сперва чисто логически конструируются элементарные тАЬкирпичикитАЭ поведения, и задаются условия их объединения в элементы высших иерархических уровней так, чтобы сигнал i-го уровня разлагался на сигналы i-1-го уровня без остатка. Далее мы пробуем описать поведение птиц как последовательность выделенных нами элементарных тАЬкирпичиковтАЭ; элементы поведения всех более высоких уровней конструируются апостериорно, при обработке протоколов наблюдений. Если же в ходе наблюдений мы увидим, что какой-либо из выделенных элементов не соответствует критериям выделения его как отдельного, то мы его разделяем либо сливаем с другими элементами различными способами, но так, чтобы точность выделения в целом увеличивалась. Если же окажется, что это невозможно, то мы пересматриваем выделение большей совокупности сигналов и так далее до пересмотра всей системы выделенных тАЬкирпичиковтАЭ поведения при ее неадекватности в целом. Таким образом, предлагаемая схема выделения сигналов включает в себя этап их логического конструирования и этап проверки реальности выделенных конструкций, то есть осуществляет гипотетико-дедуктивный метод (Песенко, 1991; Любарский, 1993б).
Впервые о возможности подобного рода концептуальной схемы описания поведения заговорил Марлер (Marler, 1961), хотя подобного рода неопубликованные построения были у советского этолога В.А. Вагнера (И. Седлецкий, личное сообщение). Примечательно, что к необходимости подобного же логического анализа иерархического строения ритуализированных демонстраций пришел и Е.Н. Панов (1978), хотя и с совершенно иных те-оретических позиций. Заключив о континуальности сигнального репертуара вида и предельной вырожденности социальной функции сигнала на низших уровнях их иерархии, мы неизбежно приходим к выводу о значимости именно формальной логики при построении иерархии форм сигналов как единственно надежном ориентире, позволяющем экономно описать континуум поведения (Панов, 1978). Поскольку Е.Н. Панов (1978) считал, что социальная функция у сигналов низших иерархических уровней просто отсутствует, то естественно, что его классификация морфологична в лучшем смысле этого слова, представляя собой логически подразделенное описание поведения безотносительно к его функции.
Тогда естественно, что именно принятая Е.Н. Пановым (1978) схема описания и членения потока поведения может явиться основой для построения системы описания набора ритуализированных демонстраций вида тАФ этограммы. Каждое подразделение потока поведения нами рассматривается как гипотеза о реальных сигналах, следствия которой могут быть фальсифицированны экспериментом (сходный подход в филогенетике при описании структуры кладистических отношений видов таксона см. Песенко, 1991; Павлинов, 1992). В результате построение такой гипотезы практически никак не зависит от априорных теоретических представлений исследователя, ограничивающих рассмотрение разнообразия сигналов в полном объеме тАФ эти ограничения появляются лишь в зависимости от того, какие следствия из нашей классификации сигналов фальсифицированы экспериментом, а какие нет (Поппер, 1983; Песенко, 1991).
Это позволяет нам дополнить изложенные выше требования к гипотезе о членении потока поведения.
1) Критерием выбора между различными описаниями подразделения потока поведения на сигналы должна стать устойчивость выделенных сигналов любого иерархического уровня. Для сложных сигналов иерархического уровня выше первого это должна быть устойчивость корреляций по совместному появлению между их элементами. Именно такой подход позволил выделить устойчивые группы элементарных движений в репертуаре синиц, количественно оценить эту устойчивость и затем подобрать каждой выделенной группе элементарных движений функцию (Stokes, 1962a, 1962b).
2) Критерием для проверки устойчивости должно быть отсутствие различий между описаниями, сделанными для различных особей, различных поселений и в различное время. Количественной мерой этого критерия служит индекс гетерогенности (Paton, Caryl, 1986). Сигнал должен включаться в этограмму лишь в том случае, если этот индекс не достоверен.
3) Этограмма должна быть завершенной и конечной. Мерой того, что отношение числа выделенных сигналов к предельно возможному их числу при данной схеме членения потока поведения приближается к единице, служит достоверность выхода на плато кривой роста числа выделенных сигналов от числа наблюдений. Если же на этом плато встречаются выбросы, то мы должны продолжать анализ для их ликвидации.
С целью выполнения этих требований и была разработана наша методика описания демонстративного поведения и членения потока поведения (Фридман, 1992, 1993а, 1994). За основу было взято предложенное Е.Н. Пановым (1978) определение ЭДА, из которых затем строили все элементы поведения более высоких иерархических уровней. Так была получена этограмма, состоящая из конечного числа элементов поведения, могущих быть сигналами. Следовательно, первая часть нашей гипотезы о реальном разделении потока поведения формулируется так тАЬСигнальный репертуар данного вида состоит из N сигналов с соответствующими значениями Ri и НтАЭ.
Вкратце это можно описать так. Сперва все сложные действия птицы описывали как сумму ЭДА. Показано, что у всех ЭДА отношение длительностей удержания и смены >3тАУ4. В итоге поток поведения тАЬразвалилсятАЭ на дискретные элементарные движения. В качестве более сложных демонстраций выделяли комбинацию i одновременных ЭДА тАФ позы. Их выделяли при корреляционном анализе вероятностей совместного появления i ЭДА. Для каждой пары ЭДА вычисляли достоверность и устойчивость этой вероятности, выраженной в виде коэффициента ассоциации (rA); полученную плеяду разрывали на части тАФ позы, обрывая слабые связи по скачку связности. Значение rA, при которой рвали связь, подбирали так, чтобы максимизировать число выделенных поз, но не в ущерб их дискретности. Сходно выделяли системы поз.
В итоге получен перечень ритуализированных демонстраций тАФ возможных сигналов. Для каждого элемента перечня вычислены такие характеристики, как сила связи ЭДА в позе (S(rA2 )/i) и сложность позы (-SrA log2rA), а также ее стереотипность (нормированное отклонение балльных оценок отклонений исполнения демонстрации от наиболее частого исполнения), экстравагантность (отношение сложности демонстрации к максимально возможной сложности, равной log2(SrA) и дискретность (отношение силы связи элементов демонстрации к силе той связи, обрывом которой выделяется данный сигнал). Их оценка позволила предложить естественную шкалу континуума стереотипности и дискретности демонстраций.
На втором этапе формулирования нашей гипотезы мы должны каждому из выделенных сигналов поставить в соответствие количественную и качественную меру его способности к двоякого рода манипуляции поведением (Dawkins, Krebs, 1978). С одной стороны, мы должны измерить и охарактеризовать способность данного сигнала влиять на поведение других птиц в различных ситуациях общения тАФ именно этот аспект действия сигнала акцентируется в обычной трактовке понятия релизера (Lorenz, 1935, 1939; Лоренц, 1994). С другой стороны, мы должны измерить и охарактеризовать способность птицы видоизменять свое поведение с учетом полученного от другой птицы сигнала и учитывать переданную им информацию тАФ именно этот аспект учитывается в функциональной трактовке релизера как выразителя определенной мотивации (Tinbergen, 1950). Тогда единство этих двух способностей сигнала передавать своей формой некоторую значимую информацию может быть определено как коммуникативный смысл сигнала (Фридман, 1993в).
В том случае, если мы вслед за Конрадом Лоренцом (Lorenz, 1937) рассматриваем коммуникативный сигнал как средство поддержания и изменения состояния животного в социальной системе, отдельного от физиологического состояния (Lorenz, 1935; Фридман, 1993в; Гольцман и др., 1994; Лоренц, 1994), то коммуникативный смысл сигнала становится тождественным его социальной функции.
Тогда, если социальная система рассматривается как целостность, устойчивость и структура которой создаются определенными (правильными) исходами социальных взаимодействий (Панов, 1983а; Фридман, 1993в; Гольцман и др., 1994), то мы в состоянии так охарактеризовать социальную функцию сигналов. Прежде всего, должно наблюдаться соответствие или хотя бы отсутствие противоречий между влиянием сигнала на исход единичного взаимодействия и на исход меняющей социальную структуру серии взаимодействий. К примеру, эффективность сигнала в завершении охраны внегнездовой территории бегством противника должна хорошо коррелировать с эффективностью прекращения им после серии конфликтов попыток вторжений. При этом на природу как самой эффективности действия сигнала, так и на природу влияющих на эту эффективность факторов не должно накладываться никаких априорных ограничений (Enquist, 1985; Bond, 1989).
Но для количественной оценки эффективности сигналов сперва необходимо произвести качественную оценку передаваемой ими информации тАФ не случайно слово тАЬсмыслтАЭ применительно к речи указывает в первую очередь на то, для чего может быть использована полученная информация (Симкин, 1980). Это немыслимо без выявления контекста коммуникации: если рассматривать коммуникацию как диалог (в общем случае тАФ полилог), то последний немыслим без предмета диалога, а именно той части социальной системы, целостность и устойчивость которой тАЬобсуждаетсятАЭ и либо поддерживается, либо ослабляется в ходе взаимодействия. Тогда понятие социального контекста будет соответствовать духу и букве понятия KumpanтАЩa (набора компаньонов для социального общения, задающего возможные взаимодействия между ними см.: Lorenz, 1935).
В результате качественную оценку передаваемой сигналом информации можно произвести, если каждому сигналу поставить в соответствие конкретную особенность социального контекста, в которой он действует. При этом, поскольку при составлении социальной системы из одиночных птиц они сперва обмениваются информацией о собственном состоянии и лишь потом это состояние корректируется их социальными отношениями (Попов, 1986; Гольцман и др., 1994), то качественная оценка влияния социального контекста на сигнал должна быть произведена в 2 этапа.
На первом этапе социальный контекст рассматривается как фактор, вызывающий появление сигнала у еще не начавшей взаимодействовать птицы, но уже готовой тАЬвести диалогтАЭ в данном контексте. На втором этапе рассматривается, каким образом птицы видоизменяют поведение друг друга, стремясь закончить общение позитивным для поддержания данного социального контекста результатом. При этом, поскольку сигнализация о состоянии in vivo предшествует социализации и изменению социального статуса, то этапы должны следовать друг за другом именно в приведенном порядке.
Таким образом, первый этап заключается в выявлении воздействия особенностей контекста на вероятность появления данных сигналов при общении особей. При этом естественно, что все многообразие воздействий тех особенностей контекста, которые мы можем измерить, и многообразие влияющих на появление данной группы сигналов контекстов удобнее всего свернуть переходом от многомерного пространства контекстов и их признаков, априорно как-то скоррелированных друг с другом, к пространству нескоррелированных ортогональных факторов тАФ промежуточных переменных, оказывающих влияние на дисперсию вероятности появления сигналов и объясняющие ее своими значениями (Blurton-Jones, 1968; Simpson, 1968).
Эта задача в соответствии с методологией факторного анализа решается именно им (Лакин, 1989). В результате проведения такого анализа все сигналы будут разбиты на N групп, каждая из которых появляется в зависимости от уникального сочетания координат N факторов. Этот анализ уже был использован для выделения контекстов появления брачных сигналов горчака (Wiepkema, 1961; Лоренц, 1994). При этом выделенные ортогональные факторы, вызывающие поведение сигналов, в силу соответствия определению мотивации (Лоренц, 1994) и являются этими мотивациями, в то время как измеряемые нами признаки контекста тАФ индикаторами мотивации. Точность индикации может быть оценена при помощи того же факторного анализа, в котором оценивается измеренный в R2 (доле объясненной дисперсии) вклад индикатора мотивации в мотивацию. Сразу заметим, что этот метод не запрещает любую корреляцию индикаторов мотивации друг с другом; отсеивание же неинформативных индикаторов и добавление информативных можно производить, пользуясь стремлением к росту доли объясненной факторами дисперсии вероятности появления сигналов как критерием выбора индикатора.
Основной проблемой трактовки результатов факторного анализа является вопрос трактовки биологического смысла (= качественных особенностей социального контекста) выделенных факторов-мотиваций (Лакин, 1989). При этом необходимо пройти между Сциллой априорного функционального истолкования выделенных факторов, основанного лишь на том, какие индикаторы дают наибольший вклад в данный фактор (Wiepkema, 1961), и Харибдой полного отказа от познания существа выделенных факторов и ограничения себя лишь описанием составляющих данный фактор индикаторов. Последний подход в этологии ознаменовался отказом от выявления мотивации, которую выражает сигнал, и перехода к взвешенному описанию ситуаций, в которых он встречается (Панов, 1978; Winkler, Short, 1978).
Попробуем решить эту задачу, основываясь на определении мотивации как внутренней переменной, побуждающей животное к поведению, определенному его социальным статусом или социальной ролью (Lorenz, 1937; Лоренц, 1994). Из единственности такой переменной следует, что она является тем внутренним фактором, который и только который оказывает вляиние на появление сигналов в зависимости от собственной силы (Лоренц, 1994). Из невозможности прямого измерения силы этого фактора следует, что мы по полученным в факторном анализе результатам должны заменять силу самой мотивации силой измеримых в природе индикаторов мотивации. Причем в качестве действующего фактора эти индикаторы должны быть взяты в той комбинации, которая слагает данную мотивацию, а их значения взвешены по соответствующим R2.
Из вышескзанного видно, что нам приходится решать 2 задачи: 1) выявление воздействия группы факторов на отклик и измерение силы этого воздействия и 2) отсутствие прочих факторов, воздействующих на отклик. В соответствии с существом дисперсионного анали
Вместе с этим смотрят:
"Волк" из озера Малави
"Ворчащая рыбка"
Cигнальные пути клеток в онтогенезе животных
G-белки и их функция
Авраам Линкольн