Изменение интенсивности дыхания в онтогенезе растений

Дыхание - важнейший физиологический процесс, в результате которого происходит выделение энергии, необходимой для жизнедеятельности растительного организма. При дыхании поглощается кислород и выделяется углекислый газ. Установлено, что дыхание животных и растений протекает однотипно, несмотря на отсутствие у растений специальных органов дыхания.

Наиболее простой механизм обмена газами у водорослей, которые не имеют тканей и органов, а воздух непосредственно проникает в каждую клетку. У мхов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных воздух проходит более сложный путь. Через устьица он поступает в межклетники, которые пронизывают все растения, а оттуда - в клетки.

У наземных растений устьица, как правило, расположены на нижней стороне листа, а у живущих в воде - на верхней, так как нижней стороной он лежит на поверхности воды. Поступление воздуха в листья регулируется периодическим открыванием и закрыванием устьиц.

Внутрь стволов деревьев и кустарников, покрытых толстой пробкой или корой, воздух поступает через отверстия - чечевички. Хорошо видны чечевички у березы, они крупные (до 15 см) и имеют вид узких темных поперечных полосок.
У ряда болотных растений затруднено поступление воздуха в корни, так как в насыщенной влагой почве мало воздуха. У этих растений сформировались приспособления, обеспечивающие нормальный газообмен. Так, у некоторых растений образовались дыхательные корни, которые выступают над поверхностью воды, например у растений мангровых лесов.
Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода клетками и тканями растений и осуществляется при участии различных ферментов. Вначале сложные органические вещества (белки, жиры, углеводы) под действием ферментов распадаются на более простые, которые при участии кислорода расщепляются до конца, т.е. до образования углекислого газа и воды. При этом освобождается энергия, которая используется растением (а также любым живым организмом) на процессы жизнедеятельности: поглощение из почвы воды и минеральных веществ, их передвижение, рост, развитие, размножение.

В освобождении энергии, заключенной в органических веществах, состоит главное значение дыхания. По существу, при дыхании освобождается солнечная энергия, которую растение использовало в процессе фотосинтеза на образование органических веществ и таким путем запасло ее.

В процессе дыхания окисление сложных органических веществ до углекислого газа и воды происходит постепенно и энергия освобождается небольшими порциями. Если бы энергия освобождалась вся сразу, тогда клетка сгорела бы.
Дыхание, подобно другим процессам жизнедеятельности, зависит от факторов среды: температуры, влажности, содержания кислорода, степени освещенности и др. Для протекания процессов дыхания требуются определенные температурные условия, причем они разные у каждого вида растений и его органов. У большинства растений для дыхания наиболее благоприятна температура 25 - 30В°С. У некоторых видов растений дыхание происходит и при отрицательных температурах, хотя этот процесс протекает очень слабо. Например, почки лиственных и иглы хвойных деревьев дышат и при температуре - 20 - 25В°С. У арктических растений даже при низких температурах интенсивность дыхания высокая.

Интенсивность дыхания растений зависит от содержания воды в клетках. Чем меньше воды в клетках, тем слабее идет в них дыхание. Очень слабо дышат сухие семена. С увеличением влажности дыхание семян возрастает в сотни и тысячи раз. Это отрицательно сказывается на хранении семян, так как они сильно разогреваются и погибают. Повышение интенсивности дыхания имеет огромное биологические значение для прорастания семян, поскольку усиление дыхания сопровождается освобождением большого количества энергии, необходимой для роста и развития зародыша.

На дыхание растений влияет содержание кислорода в окружающей среде. Угнетение дыхания начинается при уменьшении содержания кислорода до 5%. Недостаток кислорода испытывают подземные органы (корни и корневища) растений, обитающих на заболоченных и глинистых почвах.

В растениеводстве применяются различные агротехнические приемы для улучшения дыхания корней. Так, проводят комплексную обработку посевов машинами, чтобы сократить число обработок и уменьшить уплотненность почвы. Специальными культиваторами почву рыхлят и таким путем улучшают доступ воздуха к корням, при этом срезают сорняки, подкармливают культурные растения. Сильно увлажненные земли осушают, создают дренаж.

На дыхание растений влияет и свет, хотя дышат они днем и ночью, на свету и в темноте. Свет вызывает повышение температуры растения, отчего дыхание его усиливается. У светолюбивых растений, дыхание более интенсивное, чем у теневыносливых.

Изменения в окружающей среде, связанные с деятельностью человека, также воздействуют на дыхание растений. Отрицательно влияют на дыхание вредные примеси, пыль, выделяемые промышленными предприятиями.

Наиболее интенсивно дышат молодые органы и ткани растений, находящиеся в состоянии активного роста. Цветение и плодоношение сопровождаются усилением дыхания развивающихся цветков и плодов, что связано с образованием новых органов и тканей, обладающих высоким уровнем обмена веществ. В данном реферате мы попробуем изучить изменение дыхания растений в онтогенезе.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЫХАНИЯ РАСТЕНИЙ.

Дыхание тАФ процесс универсальный. Оно является неотъемлеВнмым свойством всех организмов, населяющих нашу планету, и приВнсуще любому органу, любой ткани, каждой клетке, которые дыВншат на протяжении всей своей жизнедеятельности. Дыхание всегВнда связано с жизнью, тогда как прекращение дыхания тАФ с гибелью живого. В связи с этим проблеме дыхания уделяется большое внимание в исследованиях биологов всех специальностей и профилей.

Жизнь организма в целом, как и каждое проявление жизнеВндеятельности, необходимо связаны с расходованием энергии. КлеВнточное деление, рост, развитие и размножение, поглощение и передвижение воды и питательных веществ, разнообразные синВнтезы и все другие процессы и функции осуществимы лишь при постоянном удовлетворении обусловленных ими потребностей в энергии и пластических веществах, которые служат клетке строительным материалом.

Источником энергии для живой клетки служит химическая (свободная) энергия потребляемых ею питательных веществ. РасВнпад этих веществ, происходящий в акте дыхания, сопровождается освобождением энергии, которая и обеспечивает удовлетворение жизненных потребностей организма.

Сам же процесс дыхания представляет собой сложную многоВнзвенную систему сопряженных окислительно-восстановительных процессов, в ходе которых имеет место изменение химической приВнроды органических соединений и использование содержащейся в них энергии.

Ферментативные реакции, обеспечивающие биосинтез белков, нуклеиновых кислот, других полимеров и их различных производВнных, называют анаболическими, в противоположность катаболическим, содержанием которых является разрушение, распад органиВнческих соединений.

Совокупность ферментативных реакций, с помощью которых осуществляется процесс дыхания, относится к категории катаболических.

На протяжении многих десятилетний биологическое значение дыхания сводилось только к высвобождению энергии дыхательного субстрата и использованию ее в процессах, осуществляющихся с затратой энергии. Детальное изучение биохимической природы и ферментативных механизмов, с которыми связан процесс дыхания, позволило убедиться в огромном значении промежуточных проВндуктов, которые возникают на пути преобразования органической молекулы и, являясь активными метаболитами, играют исключительно важную роль в созидательном, конструктивном обмене клетки.

Растительная клетка использует в качестве дыхательного маВнтериала самые разнообразные органические вещества, окислительВнно-восстановительные превращения которых осуществляются с участием весьма сложного комплекса каталитических механизВнмов: ферментов, активирующих водород; ферментов, активируюВнщих кислород; ферментов, выполняющих роль промежуточных меВндиаторов (или переносчиков электронов); и вспомогательных ферВнментов. Таким образом, сложная цепь сопряженных окислительно-восстановительных процессов представляет собой многозвенное строго отрегулированное сочетание ферментативных систем разВнличной природы, осуществляющих различные функции. Большой набор ферментативных систем, участвующих в акте дыхания, обеВнспечивает широкие адаптивные возможности растительного оргаВннизма к постоянно меняющимся условиям внешней среды (темВнпература, влажность, освещенность, концентрация кислорода и др.). С помощью каталитических систем дыхания запасы своВнбодной энергии, содержащиеся в молекуле органического вещеВнства, являющегося дыхательным субстратом, превращаются в моВнбильную форму, легко используемую в любых процессах, связанВнных с потреблением энергии.

Как известно, энергия органических веществ, используемых в качестве дыхательного субстрата, ведет свое происхождение от кванта света, адсорбируемого зеленым растением и небольшой группой фотоавтотрофных микроорганизмов в процессе фотосинВнтеза. Образующиеся в ходе последнего органические соединении и являются практически единственным источником пластических и энергетических ресурсов, за счет которых и обеспечивается суВнществование всего живого населения земного шара. Необходимо, однако, подчеркнуть, что практически вся масса ассимилятов, соВнздаваемых в процессе фотосинтеза, принадлежит к соединениям неспецифических, а в химическом отношении инертным. То же относится и к содержащейся в этих соединениях химической энерВнгии, которая также не может быть непосредственно использована для осуществления какого-либо из видов клеточной ВлработыВ».

Придание этой потенциальной энергии активной формы, ее преобразование в Влэнергию действияВ», равно как и преобразоваВнние неспецифических продуктов фотосинтеза в специфические для организма компоненты протопласта, иными словами ассимиляция этих соединений,тАФ таково назначение функции, именуемой дыхаВннием. Следовательно, так же как и фотосинтез, дыхание служит целям обеспечения материальных и энергетических потребностей организмов, и в первую очередь, естественно, гетеротрофных. Кроме того, только через системы дыхания удовлетворяются поВнтребности всех не зеленых клеток зеленого растения и также соВндержащих хлорофилл клеток в отсутствие света.

Признавая огромную, ни с чем не сравнимую по значению роль фотосинтеза в становлении органической материи, мы вместе с тем не можем не учитывать, что все создаваемые в ходе этой уникальной функции богатства становятся эффективным достояВннием живой клетки только благодаря существованию другой столь же важной по выполняемой ею роли, какой является дыВнхание.

ВЗАИМОСВЯЗЬ ДЫХАНИЯ И РОСТА РАСТЕНИЙ

Рост растения представляет собой интегральную функцию, на которую откладывает отпечаток вся совокупность процессов жизнедеятельности организма. В основе роста лежит непрерывное новообразование различных элементов структуры и, следовательВнно, синтез самых разнообразных клеточных компонентов. Тесная связь дыхания с биосинтетическими функциями клетки позволяет уже априори предполагать, что дыхание должно также оказывать большое влияние и на ростовые процессы у растений.

Однако данные непосредственных наблюдении не всегда укВнладываются в эту, казалось бы, бесспорную схему. Они свидетельВнствуют о том, что взаимосвязь процессов роста с окислительно-восВнстановительными превращениями является сложной и до настояВнщего времени природа этой связи в общем недостаточно изучена. Нередки случаи, когда более активный рост вегетативных органов коррелирует с низкой величиной rН, пониженной активностью ряВнда окислительных ферментов, высокой восстановительной активВнностью тканей.

Для обсуждаемойпроблемы в особенности интересны данные по дыхательной активности клеток, находящихся на различных стадиях роста. Взаимосвязь дыхания и роста можно проследить на быстрорастущих органах различных тканей корней. Согласно исследованиям ряда лабораторий, клетки меристемы характериВнзуются минимальной интенсивностью кислородного дыхания. ЗоВнна деления отличается, кроме того, высоким дыхательным коэффиВнциентом, достигающим нередко величины 2 и больше. Это указыВнвает на то, что в дыхательном метаболизме клеток меристемы суВнщественное место занимают анаэробные процессы.

У клеток зоны растяжения, для которых характерно усиленВнное новообразование протоплазмы, наблюдается резкое усиление дыхательной активности. Это активирование обусловлено не тольВнко увеличением количества белка, приходящегося на долю митоВнхондрий, но и возрастанием удельной активности каждой единицы белка.

Следует отметить, что дыхательная активность тесно связана с содержанием белка, причем в особенности отчетливо эта корВнреляция проявляется, если расчет ведется не на содержащийся в клетке белок, а на единицу белка, синтезируемого клеткой. Факт этот легко понять, если вспомнить, что именно синтетические проВнцессы и являются непосредственными потребителями энергии дыВнхания.

Вопрос о дыхательной активности клеток зоны дифференциаВнции оказался сложным и пока не может считаться решенным. Имеющиеся по этому вопросу экспериментальные материалы проВнтиворечивы. Так, по данным некоторых исследователей, дыхательВнная активность клеток зоны дифференцировкиниже, чем клеток зоны растяжения, тогда как, согласно данным Н. Г. Потапова и сотр., активность дыхания непрерывно растет от меристемы к клеткам, где формируются корневые волоски. Клетки зоны дифференцировки обладают наибольшей активностью дыхания в пеВнресчете как на белковый азот, так и на одну клетку. В клетках этой зоны наиболее активна цитохромоксидаза, подтверждением чего служит также максимальная величина подавления дыхания азидом .

Соотношения указанного типа не являются, однако, общей закономерностью, поскольку в ряде случаев максимальная интенсивность дыхания обнаруживается в клетках зоны растяжения. Такая закономерность выявляется при пересчете на белок, а такВнже на единицу кислотонерастворимого фосфора. Вполне вероятно, что это обусловлено увеличением количества митохондрий, а такВнже возрастанием их удельной активности. Большие различия в дыхании свойственны клеткам различных видов ткани. Так, наВнпример, в точке роста стебля люпина дыхание клеток инициальВнного конуса значительно выше, чем клеток окружающей туники. Очень интенсивно дышат клетки камбия, которые отличаются такВнже и высокой активностью дегидрогеназ.

Имеются наблюдения, что факторы, ингибирующие анаэробную фазу дыхания, а также транспорт электронов и превращения в цикле Кребса, влияют аналогичным образом и на рост.

В работах лаборатории Тиманна подчеркивается важная роль цитохромной системы в процессах роста растений. ПодтверждениВнем этого являются многочисленные опыты, в которых полное поВндавление роста вызывалось с помощью СО, причем это подавлеВнние снималось на свету.

В связи с проблемой взаимозависимости процессов роста и дыхания представляют интерес опыты, в которых изучалось влияВнние на окислительные процессы, оказываемое обработкой растиВнтельных тканей различными ростактивирующими веществами (гетероауксин и др.). Основанием для проведения указанных опытов послужило представление о том, что стимулирующее действие ауксина на ростовые процессы обусловлено в первую очередь влиянием этих агентов на энергетический обмен клетки.

Результаты наблюдений оказались в значительной степени противоречивыми, что свидетельствует о большой сложности путей взаимосвязи роста с процессами образования и потребления энергии.

Так, в большом числе наблюдений установлено, что один из эффектов, вызываемых гетероауксином, состоит в активировании дыхания обработанной им ткани. Внутренняя природа и механизм этого влияния остаются, однако, до настоящего времени окончаВнтельно невыясненными.

В серии работ Марре и сотр. развиваются представления о том. что в основе действия ауксина лежит увеличение содержания богатых энергией восстановленных соединений (аскорбиновая кисВнлота, восстановленная кодегидрогеназа, восстановленный глутатион). Это приводит к некоторому снижению окислительного поВнтенциала, что, в свою очередь, положительно влияет на процессы роста. Предполагается также, что гетероауксин ингибирует аскорбинатоксидазу, активность которой обусловлена сульфгидрильными группами ферментативного белка.

Интересны, но противоречивы данные, характеризующие влияВнние гетероауксина на накопление энергии в соединениях типа АТФ. Согласно Боннеру и сотр., гетероауксин обладает высокой фосфатазной активностью, в результате чего в обработанных им тканях снижается содержание АТФ. В этом отношении действие гетероауксина сходно с действием ядов-разобщителей. С другой стороны, в ряде работ показано, что ауксины активируют превращение в системе АТФ/АДФ. Гетероауксин, усиливая потребление макроэргических связей в АТФ, используемых на процессы роста, увеВнличивает отношение АДФ к АТФ, результатом чего и является активирование аэробного дыхания.

В пользу этого предположения свидетельствуют опыты, в которых при искусственном подавлении роста не проявлялось и стиВнмулирующее действие гетероауксина на дыхание.

Изучение непосредственного действия гетероауксина и гибберелина на процессы окислительного фосфорилирования в изолироВнванных митохондриях, проведенное Якушкиной и сотр., показало, что под действием гетероауксина сопряжение дыхания и фосфоВнрилирования возрастает, повышается количество макроэргического фосфора в АТФ и АДФ (табл. 1).

Изложенный материал показывает, что существует ряд проВнтивоположных мнений о первичных механизмах действия ростактиВнвирующнх веществ, и в частности ауксина. Вопрос о последоваВнтельности действия ауксина на энергетические и синтетические процессы нельзя считать окончательно решенным. Имеются, наВнконец, наблюдения, что гетероауксин изменяет ВлкачествоВ» дыхаВнния, в частности под его влиянием происходит активация дегидрогеназ апотомического цикла.

В ряде работ подчеркивается, что с уровнем энергетических процессов связана не только интенсивность, но и направление росВнта, например знак и величина геотропической реакции.

Наряду с использованием энергии новообразование элеменВнтов структуры растения в процессах роста связано с затратой плаВнстических веществ. С этой точки зрения представляется весьма важным вопрос о соотношении между количествами органических соединений, потребляемых на дыхание, с одной стороны, и на ноВнвообразование клеток тАФ с другой.

В исследовании с изолированными зародышами кукурузы, выращенными в стерильных условиях, было найдено, что из трех молей потребленной ими глюкозы два моля затрачивались на поВнстроение новых клеток и один моль тАФ на дыхание. Отношение 2 : 1 было максимальным, и оно отмечалось у пятидневных зародышей. .В другие сроки наблюдений это отношение было менее благоВнприятным.

Наблюдения над молодыми проростками риса показали, что у этого объекта синтетический эффект составляет примерно 50%, т. е. на каждую единицу вновь образованных сухих веществ затраВнчивалось такое же количество пластических соединений на дыВнхание.

Наиболее высокий коэффициент использования в синтетичесВнких целях характерен для соединений, содержащих ацетильные, радикалы, для органических кислот цикла Кребса и некоторых других. В особенности продуктивно клетка использует в синтетиВнческих целях пировиноградную кислоту, около половины углерода которой может быть обнаружено в составе сухих веществ мезокотиля проростков кукурузы.

Таблица 1

Влияние регулятора роста на окислительное фосфорилирование при обработке

изолированных митохондрий стеблей гороха

(по Г. М. Живухиной и Н. И. Якушкиной, 1966 г.)

ДЫХАНИЕ КЛЕТОК НА РАЗНЫХ ФАЗАХ РОСТА.

ИЗМЕНЕНИЯ ДЫХАНИЯ С ВОЗРАСТОМ ТКАНЕЙ

Совершенствование методов исследования сделало возВнможным изучение дыхания отдельных микроскопических участков тканей и облегчило выяснение значения фазы росВнта клеток для характера дыхательного процесса. Уже первые исследования, проведенные в этом направлении, дали ряд интересных и неожиданных результатов: оказалось, что не всегда более молодые клетки дышат интенсивнее, как можно было ожидать на основе данных, полученных при грубом сравнении дыхания органов разного возраста.

Дыхание меристематических тканей растений отличается рядом своеобразных особенностей. Это впервые показали Рулянд и Рамсгорн (1938), изучая дыхательный газообмен различных меристем (кончики корней бобов, камбий сирени и липы). Эти ученые обнаружили, что этим тканям свойстВнвенно аэробное брожение, т. е. наряду с кислородным дыхаВннием в них осуществляется процесс спиртового брожения. Оказалось, что в камбии и кончиках корней содержится неВнбольшое количество этилового спирта и уксусного альдегида. Дыхательный коэффициент этих тканей оказался повышенВнным и иногда достигал нескольких единиц

Как видно из приведенных данных, поглощение кислорода в меристемах значительно меньше по сравнению с клетками, перешедшими к растяжению или закончившими рост. ДыхаВнтельный коэффициент в камбии и кончиках корней всегда выше единицы и обычно резко уменьшается при переходе к зоне растяжения вследствие усиления поглощения кислорода.

При расчете на единицу белкового азота цифры поглощения кислорода были бы еще ниже по сравнению с другими ткаВннями.

Увеличение меристематической активности (ускорение клеточных делений), что достигалось в исследованиях Рулян-да и Рамсгорна воздействием гетероауксина, приводит к еще более высоким величинам ДК, обусловленным снижением поВнглощения кислорода. Одновременно при применении стимуВнлятора увеличивается накопление продуктов спиртового броВнжения.

Г. Ваннер (1950) и др., изучая дыхание в разных срезах корней пшеницы, обнаружили, что в зоне растяжения при расчете на единицу белкового азота кислорода поглощается почти в три раза больше, чем в меристематической зоне. Это позднее было подтверждено опытами Л. Элиассона , 1955). Ваннер, 1950) получил подобные резульВнтаты для корней лука, Г. Балдовинос (, 1953) и Д. Р. Годдард и Б. Дж. Меуз (, 1950) тАФ для корней кукурузы. Годдард и Меуз обнаружили, что в меВнристематической зоне корней интенсивность дыхания при расчете на единицу азота низкая, в зоне растяжения она сильно возрастает и достигает максимума, а после прекращеВнния роста снижается до постоянного уровня. Р. Броун и Д. Броадбент ,( 1950) не нашли столь значительных различий в интенсивности дыхания разных зон роста корней гороха. Таким образом, переход клетки от эмбрионального состояния к фазе растяжения обычно связан со значительным активированием кислородного дыхания. Причина этих изменений дыхания пока остается неясной. НеВнкоторые исследователи считают, что более интенсивное дыВнхание зоны растяжения является следствием того, что эта фаза роста клеток помимо поглощения воды, накопления осмотически активных веществ и роста клеточных оболочек связана также с интенсивным новообразованием цитоплазВнмы (Броун и Броадбент, 1950 и др.).

С приведенными данными вполне согласуются наблюдеВнния над влиянием парциального давления кислорода на расВнпускание древесных почек: у некоторых деревьев, например у каштана, почки скорее трогаются в рост при пониженном содержании кислорода тАФ до 2тАФ5об.%. Многие способы ранВнней выгонки связаны с временным усилением анаэробных процессов.

Смирнов (1943), изучая дыхание зерна пшеницы при разВнной влажности, нашел, что дыхательный коэффициент сухоВнго зерна выше; он относил это за счет дыхания зародыша. Особенности дыхания растительных меристем интересно соВнпоставить с данными, характеризующими обмен веществ на разных фазах митотического деления клеток. Штерн (1959) считает, что митоз можно отнести к числу немногих функций, осуществление которых в клетках, нормально являющихся аэробными, частично или полностью возможно в отсутствие кислорода. У аэробных организмов во многих случаях, хотя и не всегда, доступ кислорода является существенным услоВнвием, способствующим митозам, но даже в случае наличия потребности в кислороде эта потребность снимается перед окончанием профазы, а у некоторых клеток и при вхождеВннии в профазу, после чего до самого завершения митотичеВнского цикла клетки не нуждаются в доступе кислорода (В. С. БуллоутАФ 1952). В этом отношении наблюВндается неоднородность реакций даже среди аэробных клеВнток: у некоторых потребность в кислороде обнаруживается только на протяжении части профазы, у другихтАФвся профаза проходит без кислорода, а у некоторых клеток уже перед наВнчалом профазы эта потребность утрачивается.

Варбург (1956) высказывал предположение, что причина рака заключается в нарушении дыхательных систем, привоВндящих к нарушению дифференциации тканей при сохранении высокой активности митозов. Действительно, для многих опухолей характерно наличие интенсивного гликолиза при слабом дыхании (см. сводку Штерн, 1959). Однако Штерн считает, что возникновение подобных аномалий обмена чаще является следствием, чем причиной канцерогенезиса.

Неодинаковое отношение к кислороду митотического проВнцесса у разных клеток пока еще не получило своего объясВннения. Некоторые исследователи предполагают, что здесь может сказываться конкуренция в потреблении кислорода разными клеточными органоидами, изменяющаяся при дифВнференциации тканей (Штерн,1959). Благоприятное влияние дыхания на митотические движения отмечалось многими, оно возникает вследствие образования богатых энергией соедиВннений, прежде всего АТФ. Однако пока еще неясна роль образуемой при дыхании АТФ в процессе разделения хроВнмосом. Если бы гликолиз не прекращался во время митоза, то он один был бы способен обеспечить энергией этот проВнцесс, как предполагает Браше (1955 и др.). Однако пока еще нельзя считать доказанным, что гликолитический механизм остается активным на протяжении всех этапов митоза; имеется ряд фактов, говорящих об обратном. НаприВнмер, микроспоры во время митотического интервала обладают очень слабой способностью вызывать распад сахара ферментами, катализирующими первичные реакции гликолиза, хотя в другое время эти ферменты у них очень активны.

В пыльниках лилейных во время деления ядер наблюВндается резкое падение потребления кислорода в микроспороцитах и микроспорах, что подтвердилось и в опытах с суспенВнзиями микроспор (Р. О. ЭриксонтАФ 1947; Штерн и П. Л. Кирк тАФ 1948 и др.). В синхронно делящейся культуре обнаружено прекращение поглощения кислорода во время деления клеток. Однако подобное явление наблюдается не всегда: у морских ежей нет подобного резкого снижения потребления кислорода клетками в момент деления, что, вероятно, связано с больВншой массой цитоплазмы у их яйцеклеток (Штерн, 1956, 1959).

Предполагается, что нарушения синтетических процесВнсов во время митотического деления клеток являются следствием временного ослабления активности аэробных сиВнстем, имеющих значение в образовании богатых энергией соединений. Для объяснения сравнительно малой потребноВнсти митотического процесса в снабжении энергией сущестВнвуют разные предположения. Как уже упоминалось, сущеВнствует точка зрения Варбурга, заключающаяся в том, что гликолиз может служить единственным источником энергии для митоза. Буллоу (1952) -предполагает, что до наступления митоза предварительно создается резервуар энергии за счет аэробных процессов. Штерн (1959) считает, что дезорганизация ядра во время митоза каким-то образом прекращает функционирование митохондрий. Это пока трудВнно достаточно ясно истолковать потому, что здесь было бы неправильно полагаться на аналогии с влиянием удаления ядра в опытах Браше (1955 и др.). Изменения состояния клетки и ее отдельных органоидов во время митоза своеВнобразны и трудно сравнимы со всякими другими состояниями, искусственно вызываемыми при выделении безъядерных фрагментов и т. д.

Для деления клеток характерны понижение окислительно-восстановительного потенциала и высокий уровень восстановленности, что было замечено для эмбриональных тканей животных (Вюрмзер, 1935 и др.), а также для растительных меристем, которым, присущи спиртовое броВнжение, высокий дыхательный коэффициент и сравнительно невысокая интенсивность поглощения кислорода (Рулянд и Рамсгорн, 1938; Ваннер, 1950; Элиассон, 1955 и др.). Здесь, вероятно, имеет значение характер биосинтезов, происходяВнщих хотя и не в период самого деления клетки, а, по-видимому, во время интерфазы, но без совершения которых не может осуществляться митотический процесс. Имеется в виду синтез ядерной нуклеиновой кислоты тАФ дезоксирибонуклеиновой (ДНК), содержание которой должно удвоиться, иначе не может происходить деление. ДНК характеризуется высоким уровнем восстановленности: в состав ее нуклеотидов входит дезоксирибозатАФ пентоза, отличающаяся от рибозы при равном числе водородных атомов меньшим чисВнлом кислородных. Кроме того, в отличие от РНК, ДНК имеет в своем составе тимин (вместо урацила в РНК), который отличается от урацила большим числом метальных групп. Высокий уровень восстановленности говорит о необВнходимости больших затрат энергии на синтез ДНК. Кроме того, самый характер биосинтеза ДНК требует предвариВнтельного аккумулирования значительных количеств энергии макроэргических связей, которые могли бы обеспечить этот синтез своевременно и быстро. Действительно, имеющийся фактический материал, характеризующий условия, влияющие на деление клеток, показывает, что для интенсивного деления их необходима высокая активность процессов, способных обеспечить запасание энергии макроэргов. У растений все условия, способствующие фотосинтетическому или дыхательВнному фосфорилированию, благоприятствуют интенсивному делению клеток, высокой активности меристем. Наоборот, все факторы, угнетающие энергетические процессы: недостаВнток света, недостаток фосфора при избытке азота, воздейВнствие специфическими ингибиторами дыхательных ферВнментов, или ингибиторами фосфорилирования, высокиВнми концентрациями ауксинов, угнетающими фосфорилирование, и т. д., приводят к торможению деления клеток, уменьшая синтез ДНК. Следствием подобных условий являетВнся обычно увеличение отношения РНК/ДНК при снижении общего содержания нуклеиновых кислот (Туркова и др., 1960 и др.).

Интересны данные по изучению относительной активности пентозофосфатного распада глюкозы в тканях разного возВнраста.

Джиббс и Биверс провели определение величины С6/С1 дыхания растительных тканей разного возраста (1955). Интересно, что только кончики корней давали близкие к едиВннице величины С6/С1, а по мере удаления от них наблюдаВнлось все большее уменьшение этой величины, т. е. у более старых частей корня анаэробная фаза дыхания менее выраВнжена и начинает преобладать путь прямого окисления. Это подтверждает представления о сильно выраженном гликоВнлизе в активных меристемах растений, в частности в кончиВнках корней.

Джиббс и Биверс в стеблях и листьях различных растений также обнаружили, что по мере старения тканей возрастает доля участия в дыхании ВлапотомическогоВ» распада глюкозы. В этой работе для листьев и стеблей были получены менее высокие цифры изучаемого отношения, чем для корней. Во всех случаях наблюдается одна и та же закономерность: усиление прямого окисления глюкозы при старении.

Вместе с изменениями в дыхательном газообмене, сопроВнвождающими рост клеток, и в характере путей распада глюВнкозы обнаружены изменения и в ферментных системах, участВнвующих в дыхании. Исследованиями В. Кемпвера (1936), Д. Р. Годдарда (1944) и др. было установлено наличие цитохромной системы в эмбриональных тканях растений: зародышах семян и др.

П. В. Марш и Годдард ,( 1939) обнаВнружили, что листья разного возраста обладают качественно различными дыхательными системами. Анализируя листья моркови, они наблюдали, что наружные листья розетки мало чувствительны к действию цианидов, азида натра и окиси углерода, средняя часть тАФ уже более чувствительна, а дыВнхание самых молодых, внутренних, листьев розетки, еще не прекративших рост, почти полностью подавляется этими ингибиторами. Отсюда был сделан вывод, что при старении листьев увеличивается роль дыхательных ферментов, не соВндержащих тяжелых металлов. В то время считалось, что флавиновыеферменты не содержат металлов и что поэтому они не ингибируются ядами металлосодержащих оксидаз.

Михлин и П. А. Колесников (1947) провели обстоятельВнные исследования изменения в дыхательных системах зародыша за период до 6-недельного возраста у нескольких растении из разных семейств: ячменя, табака, свеклы, цикоВнрия. Основными методами изучения окислительных систем служили: 1) применение специфических субстратов, 2) исВнпользование специфических ингибиторов и 3) спектроскопиВнческие исследования.

Цитохромную систему Михлив и Колесников обнаружили в изолированных зародышах, в проростках и корешках ячменя, в листьях табака (сорт Дюбек). В незеленых частях ячменя цитохром с нашли спектроскопически. В суспензии из 10-дневных проростков ячменя удалось обнаружить лишь следы цитохрома. О присутствии в зародышах и проростВнках ячменя цитохромоксидазы можно было судить по поглоВнщению кислорода суспензией после прибавления к ней цитоВнхрома с и гидрохинона . Предварительные опыты с изолированными препаратами показали, что для цитохроВнмоксидазы преимущественным субстратом из полифенолов является гидрохинон, а для полифенолоксидазы тАФ пирокаВнтехин.

Результат опыта показал: влияние добавления цитохрома падает с возрастом ткани: у зародышей оно таково, что увеВнличение поглощения кислорода возрастает в несколько раз, у проростков оно значительно меньше и заметно падает с каждым днем. Спектроскопические исследования подтвердиВнли результаты опытов с добавлением цитохрома и гидрохиВннона; это дало право Михлину (1947, 1956) считать, что после 5тАФ6 дней роста ячменя цитохромная система замеВнняется какой-то другой. В надземных частях ячменя МихлиВнну не удалось обнаружить наличие полифенолоксидазы; прибавление пирокатехина оказывало только тормозящее действие на дыхание. В листьях же цикория и свеклы была установлена высокая активность полифенолоксидазы.

После отравления цианидом у зародышей и корней ячмеВння в опытах Михлина и Колесникова наблюдалось значиВнтельное ВлостаточноеВ» дыхание, величина которого оказалась гораздо большей у нерастертых листьев 20-дневного возраВнста. Таким образом, при развитии ячменя цитохромная система в его тканях постепенно заменяется другой, мало чувствительной к цианидам и, как оказалось в других опыВнтах, совсем не угнетаемой окисью углерода. Инфильтрованные в листья ячменя аминокислоты, в-оксимасляная кислота, глицериновый альдегид и гипоксантин окисляются даже в присутствии цианидов. Все это позволило авторам считать, что дыхание листьев ячменя осуществляется при активном участии флавиновых ферментов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Рубин Б.И. и Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания.-М.: Наука, 1974г.

2. Туркова Н.С. Дыхание растений. М. Изд-во Моск. ун-та, 1963г.

3. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Дыхательный газообмен как

Вместе с этим смотрят:

20 мешков картошки с 1 сотки

Cовершенствование организации производства молока на КПУП "ГМЗ № 3"

Cостояние полезащитных лесных полос в северном Приднестровье

РЖнтегрований захист озимоi пшеницi

РЖнтенсифiкацiя та ii економiчна ефективнiсть у сiльському господарствi