Биология пчел
Контрольная работа
по биологии пчел
Содержание.
Содержание.
1. РАСПОЛОЖЕНИЕ И СТРУКТУРА СОТОВ В ЕСТЕСТВЕННОМ ГНЕЗДЕ
2. ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ ПОТОМСТВА В ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬЕ
3. СРОКИ РАЗВИТИЯ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ СТАДИИ РАЗВИТИЯ РАБОЧЕЙ ПЧЕЛЫ, МАТКИ И ТРУТНЯ.
Эмбриональное развитие.
Постэмбриональное развитие.
4. ВИДЫ ОБЩЕСТВЕННЫХ ПЧЕЛ РОДА APIS
1. Гигантская индийская
2. Карликовая индийская
3. Средняя индийская
ПОДВИДЫ И ПОРОДЫ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ
1. Среднерусская
2. Украинская
3. Кавказская
4. Итальянская
5. Крайнская
5. ПОВЕДЕНИЕ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ ОСЕНЬЮ И ЗИМОЙ
1. РАСПОЛОЖЕНИЕ И СТРУКТУРА СОТОВ В ЕСТЕСТВЕННОМ ГНЕЗДЕ
В естественных условиях пчелы живут в разного рода укрытиях тАФ дуплах деревьев, расщелинах скал и т. п., где отстраивают несколько параллельных сотов. Соты прикреплены к потолку жилища верхним краем и свободно свешиваются книзу. Каждый сот состоит из общего средостения и расположенных горизонтально рядами по обе стороны его шестигранных ячеек. Дно каждой ячейки образовано тремя ромбическими гранями, соединенными друг с другом в виде пирамиды с вершиной в центре дна. Ромбы трехгранной пирамиды дна ячейки одной стороны входят составной частью в донышки трех ячеек противоположной стороны сота. Вследствие того что к каждой из шести граней ячейки сота примыкает грань смежной ячейки, а на трех ребрах дна ячейки отВнстраиваются грани ячеек противоположной стороны, поВнлучается, что каждая ячейка как бы поддерживается девятью подпорками. Хотя в постройках пчелы отсутствуВнет математическая правильность, тем не менее пространВнство на соте при отстройке ячеек используется наиболее экономично, а сот в целом со своеобразным сочетанием боковых граней и донышек ячеек оказывается достаточВнно прочным сооружением. Толщина сотов в области расВнплода около 25 мм, а в месте складывания запасов меда доходит до 37 и более миллиметров. Медовый сот, добыВнтый автором (Лаврехин) из дупла гнезда дикой уссуВнрийской пчелы (Apis indica F.) в 1947 г. в 6 км от Китай-города (Иманский район Приморского края), оказался необычайно крупным тАФ 42 мм толщиной, в то время как в зоне с расплодом толщина сотов составляла 22тАФ24 мм.
Число сотов и размеры их в естественных гнездах различны. В одном из гнезд индийской пчелы в СоколовВнской пади (Сучанский район Приморского края) обнаВнружено 9 сотов. Наибольшая длина одного из них состаВнвила 89 см, ширина 19 см, толщина 24 мм. В другом гнезВнде находилось всего 5 сотов, в третьем тАФ 4 сота, общая площадь которых равнялась примерно двум рамкам 435X300 мм. Ширина пространства между сотами тАФ ВлулочекВ» тАФ 8тАФ12 мм.
В соте медоносной пчелы различают ячейки разных типов: рабочие, трутневые, переходные, мисочки, маточВнникитАФ роевые, свищевые. По числу рабочие ячейки преобладают в сотах пчелиного гнезда, что соответствует многочисленности пчелиного населения. Диаметр вписанного круга рабочей ячейки составляет 5,3 мм, глубина ее 10тАФ12 мм, диаметр трутВнневой ячейки 6,9 мм, глубина 13тАФ16 мм. Толщина бокоВнвой грани ячейки рабочей пчелы 0,069 мм, трутневой 0,091 мм. На площади в 1 см2 располагается 4 рабочих ячейки, З 1/2 трутневых. Переходные ячейки отстраиваютВнся между ячейками рабочей пчелы и трутневыми, поэтоВнму они неправильной формы. Мисочки тАФ округлой формы ячейки, представляющие собой зачатки будущего маточника. Различают маточники роевые и свищевые. После того как из отложенного в мисочку матВнкой яйца по прошествии трех дней выйдет личинка, пчеВнлы по мере ее роста надстраивают края мисочки, в реВнзультате чего образуется маточник, сначала незапечаВнтанный. По завершении личиночной стадии и наступлении времени перехода личинки в предкуколку пчелы запечаВнтывают маточник крышечкой; маточник становится пеВнчатным. Маточник напоминает по форме желудь, осноВнванием прикрепленный к соту, вершина его направлена книзу. Роевые маточники (как и мисочки) обычно отстВнраиваются на ребрах сотов, с боковой стороны их или снизу. В осВнновании стенка маточника толще, к вершине тоньше. У среднерусских пчел стенка маточника толще, чем у южных пчел. Внутренняя поверхность маточника ровная, снаружи она покрыта ячейками, напоминающими зачатВнки ячеек в сотах. Замечено, что стенки маточника отстраиваются более толстыми в сильных семьях и в периВнод хорошего взятка. Объем маточников значительно коВнлеблется, он зависит также от состояния семьи и поступВнления в гнездо нектара и пыльцы. При нормальных услоВнвиях объем роевого маточника 824 мм3, при отсутствии взятка он уменьшается до 728 мм3. Обычная длина маВнточников 20тАФ25 мм. Роевыми маточниками называют такие, которые отстраиваются перед роением. ОсобенВнность их устройства тАФ округлое основание, так как соз-
даются они на мисочке. Свищевые маточники пчелы отВнстраивают после неожиданной утраты матки на ячейке с молодой личинкой рабочей пчелы; поэтому в основании их обнаруживаются элементы ячейки рабочей пчелы. Свищевые маточники могут отстраиваться в любой часВнти сота часто и посредин него. Иногда среди них встречаются маточВнники, по объему мало превосходящие ячейки рабочей пчелы.
Пространство в жилище пчел, занятое сотами с расВнплодом, медом, пергой и служащее местом для сущестВнвования пчел, называют гнездом. В летнее время года в пчелиной семье с плодной маткой расположение в сотах пчелиного гнезда расплода и запасов пищи подчиняется определенной закономерности: в средних сотах ближе к летку находится расплод, рядом с ним тАФ перга и заВнтем. При обильном притоке нектара и пыльцы отмеченные отношения могут наруВншаться Иногда ячейки, освобождающиеся из-под расВнплода, заносятся медом. В ряде случаев часть рамок цеВнликом заполняется пергой. В естественном гнезде пчел различают два способа расположения сотов: на теплый занос при котором они располагаются в поперечном направлении к летку; на холодный занос, когда соты располагаются ребром к летку. В гнездах индийских пчел в Уссурийском крае приходилось наблюдать и косое расположение сотов.
2. ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ ПОТОМСТВА В ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬЕ
Медоносным пчелам свойственны две формы размноВнжения: воспроизведение числа особей, входящих в сосВнтав пчелиной семьи и увеличение числа пчелиных семей посредством роения. Увеличение численности потомков путем развития из откладываемых самкой яиц присуще всем многоклеточным животным. Развитие женских и мужских особей пчелиной семьи отличается значительВнным своеобразием в том отношении, что из неоплодотво-ренных яиц, как правило, развиваются самцы тАФ трутни, а из оплодотворенных тАФ матки и рабочие пчелы.
Развитие трутней из неоплодотворенных яиц называВнется партеногенезом, или девственным размножением. Это означает, что трутни обладают наследственными свойствами матки, а рабочие пчелы несут наследственВнные задатки и матки и трутня, с которым спарилась матВнка. Данный факт имеет важное значение для племенной работы: трутни, происходящие от чистопородных маток, спарившихся с трутнями другой породы, так же пригодны для племенных целей, как и трутни от чистопородных маток.
Женские половые клетки, или яйцеклетки, развиваВнются в половых органах матки, мужские половые клетВнки тАФ сперматозоиды тАФ в половых органах трутня. ПолоВнвые органы матки состоят из двух яичников, двух парных яйцеводов, впадающих в непарный яйцевод, семяприемника и влагалища. У только что вышедшей из маточника неплодной матки яичники небольших размеВнров, а яйцевые трубочки имеют вид тонких нитей, не разВнделенных на камеры. У плодной яйцекладуВнщей матки яичники достигают полного развития: они становятся крупными; яйцевые трубочки подразделяютВнся на камеры и хорошо обособлены друг от друга. Число яйцевых трубочек в яичниках маток неодинаково. ПриВннято считать, что в одном яичнике матки в среднем содержится 150 яйцевых трубочек, длина яичников 5тАФ6 мм, ширина 3тАФ4 мм.
Общим для органов размножения матки и трутня явВнляется сильное развитие половых желез тАФ яичников и семенников. Этот факт отражает полиморфизм пчелиВнной семьи, в силу которого матка и трутни выполняют только функцию воспроизведения потомства. НормальВнное существование пчелиной семьи возможно лишь при относительной многочисленности рабочих пчел. Матка может откладывать в сутки до 1500тАФ2000 яиц.
Половые органы пчелы сходны с полоВнвыми органами матки, но недоразвиты: в яичниках соВндержится 1тАФ24 яйцевых трубочки, чаще 4тАФ5 трубочек, семяприемник рудиментарен. Поэтому рабочие пчелы не в состоянии спариться с трутнем. Пчел, в яичниках которых еще только начинают развиваться яйца, называют анатомическими трутовкаВнми. Тех пчел, которые уже откладывают яйца, называют физиологическими трутовками.
В большинстве случаев матки спариваются через 7тАФ10 дней после выхода из маточников. Трутни достигаВнют половой зрелости на 12тАФ14-й день. Вылет матки для встречи с трутнем происходит в ясную погоду между 12 и 17 часами.
До недавнего времени считалось, что матка спариваВнется только с одним трутнем. Позднее стало известно много фактов о повторных вылетах неплодных маток на спаривание. В 1944 г. появилось сообщение Робертса о результатах наблюдений за спариванием ПО девственВнных маток трех неродственных линий. Из них 55 спариВнлись один раз, а 55 тАФ дважды. Вторичное спаривание у одной из маток наблюдалось в тот же день, у 45 матоктАФ на следующий, у 8 маток тАФ через 2 дня и у одной маткитАФчерез 3 дня после первого спаривания (Риббандс, 1953). В последние годы в печати появились работы, подтверждающие факт спаривания матки с несколькими трутВннями.
Польский исследователь Войке опубликовал в 1962 г. новые данные, основанные на многочисленных экспериВнментах по биологии спаривания у медоносной пчелы. ВыяснеВнно, что каждый трутень в среднем продуцирует 1,5тАФ 1,75 мм3 спермы, содержащей 1,7 мм3 или около 11 млн. сперматозоидов. В яйцеводах возвратившихся с брачноВнго полета маток объем спермы оказался в пределах от 0,6 до 28,2 мм3, в среднем из подсчета 123 маток--11,6 мм3. более половины их спаривалось с семью, восемью, девятью или десятью трутнями. Матки, у которых после первого выВнлета было менее 3 млн. сперматозоидов, в 86% случаев вылетали на спаривание второй и даже третий раз. Из 1327 прослеженных брачных вылетов только 23 матки совершали их повторно в тот же самый день, ПриВнчем из спарившихся маток повторно в тот же день вылеВнтало 8,5%. В большинстве случаев повторные вылеты происходили в последующие дни. Средняя продолжительность брачного полета тАФ около 25 минут, в некотоВнрых случаяхтАФ 15тАФ20 минут.
Реннер (1964) описал особые пахуВнчие железы у матки, представляющие большие комплекВнсы одноклеточных желез, расположенных под вторым, третьим и четвертым тергитами ее брюшка. От этих жеВнлез отходят выводные каналы, в которых обнаружен секВнрет. В возрасте 1тАФ2 недель матки выделяют приятный ароматический запахтАФочевидно, продукт секретирования названных желез. Выделение запаха совпадает с брачным полетом. Хотя физиологическое значение описанных жеВнлез еще не выяснено, Реннер считает вероятным предположение, что они выделяют вещество, служащее наряду с секретом мандибулярных желез средством привлечения трутней.
Своеобразие процесса спаривания матки состоит в том, что встреча ее с трутнем происходит вне гнезда. Данный факт нельзя истолковать иначе, как приспособВнление для предупреждения близкородственного спариваВнния. Трутень после акта спаривания погибает.
После спаривания матка становится плодной. ЯичниВнки ее значительно увеличиваются в размерах, что соответствует начинающемуся процессу развития в них яиц. Плодная матка откладывает двоякоВнго рода яйца: оплодотворенные, в которые через отверВнстиетАФ микропиле тАФ попали сперматозоиды (при проВнхождении яйца мимо протока семяприемника), и неоплодотворенные, в которые сперматозоиды не попали. Из первых развиваются рабочие пчелы и матки, из вторых самцы тАФ трутни. После оплодотворения в яйце начинаВнются процессы, приводящие к формированию сложного многоклеточного существа тАФ рабочей пчелы или матки.
Совокупность яиц, личинок, предкуколок и куколок называют расплодом. Так как переход в стадию предку-колки сопровождается запечатыванием пчелами ячейки крышечкой, различают открытый расплод (яйца и личинВнки) и печатный (предкуколки и куколки).
3. СРОКИ РАЗВИТИЯ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ СТАДИИ РАЗВИТИЯ РАБОЧЕЙ ПЧЕЛЫ, МАТКИ И ТРУТНЯ.
Развитие рабочей пчелы, матки, трутня заключается в ряде последовательных изменений, начинающихся в яйце и заканчивающихся выходом из-под куколочной шкурки взрослого насекомого. Различают следующие основные стадии развития: яйцо, личинка, предкуколка, куколка.
Эмбриональное развитие.
Изменения, происходящие внутри яйца, называются эмбриональным развитием. Эмбриональное, или зародышевое, развитие включает все изменения, происходящие под оболочкой яйца, в результате котоВнрых из одноклеточного яйца формируется сложное многоклеточное существо тАФ личинка. Пчелиное яйцо состоит из цитоплазмы и ядра; оно вытянутой цилиндрической формы, слегка изогнуто, 1,5 мм длиной. Снаружи яйцо покрыто оболочкой тАФ хорионом, образовавшейся за счет отмерВнших клеток фолликулярного эпителия; под наружной оболочкой находится вторая оболочка яйца тАФ желточВнная. Эмбриональное развитие сначала проявляется в поВнследовательных делениях ядра, получивших название дробления.
На выпуклой стороне яйца клетВнки бластодермы увеличиваются в высоту, образуя заВнродышевую полоску. В ней происходит дифференциация клеток, формирование тканей и оргаВннов, приводящих к развитию личинки. В дальнейшем зародышевая полоска увеличивается в размерах и занимает все яйцо. Появляется ротовое и заднепроходное отверстия; Зачатки передней и задней кишки, развивающиеВнся за счет наружного зародышевого листка тАФ эктодермы, соединяются с зачатками средней кишки, образующимиВнся из внутреннего зародышевого слоя тАФ энтодермы. Мальпигиевы сосуды тАФ органы выделения тАФ представВнляют собой трубчатые слепые выросты переднего участка задней кишки. Прядильные железы разрастаются в длиВнну, доходя почти до заднего конца тела личинки. РазвиВнтие дыхательной (трахейной) системы начинается от стигм (дыхалец), дающих впячивания сначала в виде небольших трахейных трубочек. Затем появляются проВндольные трахейные стволы с более мелкими трахейными ответвлениями и поперечными трахейными перемычками.
На более поздней стадии развития зародыш сегменВнтируется. Придатки передних члеников, стигмы трахей, зачатки узлов нервной цепочки располаВнгаются посегментно. Из головной лопасти (акрон с анВнтеннами) и четырех сегментов (интеркалярного, или пре-мандибулярного, мандибулярного, нижнечелюстного и нижнегубного) образуется голова личинки, а впоследстВнвии и голова взрослой пчелы; три следующих сегмента, на которых у зародыша заметны зачатки будущих ног, образуют грудь. Примерно через трое суток (через 72тАФ 76 часов при 35,5В°) завершается формирование личинки под оболочкой яйца. Незадолго перед выходом личинки из яйца зачатки антенн и трех пар ног исчезают, вторая пара нижних челюстей сливается, превращаясь в нижнюю губу личинки. Нервная система к этому времени состоит из мозга и брюшной нервной цепочки, узлы которой расВнполагаются посегментно.
Постэмбриональное развитие.
К концу третьих суток личинка прорывает оболочку яйца, выходит из него и ложится на дно ячейки. С выходом личинки из яйца начинается постэмбриональВнное развитие.
По внешнему виду и внутреннему строению личинка резко отличается от взрослой пчелы. Червеобразное тело личинки (белого цвета) состоит из головы, тринадцати члеников туловища и анальной лопасти. На голове нет антенн, отсутствуют глаза, ротовые придатки недоразвиВнты. Первые три членика туловища относятся к грудному отделу. В отличие от взрослой пчелы членики груди лиВнчинки очень хорошо отграничены друг от друга. На грудВнных члениках нет ни крыльев, ни ножек. Остальные деВнсять члеников туловища представляют брюшко. Членики брюшка по строению сходны с грудными сегментами. На туловищных сегментах расположено десять пар дыВнхалец, через которые воздух проникает внутрь трахей.
Значительно отличается личинка от взрослой пчелы и по строению внутренних органов. КиВншечник личинки состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка тАФ сравнительно короткая трубВнка без медового зобика, характерного для передней кишВнки взрослой пчелы. Самый крупный отдел кишечника тАФ средняя кишка, занимающая значительную часть тела. Задняя кишка небольших размеров, имеет вид простой трубки. Средняя кишка не сообщается с задней, и непеВнреваренные частицы пищи в течение всей личиночной жизни остаются в ней. Соединяются же эти отделы киВншечника в конце личиночной стадии перед прядением кокона; только тогда экскременты поступают в заднюю кишку, а из нее тАФ наружу, на дно ячейки.
Кровеносная система личинки пчелы состоит из 12 камер (у взрослой пчелы пять камер), периферические сосуды, как и у взрослой пчелы, отсутствуют. Органы дыхания представлены трахейными стволами с более мелкими ответвлениями от них, распространяющимися по всему телу. В противоположность взрослой пчеле в трахеях нет воздушных мешков. Органы выделения тАФ четыре мальпигиевых сосуда, открывающиеся в передВннюю часть задней кишки. Нервная система личинки отВнличается от таковой взрослой пчелы: надглоточный и подглоточный ганглии (узлы) расположены в голове и 11 ганглиев тАФ в туловище. У личинки нет ни органов зреВнния, ни органов обоняния. Между спинным сосудом (сердцем) и кишечником расположены яичники. Примечательно, что по числу яйцевых трубоВнчек личинка рабочей пчелы не отличается от личинки матки. Большое число яйцевых трубочек в яичниках лиВнчинки рабочей пчелы сохраняется до конца личиночной стадии. Во время последующих стадий (предкуколки и куколки) происходит распад личиночных органов и ткаВнней (гистолиз), яйцевые трубочки также регенерируют и у взрослой пчелы их остается очень мало. У личинки же матки продолжается прогрессивное развитие яичников и в стадии куколки. Образование у личинки рабочей пчелы большого числа яйцевых трубочек имеет важное биологическое значение: благодаря этому обстоятельству пчелы в состоянии вывести ВлсвищевуюВ» матку взамен погибшей из личинок рабочих пчел не старше трехдневноВнго возраста. На данном биологическом явлении и основан искусственный вывод маток.
По выходе из яйца личинка кольцом ложится на дно ячейки. Длина ее 1тАФ1,5 мм. ПроизВнводя вращательные движения, она поглощает корм, быстро увеличиваясь в размерах. За 6 дней вес личинки возрастает более чем в 1500 раз. Такой интенсивный рост обусловлен усиленным питанием. В первые три дня лиВнчинка рабочей пчелы и трутня получает молочко, а в поВнследующие дни тАФ кашицу. МолочВнко вещество, секретируемое гипофарингеальными и мандибулярными железами пчел-кормилиц. Оно отличается высокими питательными свойствами. В нем содерВнжатся белки, жиры, углеводы, витамины группы В, миВннеральные вещества. Молочко и кашицу откладывают в ячейки с личинками пчелы-кормилицы. На одну личинку приходится ежедневно в среднем 1300 посещений, а за всю личиночную жизнь тАФ около 10 000 посещений.
Тело личинки покрыто тонкой кутикулой, и поэтому увеличение размеров личинки по мере роста возможно лишь при условии периодического сбрасывания личиВнночной шкурки тАФ линьки, Перед сбрасыванием старой шкурки под ее покровами образуется новая, более крупВнная, соответствующая более крупным размерам растуВнщей личинки. За время личиночной стадии происходят четыре линьки. С каждой из них размеры личинки увеВнличиваются, и к шестому дню она занимает всю ячейку. К концу шестого дня личинка выпрямляВнется, располагаясь головным концом к отверстию ячейВнки. К этому времени пчелы запечатывают ячейку крыВншечкой из смеси воска и перги. По выпрямлении личинка прядет кокон, т. е. оплетает внутреннюю поверхность ячейки секретом прядильных желез. По некоторым данВнным, в состав кокона входят также вещества, выделяеВнмые стенками тела личинки и мальпигиевыми сосудами. Прядение кокона выпрямленной личинкой тАФ одно из заВнмечательных биологических приспособлений: в послеВндующие стадии тАФ предкуколки и куколки тАФ происходит разрушение личиночных органов и тканей и формироваВнние куколочных, вследствие чего в этих стадиях оргаВннизм пчелы наиболее подвержен воздействиям внешней среды (температуры, влажности). Кокон же предохраняВнет развивающийся организм от отрицательных воздейстВнвий внешних факторов.
Стадия личинки рабочей пчелы длится 6 дней, матВнкитАФ 5, трутня тАФ 7 дней. По окончании прядения кокона личинка снова выпрямляется и становится неподвижной. Наступает стадия предкуколки. Сначала с внешней стороны выпрямленной личинки незаметно каВнких-либо изменений, но под личиночной оболочкой проВнисходит обособление отделов, свойственных куколке и взрослой пчеле тАФ головы, груди, брюшка. На голове поВнявляются сложные и простые глаза, антенны, ротовые придатки, на груди тАФ зачатки двух пар крыльев и трех пар ножек. Внутренние органы подвергаются распаду тАФ гистолизу. Взамен личиночных возникают куколочные органы. В передней кишке появляется медовый зобик с клапаном, средняя кишка приобретает петлеобразную форму и складчатое строение, задняя подразделяется на два отдела тАФ тонкую и прямую кишку. Взамен четырех трубочек крупных мальпигиевых сосудов появляется большое число их (до 100) в виде тонких длинных ниВнтей. Узлы нервной цепочки частично сливаются между собой, вследствие чего у куколки и взрослой пчелы окаВнзывается 7 ганглиев брюшной нервной цепочки вместо 11 ганглиев у личинки. В трахейной системе на месте боковых трахейных трубочек возникают крупные воздуВнхоносные мешки. Личиночные яичники подвергаются деВнгенерации. Большая часть яйцевых трубочек (у личинки рабочей пчелы в одном яичнике их бывает 150) распадаВнется и остается от 1 до 20 трубочек, свойственных взросВнлой пчеле. Жировое тело резко уменьшается, так как с прекращением питания лишь оно служит источником энергии для перестройки личиночных органов.
Продолжительность стадии предкуколки для рабочей пчелы 3 дня, для матки тАФ2 дня, для трутня тАФ 4 дня. В конце стадии предкуколки. личиночная шкурка сбраВнсывается, из-под нее выходит куколка. По своему строеВннию куколка похожа на взрослую пчелу, но вначале теВнло ее лишено пигментации; антенны, ротовые придатки, ножки и крылья плотно прижаты к телу, находятся в нерасправленном состоянии.
Последующие изменения в строении куколки заклюВнчаются в постепенном потемнении: тела: глаза становятВнся фиолетовыми, затем темнеют голова, грудь, брюшко. В конце куколочкой стадии сбрасывается шкурВнка (последняя шестая линька), из-под которой выхоВндит вполне сформировавшаяся пчела. Антенны, ротоВнвые придатки, ножки, крылья расправляются. Кровь из полости крыльев оттекает в полость тела, верхняя и нижВнняя пластинки крыла тесно соединяются друг с другом, образуя крылья взрослой пчелы. Стадия куколки рабоВнчей пчелы длится 9 дней, а общее развитие тАФ 21 день. Сбрасыванием куколочкой шкурки заканчивается метаВнморфоз и начинается последняя фаза в жизни пчелы, получившая название ВлимагоВ» (совершенное насекомое). Мандибулами (верхними челюстями) пчела прогрызает крышечку ячейки и выходит на поверхность сота. В течеВнние имагинальной жизни никаких существенных изменеВнний во внешней организации пчелы не происходит.
Матка и, трутень во время развития проходят те же стадии, что и рабочая пчела (яйцо, личинка, предкуколВнка, куколка), но с некоторыми отличиями. Личинка, из которой развивается матка, выходит, как и личинка раВнбочей пчелы, из оплодотворенного яйца и в первые дни ничем не отличается от личинки рабочей пчелы. Через 2тАФ3 дня маточные личинки увеличиваются по весу знаВнчительно быстрее пчелиных личинок. Максимальный вес первых, по Комарову, 307 мг, вторыхтАФ176,3 мг. ДальВннейшее направление развития на матку или рабочую пчелу зависит от характера питания: маточную личинку в течение всей личиночной жизни пчелы-кормилицы снабжают молочком; личинку же рабочей пчелы они корВнмят молочком лишь 3 дня, а затем дают ей смесь меда и перги. Кроме того, личинка матки и после запечатыВнвания маточника продолжает питаться во время прядеВнния кокона молочком, отложенным на дно маточника.
Пчелы выводят маток при естественном роении, при тихой смене, или самосмене, маток, при гибели старой матки. При подготовке к роению или перед тихой сменой маток пчелы отстраивают на сотах ВлмисочВнкиВ», отличающиеся от пчелиных и трутневых ячеек округВнлой формой. После выхода личинки из отложенного матВнкой в мисочку яйца пчелы в изобилии снабжают ее моВнлочком и по мере роста личинки надстраивают стенки мисочки, вследствие чего получается особая форма ячейки тАФ маточник. По форме он напоминает желудь, наВнправленный вершиной книзу. Снаружи стенка маточника ячеистая, изнутри гладкая.
Через 5 дней заканчивается стадия маточной личинВнки. Пчелы запечатывают маточник, личинка в нем выВнпрямляется и начинает прядение кокона. При этом маВнточная личинка делает перерывы, во время которых поВнтребляет молочко, остающееся на дне маточника, отчего кокон матки не имеет дна. По окончании прядения кокоВнна маточная личинка выпрямляется и становится непоВндвижной, что означает переход ее в стадию предкуколки. Процессы расчленения тела на отделы, обособление приВндатков головы и груди, явления распада внутренних лиВнчиночных органов и создания куколочных в общем протекают так же, как при развитии рабочей пчелы. РазлиВнчие проявляется лишь при формировании половых оргаВннов: если у предкуколки рабочей пчелы происходит расВнпад яйцевых трубочек в яичниках, то у предкуколки матки продолжается прогрессивное развитие яичников с большим числом яйцевых трубочек (до 150 в среднем в каждом яичнике).
Через 2 дня шкурка предкуколки сбрасывается и наступает стадия куколки. Изменения в наружВнном виде куколки матки подобны описанным для рабоВнчей пчелы. Внутренние органы перестраиваются на орВнганы взрослой матки. После шести дней стадии куколки происходит последняя линька, и, сбросив куколочную шкурку, выходит матка, завершившая развитие. Через некоторое время она надрезает мандибулами основание крышечки, последняя откидывается, и матка выходит на соты. Весь цикл развития матки длится 16тАФ17 дней.
Трутни в отличие от маток и рабочих пчел развиваВнются из неоплодотворенных яиц. Общая продолжительВнность развития трутня 24 дня.
Описанный выше характер развития пчелы носит название полного превращения, или метаморфоза; осоВнбенность его заключается в прохождении стадии куколВнки. Последнее обусловлено значительным различием между строением личинки и взрослого насекомого. Стадия куколки оказалась необходимой для перестройки личиночных органов на куколочные и имагинальные. У насекомых же с неполным превращением отсутствует стадия куколки, так как из яйца выходит личинка, в осВнновных чертах строения сходная с взрослым насекомым. Поэтому переход от молодых стадий к взрослой соверВншается постепенно, без стадии куколки.
Развитие рабочих пчел, маток и трутней совершается под воздействием взаимосвязанных внешних и внутренВнних факторов. К первым факторам относятся пища, темВнпература, влажность и содержание кислорода в воздухе. Под вторыми имеются в виду наследственные особенВнности организма пчелы и железы внутренней секреции.
4. ВИДЫ ОБЩЕСТВЕННЫХ ПЧЕЛ РОДА APIS
К роду Apis относятся четыре хорошо обособленных вида: 1) гигантская индийская пчела, 2) карликовая инВндийская пчела, 3) средняя индийская пчела, 4) медоносВнная пчела.
1. Гигантская индийская пчела распространена в Индия, на островах Цейлоне, Суматре, Яве и др. Это самые крупВнные общественные пчелы. Длина тела рабочих пчел 18 мм, а трутней тАФ 16 мм. Матка по величине не отлиВнчается от пчел. Гнездо этой пчелы соВнстоит из единственного сота, отстроенного снаружи, под ветвями деревьев. Соты отстраиВнваются иногда на высоте 30тАФ40 и даже 50тАФ80 м от земВнли. Величина сота значительна тАФ около 1 м в длину и 70 см в ширину. Голова, грудь и конец брюшка пчелы бархатисто-темной окраски, основные членики брюшка коричневато-красные, в живом состоянии почти красно-фуксиновые. Окраска основания брюшка хорошо контВнрастирует с дымчато-коричневыми крыльями, отливаюВнщими под лучами тропического солнца синевато-фиолетоВнвым оттенком.
В 1883 г. Дате доставил живых гигантских пчел в ГерВнманию, но опыты по их акклиматизации не увенчались успехом. Из-за биологической особенности обосновывать гнездо на открытом воздухе и склонности к перекочевы-ванию из одних мест в другие гигантские пчелы не подВндаются одомашниванию.
2. Карликовая индийская
пчела расВнпространена от Передней Индии до Суматры, Борнео и Явы. В противоположность гигантской индийской пчеле карликовая индийская пчела отличается наименьшими размерами из всех пчел, принадлежащих к роду Apis: длина тела матки 13 мм, трутня 12, рабочей пчелы 7тАФ 8 мм. Карликовая индийская пчела строит единственный сотик под ветвями деревьев, на открытом воздухе. Размеры сота (по Фризе) 26 см в длиВнну и 20 см в ширину; в соте 1400 медовых ячеек, 4000 пчеВнлиных, 300 трутневых и несколько маточников.
3. Средняя индийская пчела - населяет Индию, острова Малайского архипелага, обнаружена на ТихоокеВнанских островах, с незапамятных вреВнмен обитает в Китае, на Японских островах. В СССР есВнтественные гнезда средней индийской пчелы обнаружены как в южных, так и в северных районах Приморского края (Иман, Ново-Покровка). По своей биологии средняя индийская пчела приближается к медоносной пчеле. Она отстраивает в дуплах деревьев несколько вертикальных параллельных сотов с ячейками трех видов тАФ рабочими, трутневыми и маточниками. Медовые соты отличаются превосходной белой печаткой. Так же как и у медоносной пчелы, у нее хорошо выражено различие межВнду маткой, рабочими пчелами и трутнями. По ряду же важных признаков в устройстве гнезда, в строении и поВнведении средняя индийская пчела отличается от медоносВнной. Все три стазы средней индийской пчелы тАФ матка, трутни и рабочие пчелы тАФ по размерам тела меньше соВнответствующих особей медоносной пчелы. ЯчейВнки в сотах средней индийской пчелы (пчелиные, трутнеВнвые, маточники) меньше ячеек медоносной пчелы. ДиаВнметр окружности, описанной около трутневой ячейки инВндийской пчелы, приблизительно равен диаметру рабочей ячейки в сотах медоносной пчелы.
Экспедициями Московского университета (1946тАФ 1950) в некоторых гнездах дикой уссурийской (средней индийской) пчелы было обнаружено до 12 сотов. Высота некоторых из них достигала 80 см, толщина медовых соВнтов тАФ до 40 мм, а сотов в месте расплода тАФ 20тАФ28 мм и более. Расстояние между средостениями двух смежных сотов составляло 31тАФ33 мм, ширина улочек тАФ около 8 мм. Трутневый расплод средней индийской пчелы запечатыВнвается конусообразной крышечкой с отверстиями на верВншине конуса.
Спинные полукольца брюшка рабочей пчелы этого вида в передней части желтоватой окраски, брюшные (стерниты) тАФ бледные. Окраска хитина трутней черная.
ПОДВИДЫ И ПОРОДЫ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ
Медоносная пчела с незапамятных времен населяет территорию европейской части Советского Союза, КавкаВнза, всех стран Европы, Ближнего Востока, Африки. В заВнвисимости от природно-климатических условий в предеВнлах вида медоносной пчелы сформировались группы, отличающиеся друг от друга как по морфоВнлогическим признакам, так и по поведению.
В 20тАФ30-х годах нашими учеными детально изучена географическая изменчивость пчел, населяющих территоВнрию европейской части Советского Союза. Установлены некоторые закономерности изменений в экстерьере пчеВнлы по направлению с севера на юг этой части страны. Ниже описаны морфологические и биологические признаки основных групп пчел, населяющих СССР и распроВнстраненных за его пределами.
1. Среднерусская
(она же европейская) медоносная пчела тАФ Apis mellifera mellifera L. тАФ населяет европейскую часть нашей страны, а также АнгВнлию, Францию, Германию и другие страны. МедоносВнная пчела, обитающая у нас в лесной зоне, отличается от южных пчел крупными разВнмерами тела, более коротким хоботком: для северной части лесной зоны длины его 5,7 мм. Кубитальный инВндекс более 60. Вес матки (Тула) 190тАФ-220 мг, вес рабочей пчелы около 100 мг. ОкрасВнка хитина темная. Печатка меда белая. При осмотре изымаемых из гнезда рамок пчелы ведут себя беспокойно, проявляют большую склонность к ужалению. Число заВнкладываемых маточников при роении не превышает 20, а роев отпускает не более 6. Среднерусская пчела хорошо приспособлена к испольВнзованию взятка с гречихи, липы, белого клевера и других медоносных растений.
2. Украинская
пчела сложилась в степной зоне. По сравнению со среднерусской украинская пчела меньше по размерам тела; хоботок у нее, наоборот, длиннее тАФ 6,4тАФ6,7 мм, кубитальный индекс тАФ 50,8, плоВнщадь восковых зеркалец меньше. На брюшных полукольВнцах (тергитах) появляется желтизна.
3. Кавказская
пчела. Различают несколько групп их. Равнинные пчелы Северного Кавказа тАФ Apis mellifera remipes Gerst. тАФ по ряду признаков приближаВнются к украинской пчеле (предкавказские). Длина хоботВнка у них около 6,7 мм; по размерам тела они меньше среднерусских, в спинных полукольцах брюшка у равВннинных предкавказских пчел еще больше желтизны, чем у украинских. При роении равнинные пчелы закладыВнвают очень много маточников (более 100) и отпускают до 12 роев. Характерная особенность всех кавказских пчел тАФ относительно большая ширина первого членика задней ноги: отношение ширины названного членика к его длиВнне, выраженное в процентах, составляет для них 58тАФ59, для московской пчелы тАФ 55,5, для итальянской тАФ 56 (по Алпатову). Поэтому кавказских пчел называют широкоВнлапыми. Печатка меда в их сотах мокрая. Предкавказская равВннинная пчела приспособлена к условиям юга.
По сравнению с равнинными предкавказскими пчелами горные кавказские пчелы по размерам тела, восковых зеркалец представляют как бы возврат к среднерусской пчеле. Характеризуются выдающейся длиВнной хоботка (по Алпатову тАФ 6,9 мм, по Скорикову тАФ 7,2 мм) и исключительным миролюбием. Среднее число яйцевых трубочек в обоих яичниках матки, по Алпатову и Комарову, 341,5. При осмотре гнездовых рамок пчелы спокойно сидят на сотах, матка при ярком дневном освеВнщении продолжает откладывать яйца, а пчелы-сборщицы совершают танцы. Горные кавказские пчелы отличаются несклонностью к роению; при подготовке же к роению отстраивают небольшое число маточников. Характерный для кавказских пчел биологический признак тАФ склонВнность к тихой смене (самосмене) маток. Горные кавказВнские пчелы вылетают для сбора пищи при более низкой температуре по сравнению со среднерусскими пчелами v во многих случаях при проверке в умеренной зоне покаВнзали превосходство по накоплению запасов меда. Своеобразие в поведении горных кавказских пчел состоит в концентрации приносимого ими нектара и перерабатываеВнмого меда в середине сотов, благодаря чему откладка маткой яиц ограничивается. В некоторых случаях горные кавказВнские пчелы проявили неприспособленность к длительной зимовке в условиях средней полосы.
4.
Итальянская пчела тАФApis mellifera ligustica Spin. Родина этих пчел тАФ Апеннинский поВнлуостров, откуда они транспортированы во многие страВнны мира тАФ США, Канаду, Новую Зеландию, Австралию, Японию, Советский Союз и др. Итальянские пчелы очень спокойны, хорошо чистят гнездо. Роение проВнисходит в умеренных границах. В спинных полукольцах
брюшка у них много желтизны. Длина хоботка 6,7 мм, по Гётце, и 6,23 мм, по Алпатову. У маток итальянских (США) число яйцевых трубок достигает 327.
5.
Крайнская пчела тАФ Apis mellifera carnica Pollm. Происходит из Каринтии и Крайны (воВнсточные склоны Альп). Крайнские пчелы по окраске приВнближаются к серым горным кавказским; на сп
Вместе с этим смотрят:
Cовершенствование организации производства молока на КПУП "ГМЗ № 3"
Cостояние полезащитных лесных полос в северном Приднестровье
РЖнтегрований захист озимоi пшеницi
РЖнтенсифiкацiя та ii економiчна ефективнiсть у сiльському господарствi